I. — Rétine proprement dite
La rétine choroïdienne s’étend du nerf optique à l’ora serrata. Elle est incolore et transparente, sur le vivant. Son épaisseur, de 400 g à son centre, tombe à 100 g, au voisinage de la rétine ciliaire.
APPAREIL VISUEL
Configuration extérieure. — La rétine est un segment de sphère, et présente deux faces, externe et interne, et un bord antérieur ou circonférence. La surface externe répond à la lame vitrée de la choroïde, mais ne lui adhère pas; la surface interne, concave, entoure le corps vitré et lui est très légèrement adhérente. Cette face interne présente deux régions très spéciales, où se trouve modifiée la texture rétinienne : c’est, d’une part, la papille optique qui répond au hile vasculo-nerveux; d’autre part, la tache jaune {macula lutea), située exactement au pôle postérieur de l’œil. Il conviendra d’étudier à part ces deux formations.
Structure. — Nous avons vu, en étudiant le développement de l’œil que la rétine de la vésicule optique secondaire était formée de deux feuillets, le feuillet externe garde sa constitution simple et forme la couche pigmentaire de la rétine. Le feuillet interne subit une série de transformations complexes pour donner naissance à la couche nerveuse de la rétine.
I. Couche pigmentaire (feuillet externe de la vésicule optique). — La couche pigmentaire est formée par des cellules épithéliales, remplies de pigment et disposées en une assise unique. L’extrémité interne de
ces cellules présente des prolongements qui pénètrent entre les cônes et les bâtonnets et dont la longueur paraît varier sous l’influence de la lumière.
IL Couche nerveuse (feuillet interne de la . , , vésicule optique). — La
a, sommet ou face externe (appliquée sur la lame vitree de la i 1
choroïde). — b, parties latérales. COUChe nerveuse de la
rétine est formée de
nombreux éléments de signification différente. Nous allons d’abord en faire une étude analytique. Nous verrons ensuite comment ils s’associent pour donner à la rétine l’aspect régulièrement stratilié qu’elle présente sur les coupes.
Eléments cellulaires de la rétine. — Les éléments cellulaires qui constituent la rétine sont : soit des cellules nerveuses, soit des cellules névrogliques jouant le rôle d’appareils de soutien.
1) Cellu es nerveuses. — Les cellules nerveuses présentent plusieurs variétés qui paraissent de très inégale importance. On s’accorde géné-
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râlement à admettre que les éléments essentiels de la rétine sont formés par trois variétés cellulaires qui se superposent de la superficie à la profondeur et que traversent successivement les impressions lumineuses de la rétine en se réfléchissant de la couche pigmentaire vers la couche des fibres nerveuses du nerf optique. Ces trois variétés cellulaires sont : les cellules visuelles, les cellules bipolaires et les cellules multipolaires.
A côté de ces cellules principales, il existe d’autres éléments dont le rôle est beaucoup plus obscur : ce sont des cellules d association, comprenant des cellules horizontales, des cellules unipolaires et des éléments à conduction centrifuge (cellules à cylindre-axe ascendant). Nous ne ferons que signaler leur existence et nous nous bornerons à décrire les éléments principaux.
A) Cellules visuelles. — Les cellules visuelles sont de deux sortes : les cellules à cônes et les cellules à bâtonnets.
Les cellules a batonnets présentent en allant de dehors^ en dedans : le bâtonnet; le prolongement cellulaire externe, le corps cellulaire et le prolongement interne. Les bâtonnets sont formés de deux segments : le segment externe est régulièrement cylindrique et long de 30 à 50 g; son enveloppe emprisonne de petits disques étagés en pile de monnaie et unis entre eux par une mince couche de ciment. Les segments externes contiennent le pourpre rétinien qui manque dans les cônes et qui manque aussi au niveau de la fovea centralis.
Le segment interne est également cylindrique, mais avec une portion moyenne légèrement renflée. Il est long de 20 à 25 g.
Dans son tiers externe, il renferme un appareil libreux ou corps intercalaire filamenteux. Le prolongement, cellulaire externe est un filament très fin, plus ou moins long, dont le trajet est sinueux. Le corps cellulaire ou grain du bâtonnet est allongé dans le sens vertical et constitué par un noyau transversalement strié qu’entoure une très mince couche de protoplasme.
Le prolongement ee lulaire interme est semblable à l’externe, mais présente deux ou trois varicosités sur son trajet et se termine par un renflement piriforme.
Les cellules a cones présentent les mêmes parties que les cellules à bâtonnets. Les cônes comprennent aussi deux segments : le segment externe est nettement
Fig. 667. — Schéma des éléments conducteurs centripètes de la rétine (Mathias Duval).
I, cellule visuelle. — II, cel ule bipolaire. — III, cellule multipolaiiv. — Les chi/J'res arabes places sur le côté gauche de la ligure rai'pe'lent les neuf couches classiques de la rétine (l’épithelium pigmenté n’etant pas compté).
APPAREIL VISUEL
conique. L’enveloppe recouvre le sommet du cône alors qu’elle ne recouvre pas le sommet du bâtonnet. Les disques sont épais et leur substance paraît semblable à celle des bâtonnets. Le grain ou corps cellulaire est uni au segment interne par une portion très courte, à peine rétrécie. Le grain est beaucoup plus gros que celui des bâtonnets; le noyau est quelquefois strié transversalement, mais généralement il ne contient au centre qu’une seule masse de chromatine. Le prolongement interne est droit, non variqueux et se termine par un pied étalé d’où parlent des fibrilles courtes et fines.
Répartition des cônes et des bâtonnets. — Chez l’homme, les bâtonnets sont beaucoup plus nombreux que les cônes. 11 n’existe que des cônes au niveau de la fovea centralis, mais à l,um,2 du centre de celle-ci on troüve dix fois plus de bâtonnets que de cônes; et cette proportion reste sensiblement la même jusqu’au voisinage immédiat de l’ora serrata.
Les cônes, d’après l’hypothèse de Max Schultze, servent surtout à reconnaître les couleurs, tandis que les bâtonnets ne donnent qu’une notion quantitative de lumière et sont plus sensibles pour les petites quantités.
B) Les cellules bipolaires sont de petites cellules nerveuses dont le prolongement protoplasmique s’articule avec les cônes et bâtonnets et dont le cylindre-axe s’articule avec les cellules multipolaires.
a) Les cellules bipolaires des bâtonnets ont des corps cellulaires épais et verticaux. Les dimensions de leur panache ascendant sont variables, mais le cylindreaxe est très long, traversant toute la couche plexiforme interne et étalant son arborisation sur le corps des cellules ganglionnaires.
b) Les cellules bipolaires des cônes ont un corps cellulaire ovoïde, vertical. Le prolongement protoplasmique supérieur est gros et court. Le cylindre-axe se termine par une ramification brusque dans la couche plexiforme interne.
G) Les cellules multipolaires sont des cellules ganglionnaires. La surface de la cellule est irrégulière. Le noyau contient un nucléole et un léger réseau de chromatine. Le cylindre-axe, très long, constitue une fibre optique. Il gagne la papille et va se terminer dans le corps genouillé externe.
2) Cellules névrogliques. — Les cellules névrogliques se présentent sous la forme de cellules en araignées, occupant la partie profonde de la rétine, et de fibres de Müller.
Les fibres de Müller traversent la rétine dans toute son épaisseur. Le corps cellulaire, mince et allongé, présente à sa partie moyenne un renflement qui contient un noyau, qui est situé au niveau de celui des cellules bipolaires. Du corps cellulaire partent des prolongements membraniformes ou fîbrillaires qui s’insinuent entre les cellules nerveuses voisines. L’extrémité externe s’étale pour former le pied de la fibre qui se soude avec le pied des cellules voisines, et ainsi se constitue la membrane limitante interne. De même l’extrémité externe se soude avec celle des libres adjacentes pour former la membrane limitante externe. De la surface de celle-ci partent des corbeilles fibrillaires qui s’insinuent entre les cônes et les bâtonnets qui traversent les orifices de la limitante externe.
Couches de la rétine. — Malgré le nombre et la complexité des éléments qui la constituent, la rétine présente sur les coupes transversales un aspect stratifié d’une grande régularité, ce qui tient à la situation constante à un même niveau des cellules d’une même espèce ou des segments correspondants d’une même
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variété cellulaire. On décrit généralement à la rétine dix couches successives qui sont, èn allant de dehors en dedans :
1° La couche des cellules pigmentaires formée par les cellules dérivées du feuillet externe de la vésicule optique secondaire.
2° La couche des cônes et des bâtonnets où la névroglie n’est représentée que par les corbeilles fibrillaires que les fibres de Müller fournissent aux segments internes des cônes et des bâtonnets.
3° La membrane limitante externe , formée par la tête élargie des fibres de
Fig. 668. — Schéma des éléments conducteurs centripètes (figurés en clair) et des éléments d’association (figurés" en noir) de la rétine (Mathias Duval).
I, cellule visuelle. — II, cellule bipolaire. — III, cellule multipolaire. — CH,, petite cellule horizontale. — CH2, grande cellule horizontale. — 6P4 à SP3, les cinq ordres de spongioblastes. — Les chiffres arabes placés sur le côté gauche de la figure rappellent les neuf couches classiques de la rétine (l’épithélium pigmenté n’étant pas compté).
Müller, est traversée par les bâtonnets et les cônes qui se continuent avec le corps des cellules visuelles.
4° La couche des grains externes ou couche granuleuse externe contient les corps cellulaires des cônes et des bâtonnets, c’est-à-dire les cellules visuelles.
5° La couche plexiforme externe ou couche intergranuleuse comprend les articulations des cônes et des bâtonnets avec les cellules bipolaires et horizontales.
6° La couche des grains internes formée par les noyaux des cellules horizontales, bipolaires et unipolaires, ainsi que par les noyaux des fibres de Müller.
7° La couche plexiforme interne est formée par les prolongements protoplasmiques et les articulations des cellules bipolaires et multipolaires.
APPAREIL VISUEL
8° La couche des cellules multipolaires ou couche ganglionnaire est constituée par les corps des cellules multipolaires. Elle contient aussi quelques cellules unipolaires et quelques cellules en araignée. Elle est traversée par la partie inférieure des fibres de Müller.
9° La couche des fibres nerveuses est surtout formée par les cylindres-axes des cellules multipolaires qui vont former le nerf optique. Elle comprend en outre les pieds des fibres de Müller et des cellules névrogliques en araignées. Les fibres nerveuses y sont dépourvues de myéline et se groupent par faisceaux arrondis présentant de nombreuses anastomoses.
10° La membrane limitante interne est formée par l’union des pieds des fibres de Müller. En dedans de cette membrane, se trouve la membrane hyaloïde.
Certaines régions de la rétine ont un aspect et une structure spéciaux; ce sont la fovea, la papille et l’ora serrata.
La fovea ou tache jaune est le siège de la vision centrale. Elle se présente sous forme d’une tache iaune dont l’aspect extérieur
Ora se-rraté
Orbicul. cil.
Cristallin
Procès, cil.
Fig. 669. — Segment antérieur de l’œil vu d’arrière (Oscar Schultze).
L, côté latéral. — M, côté médian.
est insuffisamment tranché pour délimiter cette région à l’examen ophtalmoscopique. La fovea répond assez exactement au pôle postérieur de l’œil; elle est placée en dehors et au-dessous de la papille du nerf optique. Elle a une forme légèrement elliptique à grand axe horizontal. Son diamètre est de 1 mm. 5 à 2 millimètres. Au niveau de cette fovea, les cellules de l’épithélium pigmentaire sont de coloration plus foncée et la disposition des couches est profondément modifiée; les bâtonnets disparaissent et les cônes existent seuls à ce niveau. La couche des grains
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externes s’épaissit; les grains s’écartent les uns des autres. Toutes les couches plus internes présentent leur maximum d’épaisseur au bord de la fovea et s’amincissent progressivement, en allant vers le centre de celle-ci. La partie centrale de la fovea est dépourvue de vaisseaux capillaires.
La papille du nerf optique répond au point où le nerf optique s’épanouit pour constituer la couche des fibres nerveuses. Elle se présente sous forme d’une excavation arrondie dont le fond répond profondément à la lame criblée. Le diamètre de la papille est de 1 mm. 5 environ.
A l’état normal, le disque papillaire est limité par le bord de la chu roïde : c’est un liséré brun. Immédiatement en dedans de ce bord, la papille présente ou sa teinte rosée générale ou une bordure blanche.
La papille est formée presque exclusivement par les fibres nerveuses sans myéline venant de la couche des fibres optiques de la rétine et se rendant au nerf optique. Au milieu des fibres optiques, se trouvent des cellules névrogliques en araignées. La membrane limitante interne manque à la surface de la papille.
L'Ora serrata est le bord antérieur de la rétine ; sa ligne dentelée forme également la limite entre la choroïde et la zone ciliaire. L’ora serrata est constituée par de petites arcades à concavité antérieure et dont les extrémités s’unissent en formant des pointes également tournées en avant. Généralement les dentelures sont beaucoup plus marquées dans la portion nasale que dans la portion temporale. La rétine proprement dite, déjà un peu amincie, se termine par une chute brusque au niveau de l’ora serrata. La partie antérieure de la rétine, sur une largeur de 1 millimètre environ laisse paraître plus que le reste de la rétine la teinte foncée du pigment sous-jacent. A ce niveau, les bâtonnets sont beaucoup moins nombreux et plus courts. Les cellules multipolaires n’existent pour ainsi dire plus. Les fibres de Müller sont relativement volumineuses.