‹ Acoustique biologique: phénomènes physiques de la phonation et de l'auditionChapitre 24 sur 47 · CHAPITRE VIII · texte numérisé non relu

CHAPITRE VIII

L'oreille est constituée, chez l'homme et chez les mammifères, par une série de cavités qui sont, de l'extérieur à l'intérieur : V L'oreille externe, comprenan^ le pavillon et le conduit auditif externe ; 2* l'oreille moyenne ou le tympan ; 3* l'oreille interne ou le labyrinthe. — Ce labyrinthe est composé de parties membraneuses contenues dans une cavité osseuse extrêmement compliquée, creusée dans l'épaisseur du rocher; les ramifications terminales du nerf acoustique se distribuent à ces parties membraneuses, dont l'ensemble constitue le véritable appareil de l'audition. — L'oreille externe et le tympan sont, à proprement parler, des appareils de transmission de l'ébranlement sonore. — Avant d'aborder l'étude des fonctions des diverses parties constituantes dé l'appareil auditif, il nous parait nécessaire de dire quelques mots des divers modes de communication et de transmission du mouvement vibratoire.

CominaiilcatioM et traii«ml««loii da ■••VTewnemt Tflmtolre. — Lorsqu'un corps sonore est

ébranlé, le mouvement vibratoire imprimé à ses molécules se communique à tous Ips corps élastiques environnants. F, Savart (1) a fait une étude trèsdétaillée de cette communication des vibrations entre corps solides contigus ; il résulte de ses nombreuses expériences que, quelle que soit la complication du système, le mouvement vibratoire se transmet toujours parallèlement à la direction de l'ébranlement générateur produit dans l'une de ses parties. Ainsi donc, tandis que certaines parties du système exécutent des vibrations transversales, d'autres vibrent nécessairement dans des directions parallèles ^ leur axe de figure ou plus ou moins inclinées sur cet axe. Ces vibrations sont, d'ailleurs, partout concordantes ► et synchrones, comme si elles étaient localisées dans un seul et même corps. Ces résultats expliquent comment, dans le violon, le violoncelle et l'alto, les vibrations des cordes sont transmises par le chevalet à la table supérieure, et par l'âme à la table inférieure de l'instrument, dont toutes les parties vibrent ainsi à l'unisson.

Lescorps solides communiquent, avec une grande facilité, leur mouvement vibratoire aux masses gazeuses et aussi aux masses liquides, qui les transmettent dans le sens de l'ébranlement primitif. — En raison de leur faible densité, les gaz n'exercent au-

(i) Annales de chimie et de physiqtie, ^ série, 18^, t. XXV, p. h, 138, 226.

410 AUDiriON.

cune influence sur la période du mouvement vibratoire des solides, quelle que soit sa direction par rapport à la suif ace de séparation ; il n'en est pas de même des liquides. Les expériences de F. Savart (1) montrent que, si le nombre des vibrations longiludirutles d'une verge élastique reste le wênie dans l'eau et dans l'air, le son d'une plaque élastique vibrant perpendiculairement à sa surface baisse au moment où on la plonge dans l'eau ; ce ralentissement du mouvement vibratoire est d'autant plus considérable que la surface vibrante est plus étendue. — En ébranlant transversalement, avec un archet, des tubes de veiTC pleins d'un liquide, le son bais^ d'autant plus que le liquide est plus dense. Il suffit de verser dans uîi vase du liquide mousseux pour, l'empêcher de vibrer ; le mélange de liquide et de gaz constitue une masse hétérogène dont l'élasticité est très-irrégulière; les vibrations des parties correspondantes des parois du vase et du liquide ne concordent plus, se gênent mutuellement et le son est étouffé.

La facilité avec laquelle le mouvement vibratoire des solides se communique 'aux masses gazeuses a été utilisé pour renforcer les sons des instruments de musique. L'intensité de l'ébranlement communiqué à l'oreille dépend évidemment de l'étendue

(i) Annales de chimie et de phystguCy 2* série, 18S5, t. XXX, p. 264. — 1826, t. XXXÏ, p. 283. '

des surfaces qui ébranlent le milieu gazeux. — Une corde tendue entre deux étaux dont les mâchoires sont garnies de plomb rend un son très-faible, parce que la masse d'air qu'elle ébranle est elle-même très-faible ; il en est de même d'un diapason tenu entre les doigts par sa tige. — Mais, quand la corde est montée sur un violon ou sur une basse, les parois et l'air de la caisse vibrent à l'unisson de la corde ; la masse d'air ébranlée est considérable et le son rendu prend une grande intensité. On renforce de la même manière le son du diapason, en l'appuyant par sa tige sur une table élastique, ou en le montant sur une caisse fermée par un bout et accordée au même ton. — Dans tous ces cas, ce que l'on gagne en intensité, on le perd en durée de son; une corde tendue et isolée conserve beaucoup plus longtemps son mouvement vibratoire que quand elle est montée sur un violon ou sur une basse ; un diapason résonne beaucoup plus longtemps, quand on le tient avec les doigts par sa tige, que quand il est monté sur une caisse de résonnance.

Il résulte des expériences de Muller (1) que le mouvement vibratoire des liquides se communique beaucoup plus facilement aux solides qu'aux gaz ; mais, quand il existe dans le sein du liquide une masse d'air emprisonnée dans une vessie, le mou-

(1) hoc, cit, t. n, p. 405.

vemenl vibratoire du liquide se transmet facilement aux parois membraneuses et de celles-ci à la masse gazeuse, qui vibre alors avec intensité et renforce le son.

Les gaz communiquent aussi leur mouvement vibratoire aux solides, surtout quand ces demiei^ peuvent exécuter des vibrations de même période que celles qui leur sont transmises. — Tous les corps élastiques, et en particulier les verres et les carreaux de vitre, entrent constamment en vibration^ quand un bruit très-intense est produit dans leur voisinage; mais un ébranlement très-faible suffit pour les faire vibrer, quand le son excitateur est de même ton que leur son propre. — Une corde tendue entre d'elle-même en vibration sous l'influence d'un son qui est sa note fondamentale ou l'un ses harmoniques ; elle reste muette pour tout son qui n'est pas un de ceux qu'elle peut rendre. — Si deux vases de verre, accordés à l'unisson, sont placés dans la même chambre, il suffit d'ébianler l'un d'eux pour que l'autre vibre par résonnance ; si l'on trouble l'accord en versant de l'eau dans un des deux vases, la communication du mouvement vibratoire n'a plus lieu, ou du moins ne se fait que très-difficilement et d'une manière très-incomplète. — Lorsqu'en face d'un piano ouvert, tous les étouffoirs étant soulevés, on produit et l'on soutient un son bien pur et bien plein, d'abord la table d'harmonie

AUDITION. il 3

est ébranlée, toutes les cordes frémissent et le piano rend un son confus ; mais cette confusion n'est que passagère, et bientôt le mouvement vibratoire se localise, persiste seulement dans les cordes qui peuvent reproduire le son excitateur.

En vertu de leur élasticité, les grandes masses solides entrent en vibration sous l'influence d'un ébranlement périodique communiqué par l'air ambiant. Comme leur mode de division en parties vibrantes séparées par des surfaces nodales est indéfiniment variable, elles peuvent rendis tous les sons réalisables. — Dans les vastes cathédrales, lorsque la grosse cloche est en branle, lorsque l'orgue résonne, lorsqu'une puissante voix se fait entendre, les voûtes, les murailles, les gros piliei^ s'ébranlent sous le choc périodiquement répété des colonnes d'air en mouvement. Toutes les parties de Tédifice vibrent à l'unisson ; chacune contribue pour sa part au renforcement du son résultant, dont le ton reste invariable et dont le timbre prend un caractère particulier. — Dans les jours de fête comme dans les jours de deuil, la cathédrale tout entièi-e résonne, chante, fait entendre sa grande voix.

Les membranes tendues, en raison de leur faible masse et de leur facilité à se diviser en parties vibrant à l'unisson, sont éminemment propres à participer, par communication, au mouvement vibratoire de l'air. Ces propriétés en font des appareils

commodes et précieux pour la déteniiination de la distribution des nœuds et des ventœs de vibration dans les masses gazeuses ébranlées.

Les expériences de MuUer montrent que le mouvement vibratoire des gaz se communique difficilement aux liquides. L'interposition d'une membrane tendue favorise beaucoup cette transmission.

Oreille externe. — Le pavillon de l'oreille est constitué par un cartilage élastique et fragile, dont la texture se rapproche de celle du cartilage jaune. Sa face externe, celle qui se trouve exposée à l'action des ondes sonores propagées dans le milieu ambiant, est remarquable par la disposition de ses saillies cl de ses dépressions alternatives ; nous nous contculerons de signaler une excavation placée un peu audessous de son centre de figure. Le conduit auditif externe vient déboucher au fond de cette excavation, connue sous la dénomination de conque.

Cartilagineux dans sa moitié externe, osseux dans sa moitié interne, d'une longueur de 25 millimètres environ, le conduit auditifc externe s'étend de la conque du pavillon à la inembrane du tympan qui le sépare de l'oreille moyenne. Sa coupe est de fonne elliptique; sa direction générale est transversale; son trajet est sinueux à la fois dans le plan horizontal et dans le plan vertical . Son orifice interne, fermé par la membrane du tympan, est circulaire, très-

obliquement coupé de haut en bas et de dehors en dedans ; le plan de cet orifice forme avec la paroi inférieure un angle aigu de 20 à 25 degrés. — Le cartilage du conduit adhère fortement à celui du pavillon.

La conque du pavillon réfléchit les ondes incidentes vers l'orifice externe du conduit auditif; mais, en raison de sa forme aplatie, le pavillon ne peut certainement pas concentrer, par réflexion, en un même point, toutes les ondes sonores qui le frappent. — F. Savart (1) considère, avec raison, le pavillon comme un auxiliaire important de la membrane du tympan. Il fait remarquer qu'en raison de la variété de direction et d'inclinaison de ses éminences et de ses dépressions, ce cartilage élastique présente toujours un certain nombre de surfaces dont la direction est perpendiculaire à celle des ondes sonores. Quelle que soit donc la direction du mouvement vibratoire de l'air, le pavillon exécute des vibrations qui, par voie de continuité, se communiquent aux parois cartilagineuses du conduit auditif externe.

La mjsmbrane du tympan reçoit ainsi : — i"" Les vibrations aériennes qui pénètrent directement dans le conduit auditif; — 2'' les vibrations réfléchies dans la conque vers l'orifice externe de ce conduit ; — S'* les

(1) Annales de chimie et de physique, 2* série, 1821, l. XXVI, p. 29.

vibrations transmises aux parois du conduit auditif, par le cartilage du pavillon et par les os de la tète.

Oreille moyeMMe. — La caisse du tympan est une cavité très-irrégulière, creusée dans le rocher, entre le conduit auditif externe et le labyrinthe ; elle se prolonge, par des arrières-cavités ou sinus, dans les cellules de Tapophyse mastoïde et communique avec l'arrière-bouche et les voies aériennes par la trompe d'Eustache. — De la paroi externe à la paroi interne, elle est traversée par la chaîne des ùvis (wseleis de Vouie. — La caisse est comprimée de dehors en dedans; son diamètre transverse, plus petit que tous les autres, mesure de 2 à 3 millimètres.

La face externe de la caisse, en partie membraneuse, en partie osseuse, est formée par la membrane du tympan et par la portion de l'os temporal dans laquelle cette membrane est enchâssée. — Mince, demi-transparente, élastique, la. membrane du tympan est tendue, comme une cloison, entre le conduit auditif externe et la caisse. Cette membrane est presque circulaire et placée dans une position très-oblique.

La face interne de la caisse est osseuse et sépare Toreille moyenne de Torèille interne ou labyrinthe. Cette paroi est percée de deux ouvertures : — la supérieure, fetiêtre ovale ou vestibulaire^ s'ouvre dans le vestibule du labyrinthe et est complètement fermée

par une membrane, dans Tépaisseur de laquelle est fixée la base de l'étrier ; — Tinférieure, fermée aussi par une membrane, est la fenêtre ronde au cochléaire et s'ouvre dans la rampe tympanique du limaçon.

La circonférence de la caisse présente : — En haut^ une aiTière cavité, qui loge la tête du marteau, le corps el la branche supérieure de Tenclume; — en arrière et en haut^ une large ouverture de communication avec les cellules mastoïdiennes, cavités remplies d'air qui agrandissent beaucoup la capacité de l'oreille moyenne; — en avant, une cavité en forme d'entonnoir, origine de la trompe d'Eustache qui fait communiquer la caisse avec le pharynx.

La trompe d'Eustache permet de faire pénétrer l'air dans la caisse et de l'en faire sortir; pour obtenir ces effets, il suffit de fermer le nez et la bouche, et de comprimer ou de raréfier l'air contenu dans la cavité buccale. — Au moment où l'air comprimé pénètre dans la caisse, on sent un choc subit dans l'oreille. On peut alors ouvrir largement la bouche, sans que l'air s'échappe. Pour le faire sortir, il suffit d'exécuter un mouvement de déglutition, avec la bouche et les narines fermées ; un nouveau choc intérieur coïncide avec la sortie de l'air. — A l'état de repos, la trompe d'Eustache est close; l'air de la caisse se maintient en équilibre de pression avec l'air extérieur, parce que, à chaque mouvement de

4tg Al'DlTION.

déglutition, rorificc pharyngien de h trompe s'ouvre et établit la communication de l'oreille moyenne et des voies aériennes.

La chaîm des osselets s'étend iransvei-salemenl de la membrane du tympan à la fenêtre ovale. Ellcse compose (fig. 86) de trois osselets : le marteau M,

Figure. 8G.

l'enclume J, l'étrier S. La figure représente les osselets de l'oreille droite vus par la face antérieure, dans leur position naturellle, au grossissement de quatre fois leurs dimensions linéaires.

La figure 87 représente le marteau de l'oreille droite vu ; — en A, par sa face antérieure ; — en B, par sa face postérieure. — La tête arrondie cp du marteau s'articule avec l'enclume, par une surface articulaire de forme elliptique ' située à sa partie postérieure. Au-dessous de la tôle est un prolongement »i, applécla^MCff^ou le wiancAc; aplati d'avant

en arrière, le manche est situé dans l'épaisseur de la membrane du tympan et se termine par une extrémité arrondie qui correspond au centre de la

KijçiiiT 87

membrane. — Un étranglement c, appelé col du marteau, sépare la tôte du manche. — Deux apophyses se détachent de la partie supérieure du manche : — la plus courte b se dirige en dehors et soulève un peu la membrane du tympan ; — la plus longue /, en forme d'epimj, pénètre dans la scissure de Glaser, se porte en bas et en avant, et donne attache au muscle externe du marteau.

ta figure 88 représente lVwc/^<;/?^ de l'oreille droite vu : en A par sa face interne ; en B par sa face antérieure. — Le corps de l'enclume c s'articule par la surface * avec la tête du iflarteau ; il est situé, ainsi que la tête du marteau, au-dessus de la membrane du tympan, dans l'arrière cavité de la caisse. — Du corps se détachent deux branches : — l'une b

lîO AUDITION.

courte, épaisse, horizontale, située dans rarrièrecavité de la caisse, se termine par une pointe mousse aiticulée, par une petite facette ", avec une petite

saillie de la paroi postérieure de la cavité tympanique ; — l'autre /, plus longue, plus giôle, descend verticatemcut et parallèlement au manche du marteau, se courbe à son extrémité inférieure et se teroiinc par un petit tubercule lenliailaire pi qui s'articule avec Vétrier.

Vétiier (fig. 89) s'articule, en c/>, avec l'extrémiic

inférieure de l'apophyse descendante de renclume. Sa base B, de forme ellipsoïdale, à grand axe hori-

AUDITION. 4â\

zontal, est fixée dans l'épaisseur de la membrane obturatrice de la fenêtre ovale.

Le marteau est maintenu en place par trois ligaments : le mpérieur, étendu de la portion la plus élevée de la caisse à la tke du marteau, tient cet osselet suspendu; V antérieur naît de l'épine du sphénoïde, passe dans la scissure de Glaser et s'insère à la face externe de la tête ; V externe s'étend de la partie supérieure et postérieure du cadre tympanique à la partie supérieure du manche du marteau.

L'enclume est maintenue par une capsule serrée, qui entoure l'articulation de l'extrémité de sa courte branche avec la paroi de la caisse.

Les articulations de la tête du marteau avec le corps de l'enclume et de la branche descendante de l'enclume avec l'étrier sont maintenues par des capsules fibreuses qui les entourent.

Les osselets de l'ouïe sont mis en mouvement par trois muscles. — Le muscle interne du marteau naît de la portion cartilagineuse de la trompe d'Eustache, de kl portion voisine du sphénoïde et du canal osseux qui lui sert de gaîne ; après un trajet compliqué, il traverse la caisse de dedans en dehors et vient s'insérer sur le col du marteau, au-dessous de sa longue apophyse. Il imprime au marteau un mouvement de bascule qui porte sa tête en dehors et son manche en dedans ; il est tenseur de la membrane du tym-

pan. — Le mtiscle externe du marteau naît de Tépine du sphénoïde et du cartilage de la trompe, et vient s'insérer à la courte apophyse du marteau ; il tire le marteau en avant et en dehors et relâcht' la membrane du tympan. — Le muscle de Vélrier^ le plus petit du corps humain, naît du fond du canal osseux qui lui est propre et s'insère sur l'ctrier, derrière l'articulation de cet osselet avec renclume. Il peut imprimer à l'étrier un mouvement de bascule, en vertu duquel l'extrémité postérieure de la base de l'étrier est enfoncée dans la fenêtre ovale, tandis que l'extrémité antérieure est portée en sens inverse.

L'appareil constitué par la membrane du tympan et la chahic des osselets de l'ouïe joue un rôle de la plus haute importance dans la transmission des ébranlements sonores de l'air à l'oreille interne où s'opère la sensation. Les physiciens ont étudié avec beaucoup de soin le mécanisme très-curieux de cet appareil (i).

Dans son mémoire sur les mages de la meinbrafie du tympan de V oreille externe (2), F. Savart a cherché à déterminer le rôle de la membrane du tympan et des osselets de l'ouïe dans la transmission

(i) Voir note D.

(2) Annales de chimie et de physique, 2« série, 1824, l. XX Vf, p. 5.

des ondes sonores. — A Fétat de repos, le muscle interne du marteau agit sur le manche qu'il tire en dedans; sous cette influence, la membrane du tympan prend une forme légèrement concave en dehors et éprouve une tension modérée. Les expériences de F. Savart ont montré que, dans cet état normal de tension, la membrane entre en vibration sous l'influence d'un son quelconque et qu'à partir de ce degré de tension, la membrane vibre d'autant plus difficilement par influence que la tension est plus considérable. Cet habile physicien a établi encore, par des expériences directes, que les vibrations de la membrane du tympan se communiquent Irès-nettement au manche du marteau et sont transmises à la fenêtre ovale par la chaîne des osselets, a II paraîtrait donc, d'après cela, dit 3) F. Savart, que le marteau remplit à la fois deux » fonctions distinctes : l'une, de modifier, au moyen » de ses muscles, la tension de la membrane, afin D de préserver l'organe des impressions trop fortes, » et de le disposer convenablement pour recevoir i> les impressions les plus faibles; et l'autre, de » partager les mouvements de la membrane et de » les communiquer à d'autres parties. »

L'exactitude des conclusions déduites par F. Savart de ses recherches fut contestée par Muncke et par Fechner. Muller entreprit alors un très-beau travail de vérification ; il résulte de ses expériences,

très-variées et très-habilement combinées, que les fonctions de la membrane du tympan et des osselets de Fouïe, dans la propagation du mouvement sonore, sont bien exactement telles que le physicien français les avait, le premier, définies dès

Il est, d'ailleurs^ très-facile d'étudier sur soimême les effets de l'augmentation de la tension de la membrane du tympan. Nous avons déjà dit qu'en exécutant un mouvement forcé d'expiration, le nez et la bouche fermés, on refoule de l'air dans la caisse du tympan, tandis qu'un mouvement forcé d'aspiration, exécuté dans les mêmes conditions, suffit pour raréfier l'air de la caisse. La tension est aloi-s augmentée, parce que la membrane est repousséc en dehors dans le premier cas, en dedans dans le second. La dureté de l'ouïe et une sensation particulière de tension dans l'oreille sont les conséquences constantes de l'augmentation ou de la diminution de la densité de l'air dans la caisse. WoUaston a, le premier, a signalé ces phénomènes. — Dans les appareils à air comprimé, tant que l'accolement des parois de la trompe est assez exact pour que l'équilibre ne puisse pas s'établir entre l'élasticité de l'air de la caisse et celle de la masse gazeuse ambiante, la membrane du tympan est refoulée en dedans ; cet excès de tension s'accompagne d'une vive douleur et d'une dureté de Toufe

que Ton fait disparaître par un mouvement forcé d'expiration, le nez et la bouche fermés.

Wollaston a observé que la dureté de Touïe, produite par un excès de tension de la membrane du tympan, ne s'étend pas à toute l'étendue de l'échelle musicale; elle porte exclusivement sur les sons graves.

« Le bruit sourd d'une voiture qui passe sur un ]& pont, ditMuller (1), celui du canon tiré dans le voi- » sinage de mon habitation , celui enfin des tam- » bours éloignés, s'effacent instantanément lorsque i> mon tympan vient à être tendu de l'une ou de » l'autre manière, tandis que j'entends très-bien le » piétinement des chevaux et le craquement du pa- ^ pier. L'effet est très-remarquable k l'égard du tic y> tac d'une montre placée à huit pieds de moi; je » le distingue tout aussi bien et peut-être mieux » que dans l'état ordinaire quand mon tympan est » tendu, tandis que cette tension éteint instantané- ^ ment pour moi les bruits de la rue.

3) L'explication de ces phénomènes ne présente 3) aucune difficulté. Plus le tympan est tendu, plus 3> le son fondamental de cette membrane et les sons ^ qu'elle pourrait donner, avec des nœuds de vibra- » tion, s' élèvent j mais plus aussi son pouvoir de ré- » sonnance, relativement aux sons graves^ diminue.

(l)Loc. cit, p. -42i.

i> Plus un son est homologue au son du tympan y> très-tendu, plus on l'entend facilement lorsque la i> tension de cette membrane augmente. »

F. Savarl se demandait, dans son mémoire : « A » quoi sei'vent la caisse et la membrane du lam- 3> bour (tympan)? Pourquoi l'impression ne se fait- » elle pas directement sur les membranes qui y> ferment les ouvertures du labyrinthe (fenêtre ovale y> et fenêtre ronde). » M. Ilelmholtz a fourni la véritable solution du problème que, en 1824, se posait le physicien français.

« Le problème mécanique résolu par les appay> reils des cavités tympaniques consiste, dit-il, à » transformer un mouvement d'une grande ampli- » tude et d'une petite force, celui de la membrane » du tympan, en un mouvement d'une plus faible » amplitude et d'une plus grande force, qu'il s'agit » de communiquer au liquide du labyrinthe. C'est » là un problème analogue à celui qui a été résolu » au moyen de beaucoup d'appareils mécaniques, » tels que le levier, la poulie, la grue, etc., etc. lù Mais le procédé employé dans l'appareil auditif » est tout à fait différent et fort original. t>

Pour suivre les ondes sonores dans leur marche progressive depuis le pavillon de l'oreille et l'entrée du conduit auditif externe jusqu'à la fenêtre ovale, à l'entrée du labyrinthe, il nous a suffi d'invoquer les

lois bien connues de la communication du mouvement vibratoire des gaz aux solides et de sa propagation dans les solides. De l'étude de leurs rapports et de leurs connexions anatomiques, nous avons pu déduire le rôle des diverses parties de Foreille moyenne. Nous ayons montré comment, par l'intermédiaire de la membrane du tympan et de la chaîne des osselets, se trouve réalisée et assurée, par un procédé tout mécanique,, la communication du mouvement vibratoire de l'air au liquide de l'oreille interne. — Dans le labyrinthe, nous rencontrerons sans doute encore des phénomènes de propagation et de communication d'ébranlements sonores, mais nous aurons à chercher la solution d'un problème d'une nature toute différente, bien autrement difficile et délicat.

L'oreille reconnaît dans le son trois quahtés fondamentales : Yintensité^ le ton ou la hauteur musicale et le timbre. L'explication des propriétés de l'oreille relatives aux deux premières qualités ne présente aucune difficulté.

h'intensité du son dépend de l'amplitude des vibrations du corps sonore ; la raison de ce rapport expérimentalement établi se comprend facilement. A mesure, en effet, que l'amplitude des vibrations augmente, les condensations et les dilatations elé'mentaires correspondantes des couclies d'air prennent plus d'intensité et produisent des impressions

plus énergiques sur les ramifications des nerfs acoustiques. Il est donc tout simple que Tintensilé du son ou de la sensation correspondante à ces impressions varie dans le même sens que Tamplitude des vibrations excitatrices.

L'expérience démontre que le, ton, ou la hautetir musicale^ du son dépend uniquement du nombre des vibrations exécutées par la source sonore, dans l'unité de temps. Mais ce nombre de vibrations esl évidemment inversement proportionnel à la durée de la période du mouvement vibratoire correspondant. Dire que l'oreille apprécie la hauteur musicale d'un son, c'est donc tout simplement dire qu'elle est différemment impressionnée par des mouvements vibratoires dont la période est différente. Or, il n'y a nulle difficulté à comprendre que le caractère de la sensation puisse traduire la rapidité avec laquelle se succèdent les impulsions régulièrement alternatives de condensation et de dilatation élémentaires.

Pour avoir une définition complète du mouvement vibratoire d'un corps élastique, il faut, à la notion du nombre et de l'amplitude des vibrations, ajouter celle de la forme de la vibration génératrice. L'expérience ayant assigné à chacun de ces deux premiers éléments un rôle nettement délimité dans la sensation auditive, le timbre doit nécessairement être rattaché au troisième élément du mouvement vibratoire, à la /brm^ de la vibration du corps sonore.

— Pour bien comprendre le mécanisme de la perception du timbre, il est nécessaire de préciser plus exactement le sens de cette dernièi^e proposition.

A la fin du chapitre VI (page 308), nous avons vu que des formes très-différentes du mouvement ondulatoire de l'air peuvent produire un son résultant de même timbre; chaque modification de phase des sons simples, dont la fusion produit le son composé , imprime en effet une forme différente à l'ondulation aérienne, mais n'altère pas le timbre du son résultant. Pour que les timbres restent identiques ^ il suffit et il faut que les vibrations aériennes transmises à l'oreille représentent la fusion en un mouvement ondulatoire résultant d'un môme nombre d'ondulations pendulaires de même période et de môme intensité, quelle que soit la différence de phase des ondulations simples composantes.

« L'oreille, dit M. Helmholtz (1), ne distingue y> donc pas les diverses formes d'ondes comme l'œil :» distingue les représentations des diverses formes » de vibrations ; elle subdivise plutôt, d'après une j) loi déterminée, les formes d'ondes en éléments » plus simples qu'elle perçoit isolément comme tons » harmoniques; avec une attention suffisamment » exercée, elle peut môme les distinguer individuel-

(1) Loc. cit. y p. 164.

» lemenl. L'oreille ne considère comme timbres dif- » férents que les différentes combinaisons de ces sons » simples.

» Sous ce rapport, la comparaison de Toeil et de » l'oreille est instructive. Quand le mouvement vi- » bratoire devient visible, par exemple, au moyen » du microscope à vibration, l'œil est en état de disy> tinguer toutes les formes diverses de vibrations, y> même celles qui se confondent pour l'oreille. En )) revanche, l'œil ne peut, comme l'oreille, exécuter » immédiatement la décomposition des vibrations » en vibrations simples. L'œil, armé du microscope, » apprécie, en réalité, la forme de vibration et dis- » tingue toutes les formes différentes; l'oreille, au » contraire, ne peut distinguer que les vibrations qui, » décomposées en vibrations pendulaires , préseny> lent des éléments constitutifs différents; mais, en » distinguant et percevant isolément ces derniers, » elle reprend sa supériorité sur l'œil, qui ne peut » arriver au même résultat. »

L'expérience et l'observation attestent que Toreille jouit de la faculté très-curieuse de décomposer l'ondulation aérienne déterminée par le mouvement vibratoire d'une corde de violon pincée, frappée ou attaquée par un archet; elle sépare et met en évidence les ondulations pendulaires dont la fusion re|)roduirait Tonde sonore complexe qui lui est transmise par le milieu ambiant ; elle réalise cette

analyse du mouvement ondulatoire aérien, dontFourier avait démontré la possibilité en se plaçant au point de vue mathématique. — Le phénomène de la vibration par influence nous fournit un exemple d'une décomposition analogue du mouvement ondulatoire de Tair. Soulevons tous les étouflbirs d'un piano et, avec un instrument à vent ou un instrument à cordes quelconque, rendons, en face de la table d'harmonie, un son fort, plein et soutenu. Aussitôt un certain nombre des cordes du piano entrent en vibration, et les cordes qui répondent à cette excitation à distance, à cet appel, changent avec la hauteur musicale et le timbre du son excitateur. Les cordes qui résonnent ainsi par influence sont toutes celles^ et celles-là seulement^ dont le son propre correspond à l'un des sons simples dont l'analyse mathématique retrouve les mouvements pendulaires caractéristiques dans le mouvement ondulatoire du son complexe rendu. Les cordes du piano donnent mécaniquement une existence réelle à tous les sons partiels que l'oreille sépare, isole, distingue dans l'impression unique produite par l'onde sonore caractéristique du son excitateur. — Bien que d'origine et de nature exclusivement mécaniques, les phénomènes de résonnance par influence se présentent, dans le piano, avec des apparences qui, au premier abord, en masquent le véritable caractère; tant que dure le son excitateur, les cordes du piano se partagent

en deux groupes bien distincts : les unes restent complètement immobiles malgré l'ébranlement de la table d'harmonie et de la masse gazeuse; les autres participent à l'ébranlement et chacune d'elles s'y associe par un mouvement vibratoire de période déterminée. A ne tenir compte que du caractère harmonique des rapports qui s'établissent ainsi entre les cordes et le milieu ambiant, on serait tenté de méconnaître leur nature mécanique^ et de douer chacune de ces cordes d'une sorte A' affinité élective pour les sons d'une région déterminée de l'échelle musicale.

« Si nous pouvions donc, dit M. Helmholtz (1), i> rattacher chacune des cordes d'un clavier, à une » fibre nerveuse, de manière que celle-ci fût ébran- » lée, donnât lieu à une sensation, toutes les fois j> que la corde entrerait en mouvement, il arriverait 3> précisément ce qui se passe dans l'oreille, c'est- » à- dire que tout son venant à rencontrer l'instru- D ment, éveijlerait une série de sensations, corres- » pondant exactement aux vibrations pendulaires » en lesquelles on peut décomposer le mouvement y> de l'air extérieur, et on percevrait ainsi, indivi- » duellement, chacun des harmoniques, comme » le fait en réalité l'oreille. Dans ces conditions-là, D les sensations des sons partiels aigus correspon-

(1) Loc. cit.y p. 165.

AUlimON. i33

» draient à différentes libres uei-veuses, et, par B conséquent, se produiraient tout à fait isolément, » indépendamment les unes desautres.

Nous avons maintenant à rechercher si les dispositions anatomiques des parties de l'oreille interne ne seraient pas analogues à celles que M. Helmholtz indique dans ce passage.

Opeillc interne. — Le labyrinthe, ou oreille interne (fig. 90), est une cavité entièrement close et

remplie de liquide, creusée dans la masse osseuse Irès-dure du rocher. Le labyrinthe se divise en trois ordres de cavités : — en arrière, les trois canaux demi-circulaires; — en avant, le limaçon; — au milieu, le vestibule, dont la paroi externe est percée d'une ouverture déjà mentionnée dans la description de l'oreille moyenne, la fenêtre uvale Fv, fermée par une cloison membraneuse dans l'épaisseur de laquelle est logée la base de l'élrier. — Les canaux

demi-circulaires débouchent dans le vestibule qui, d'autre part, communique avec une des rampes du limaçon par un trou elUplique.

Vestibule. — Les parois du vestibule sont percées de sept ouvertures principales : — la fenêtre ovale déjà indiquée ; — les cinq orifices de communication avec les trois canaux demi-circulaires ; — un orifiœ elliptique spécial de communication avec la rampe vestibulaire du limaçon.

Canaux demi-circulaires. — Ces canaux sont des tubes creux recourbés en arcs de cercle. En prenant leur orientation pour base, on distingue: — le canal vertical^ antérieur et supérieur ; — le canal rerlicalj postérieur; — le canal horizontal, embrassé par les deux autres. Chacun de ces canaux présente une ampoule à Tune de ses extrémités : — raa, ampoule du canal vertical supérieur; — vpa, ampoule du canal vertical postérieur; — ha, ampoule du canal horizontal. Les deux canaux verticaux se fondent, près de leurs extrémités, en un canal commun vc, avant d'aboutir au vestibule.

Limaçon. — Cette troisième partie de Toreille interne, ainsi nommée en raison de sa ressemblance avec la coquille d'un limaçon de vigne, peut être considérée comme constituée par un tube fermé à une de ses extrémités et enroulé en hélice autour de son axe ou columelle. En Tsf est représenlée la lame criblée spiroïde, à travers laquelle les filets

nerveux pénètrent dans sa cavité. Fc est la fenêtre ronde, fermée' par une cloison membraneuse qui sépare la branche lympanique du limaçon de la cavité de l'oreille moyenne.

Le limaçon est partagé en deux cavités secondaires ou rampeSy par une cloison contournée en spirale et composée de deux parties : l'une est osseuse et appuyée sur l'axe ; l'autre est membraneuse et complète la séparation des deux rampes. La figure 91

représente la portion osseuse de la cloison ou lame spirale. Md est l'axe de cette cloison osseuse Ls, Ls. -J- indique la section de cette cloisuu entre les toursdu limaçon et -f-J- son extrémilé supérieure. La cloison

osseuse ne se continue pas jusqu'au sommet de la cavité du limaçon ; elle se termine par une sorte de crochet ou de bec H {hamiilm^ rostnim lamiiut spiralis), dont le bord concave concourt à former Vhélicotrènw^ petit orifice de communication entre les deux rampes. Partout ailleurs qu'à cette extrémité, les deux rampes du limaçon sont complètement séparées par la lame osseuse et la lame membraneuse; l'une de ces rampes communique avec le vestibule par l'orifice elliptique déjà mentionné et prend le nom de rampe , vestibulaire ; l'autre, la rampe tympanique^ aboutit à la fenêtre ronde (Fc fig. 90), dont la membrane obturatrice la sépare de l'oreille moyenne.

La cavité du labyrinthe est tout entière remplie d'un liquide ; ses parois ne présentent que deux parties flexibles : la membrane obturatrice de la fenêtre ovale qui correspond au vestibule, et la membmne obturatrice de la fenêtre ronde à laquelle aboutit la rampe tympanique du limaçon. — Lorsque, sous l'influence d'un accroissement de la pression de l'air dans leconduit auditif externe, l'étrier est repoussé de dehors en dedans, le liquide est comprimé dans le vestibule; cet excès de pression se communique au liquide de la rampe vestibulaire du limaçon par l'orifice elliptique de communication, au liquide de la rampe tympanique par Vhélicotrème^ et aboutit à la fenêtre ronde dont la- membrane obturatrice est

repoiissée vers la cavité de la caisse. Des phénomènes de même nature et de sens inverse se produisent nécessairement lorsque, sous l'influence d'une diminution de la pression de l'air dans le conduit auditif externe, l'étrier est tiré en dehors. — L'exactitude de ces propositions est mise hore de doute par l'expérience suivante. Le labyrinthe étant intact, Politzer a introduit, dans la fenêtre ronde, un tube de verre très-fin, étiré en forme de manomètre; il lui suffisait d'augmenter la pression sur la fenêtre ovale, en refoulant la base de l'étrier dans le vestibule, pour faire monter le liquide du labyrinthe dans le tube manométrique de la fenêtre ronde.

Le labyrinthe menibranoAtx est constitué par un ensemble de membranes, les unes flottantes, les autres tendues, servant de support aux ramifications terminales du nerf auditif ^^

destinées à recevoir l'impression des ondes sonores.

Dans le vestibule et les canaux demi - circulaires osseux se trouvent (fig. 92) :

Vutricule, le sacadc et les canaux demi - circulaires ~

Figure 93.

membraneux.

Vutricule est une vésicule elliptique, qui occupe la partie supérieure et postérieure du vestibule. Ses

parois sont libres dans toute leur étendue, excepté à la partie supérieure et interne où elles sont unies à la paroi osseuse par un tissu conjonctif, des vaisseaux et des nerfs ; à ce point de fixation correspond une portion épaisse et plus résistante de la face interne, connue sous le nom de tache auditive.

Les trois canaux demi-circulaires membraneux débouchent dans Tutricule, comme les canaux demi-circulaires osseux dans le vestibule. A la face interne de chacune des ampoules des canaux niembraneux se trouve la crête auditive, saillie qui porte les dernières ramifications des filets du nerf auditif; les canaux membraneux ne sont unis aux canaux osseux que par quelques filaments déliés.

Le saccule est une seconde vésicule sphériqne contenue dans le vestibule ; plus petite que Tutricule, elle lui est simplement adossée, sans que leurs cavités communiquent. Le saccule est soutenu par un col étroit qui s'ouvre dans le canal cochléaire du limaçon membraneux.

L'utricule, le saccule et les canaux demi-circulaires meml?raneux sont remplis d'un liquide appelé endolymphe, et séparés des parois osseuses du vestibule et des canaux demi-circulaires osseux par un autre liquide, la pérUymphe, dans lequel ils flottent. Cette périlymphe remplit aussi les deux rampes du limaçon. Mais, par l'orifice elliptique, la rampe vestibulaire communique librement, à la base du

limaçon, avec la cavité du vestibule ; d'autre part, les deux rampes communiquent entre elles, au sommet du limaçon, par Vhélicotrème; la périlymphe se continue donc, sans interruption, d'une extrémité à l'autre de l'oreille interne.

La branche postérieure ou vestibulaire du nerf acoustique fournit des filets nerveux aux ampoules des canaux demi-circulaires membraneux, à Tutricule et au saccule. — Les ramifications destinées aux canaux demi-circulaires se distribuent aux crêtes auditives de leurs ampoules ; leurs terminaisons embrassent des cellules épithéliales, molles, cylindriques, hérissées de crins roides, élastiques et tout à fait particuliers. — Les ramifications destinées à l'utricule et au saccule pénètrent par les portions adhérentes et épaisses, connues sous la dénomination de taches auditives ; leurs terminaisons embrassent aussi des cellules épithéliales molles, armées de crins élastiques moins longs que ceux des ampoules des canaux. Dans l'utricule, on distingue une tache blanche bien délimitée, occupée par des corpuscules microscopiques, arrondis ou allongés {otoconie^ otolithes)^ autour desquels se distribuent des filets nerveux très -déliés. Essentiellement composées de carbonate de chaux, ces otolithes sont maintenues par une substance gluante, gélatineuse, qui a été décrite comme une sorte de membrane fenêtrée. — Une tache auditive sem-

UO ADDITiOS.

blable et recouvei-te aussi 6'otolithes se trouve dans le saccule.

La figure 93 représente, d'après Max Schuitze, les

crins roides et élastiques qui hérissent les cellules épithéliales des ampoules des canaux demi-circulaires. Ces crins sont cassants, terminés en pointe; parleur nature, ils sont éminemment propres à participer au mouvement des liquides de l'ordille et à imprimer ainsi une excitation mécanique aux fileis nerveux répandus à leur base, dans l'épaisseur de l'épithélium.

La portion membraneuse de la lame spirale constitue le limaçon membraneux ; elle comprend deux feuillets membraneux distincts : la membrane vestihulaire ou de Reissner et la memhvRne basilaire, qui circonscrivent un espace de forme irrégulièrement triangulaire, le canal cochléaire. — A sa naissance, à la base du limaçon, le canal cochléaire communique par un col étroit avec le saccule ; puis il s'étend dans toute la longueur de la cavité du limaçon, en diminuant graduellement de calibre, jusqu'au sommet, où il se termine en cul-de-sac; comme le saccule, ce canal est rempli d'endolymphe.

La figure 94 indique le mode de formation du

Figure 94.

canal cochléaire. — Le bord libre de la lame spirale osseuse L s se termine par un bourrelet cartilagineux L/5, creusé en gouttière. De la lèvre inférieure de cette gouttière naît une membrane b qui

suit la même direction que la lame osseuse qu'elle semble prolonger en dehors et s'unit à la paroi externe de la lame des contours par Tintermédiaii'e d'un bourrelet fibreux L^j» appelé ligament spiral ; c'est la membrane basilaire, remarquable par ses fibres radiées, serrées, étendues perpendiculairement à sa longueur, de la lame spirale osseuse à la paroi opposée du limaçon. Au-dessous de cette membrane se trouve la rampe tympanique S^ du limaçon ; les lignes ponctuées tracées au-dessus de sa face supérieure indiquent la section d'organes que nous décrirons plus tard sous les noms d'arcs de Corli et de membrane de revêlement ou de Corti. La largeur de la membrane basilaire augmente de la base au sommet du limaçon ; elle est en raison inverse de la largeur de la cloison osseuse qu'elle complète. — La lèvre supérieure du bourrelet cartilagineux L Is est libre, fait saillie au-dessus de la membrane basilaire b, est découpée dans toute sa longueur en espèces de dents figurées en a (fig. 96).

En arrière de ce bourrelet cartilagineux Lis naît de la lame spirale osseuse une cloison v appelée membrane vestibulaire ou de Reissner; l'espace S v représente la rampe vertibulaire du limaçon.

Le canal cochléaire, qui contient V appareil auditif terminal, est l'espace irrégulièrement triangulaire D c circonscrit par la membrane vestibulaire V, la membrane basilaire b et la paroi osseuse e

du limaçon. La lèvre supérieure, tailladée en dents, du bourrelet cartilagineux Lis fait saillie dans le canal cochléaire aux environs du sommet du triangle. — La membrane de revêtement y indiqué par une ligne ponctuée (fig. 94), est parallèle à la membrane basilaire b ; elle naît de la lèvre supérieure du bourrelet cartilagineux LI s et partage le canal cochléaire en deux chambres : — la chambre supérieure, comprise entre la membrane de revêtement et la membrane vestibulaire i;, est remplie d'endolymphe ; — la chambre inférieure, comprise entre la membrane de revêteinent et la membrane basilaire b contient l'ensemble des organes qui constituent V appareil auditif terminal.

Appareil auditif terminal. — Cet appareil composé des arcs de Corti^ d'une msmbrane fenêtrée^ de cellules à noyau déformes très-variées et de fibres dénature encore incertaine, est tout entier situé dans la chambre inférieure du canal cochléaire, au-dessus de la membrane basilaire, entre cette membrane et la membrane de revêtement.

Les parties essentielles de l'appareil auditif terminal sont représentées dans les figures 95 et 96.

Les arcs de Corti {bâtonnets auditifs , bacilli actestici) forment une partie très-remarquable et trèsimportante de cet appareil. Ces arcs (fig. 95) sont disposés en deux séries. Tune interne, l'autre externe ; appuyés sur la membrane basilaire par leurs

exlrémilés inférieures, ils s'élèvent obliquement el s'articulent par leurs têtes ou extrémités supérieures. Une paire de ces arcs articulés, vue de profil, est représentée (fig. 95 A) ; t est l'arc interne, e Tare ex-

Figure 95.

terne. La figure 95 B représente, en position, un certain nonibre d'arcs de la série internet et de la série externe e^ appuyés sur la membrane basilaire h. Ces deux séries, interne et externe, d'arcs de Gorti sont représentées en rf et en e dans la figure 96. L'ensemble de ces arcs de Corti forme une voûte qui s'étend de la base au sommet du canal cochléaire et i-ecouvre la partie interne de la membrane basilaire. En n (fig. 95 B), on voit les faisceaux nerveux terminaux qui, au sortir des canaux de la lame spirale osseuse, se sont engagés dans l'épaisseur du bourrelet cartilagineux et sont passés sur la face supérieure de la membrane basilaire à travers les trous c (fig. 96), pratiqués dans la lèvre • tympanique de ce bourrelet.

De rarticulation des deux séries d'arcs deCorti (fig. 95 A et B) naît une membrane réticulée f , qui s'étend parallèlement à la membrane basilaire, se fixe à la paroi du limaçon et joue le rôle d'un ligament destiné à maintenir en place les deux rangées d'arcs de Corti. Cette membrane représente un réseau de fibres hyalines très-fines, circonscrivant des mailles quadrangulaires ou arrondies, très-régulièrement disposées.

Nous devons signaler l'existence de cellules épithéliales et de cellules non épithéliales. — Sous la dénomination de cellules épithéliales, on comprend toutes les cellules disposées en couches simples ou multiples sur les parois de la chambre inférieure du canal cochléaire, qui contient l'appareil auditif terminal ; elles sont polygonales et renferment un noyau aplati, arrondi, nettement délimité.

Les cellules non épithéliales sont de plusieurs ordres. — Les unes reposent sur la zone de la membrane basilaire circonscrite par les arcs de Corti ; on distingue celles qui occupent la partie interne de celles de la partie externe de cotte zone. Ce sont des corpuscules très-petits, logés dans l'angle formé par les pieds des arcs et la membrane basilaire qui les supporte; dans la figure 95B,'i représente une de ces cellules internes, 2 une de ces cellules externes. — D'autres cellules non épithéliales reposent sur la face convexe de la voûte formée par les arcs de Corti;

elles sont distinguées en inlei-nes et externes, suivant qu'elles reposent sur la série interne ou sur la série externe de ces arcs. Ces cellules non épithéliales de

la voûte sont, d'ailleurs, armées de cils résistants et élastiques.

La ligure 96 représente l'appareil auditif terminal, vu par sa face supérieure. On y voit, de dedans en

dehore : en a les dentelures de la lèvre vestibulaire du bourrelet cartilagineux du bord libre de la lame spirale osseuse ; en b^ les cellules épithéliales de la lèvre lympanique de ce bourrelet ; en c, les trous de cette lèvre tympanique, par lesquels sortent les filets nerveux ; en rf, les arcs de Corli de la série interne j en e^ les arcs de Corti de la série externe ; en /*, des pédicules communs détachés de leur insertion ; en fjf, A, i^k^ /j', le premier, deuxième, troisième et quatrième faisceau de fibres nerveuses spirales ; en m, les cellules ciliées internes de la voûte; en /i, les cellules épithéliales de la membrane basilaire ; en o, un système de fibres de soutien des arcs de Corti ; en Pj une fibre nerveuse à direction radiée cheminant sur la membrane basilaire ; en q^ une fibre nerveuse cheminant sur la face supérieure des arcs de Corti ; en u u^ la membrane basilaire qui sert de support à tout l'appareil auditif terminal ; en x^ les cellules ciliées externes et supérieures de la voûte ; en y, les cellules externes inférieures de la voûte.

La branche antérieure, cochléenne ou limacienne du nerf auditif pénètre dans l'axe du limaçon et s'élève vers son sommet; chemin faisant, elle se divise en filets nerveux qui s'engagent et cheminent dans l'épaisseur de la lame spirale osseuse, passent entre les deux feuillets de la lèvre inférieure ou tympanique du bourrelet cartilagineux L/5 (fig.94), s'échappent par les trous de cette lèvre tympanique,

pénètrent dans le canal cochléaire, rampent sur la face supérieure des arcs de Corli et vont finalement se distribuer aux cellules ciliées de la voûte.

L'insertion des deux séries d'arcs de Corti sur la membrane basilaire, qui sert de support à tout l'appareil auditifterminal, se fait suivant une loi déterminée sur laquelle nous devons insister. Les pieds des arcs de la série inlerne sont rangés sur le bord intérieur de la membrane basilaire, le long de son insertion au bord libre de la lame spirale osseuse; les pieds des arcs de la série externe sont fixés sensiblement au centre de la membrane basilaire, précisément dans la région de l'amplitude maximum des vibrations de la membrane. La tension des arcs de cette série externe augmente et diminue toutes les fois que, sous l'influence d'une augmentation ou d'une diminution de pression du liquide de la rampe vestibulaire du limaçon, la partie centrale de la membrane basilaire s'incurve vers la rampe tympanique ou vers la rampe vestibulaire.

Nous avons déjà dit que, relativement étroite à sa naissance dans le voisinage de la fenêtre ovale, la membrane basilaire s'élargit graduellement à mesure qu'elle se rapproche du sommet, de la coupole, du limaçon. Chez un nouveau-né, M. V. Henseh a trouvé les dimensions suivantes à la section transversale de cette membrane.

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