A LA

FENÊTRE ROiNDE

L'HAMULUS

Il résulte de ces mesures que, de la base au sommet du limaçon, la zone de la membrane basilaire comprise entre les pieds des arcs de Corti des deux séries croît de 0™",019 à 0"",085, dans le rapport du un à qtuitre et demi, tandis que la zone de cette membrane placée en dehors des pieds des arcs de la série externe est toujoui^ plus lai^e que la précédente, et croît de 0'"'",02225 à 0--,410 dans le rapport de un à vingt.

La longueur des arcs de Corti de la série extenie, à la hauteur de l'hamulus, est double de leur longueur à la base du limaçon ; la longueur des arcs de la série interne croît un peu moins rapidement. Les arcs de la série interne et de la série externe sont sensiblement parallèles, à la base du limaçon; au sommet, les arcs de ces deux séries s'écartent beaucoup plus par leurs pieds et appuient fortement les uns contre les g^utres par leurs têtes articulées.

Les arcs de Corti soutiennent, sur leur voûte, les cellules ciliées auxquelles se distribuent les dernières ramifications des nerfs et leur transmettent le mouvement vibratoire; à ce titre, ils jouent un rôle considérable dans les phénomènes de l'audition, mais ces arcs ne sont pas des organes fondamentaux, indispensables. Les recherches de M. liasse prouvent, en effet, qu'ils font défaut chez les oiseaux et chez les amphibies; chez ces animaux, les cellules ciliées et leure filets nerveux reposent direc-

AUDITION. i51

tement sur la membrane basilaire, dans l'espace compris entre celte membrane et la membrane de revêtement ou de Corti, dans la chambre inférieure ou tympanique du canal cochléaire.

De cette étude des principales dispositions anatomiques de l'oreille interne, il résulte que, dans chacune des cavités du labyrinthe, vestibule, canaux demi-circulaires, limaçon, les extrémités des der* nièrcs ramifications du nerf auditif aboutissent à des appareils spéciaux qui, en raison de leur consistance et de leur élasticité, sont aples à participer au mouvement vibratoire transmis, par le conduit auditif externe, l'oreille moyenne et les os de la tête, au liquide ambiant, e^ à exciter les nerfs par leurs vibrations propres.

Nous avons établi que la chaîne des osselets de rouïe s'associe à tous les mouvements de la membrane du tympan et les transmet à la fenêtre ovale. Lors donc que, sous l'influence d'un ébranlement sonore de l'air extérieur, le tympan entre en vibralion, la base de l'étrier détermine dans le liquide du vestibule des alternatives régulièrement périodiques d'augmentation et de diminution de pression qui s'étendent directement au liquide des canaux demicirculaires et, comme nous l'avons déjà montré page 427, au liquide des deux rampes du limaçon. — Les canaux demi-circulaires osseux jouent un

rôle de même nature ; ert raison de leur orientation, ils sont disposés de manière à recueillir tangentielk' nient les vibrations produites dans les os de la tête par les ondes sonores extérieures. Ces canaux osseux, ébranlés suivant leur circonférence, se conduisent comme les tubes pleins de liquide, dont nous avons parlé page 155; leui's vibrations se communiquent à la périlymphe qui les remplit et envahissent la masse liquide de l'oreille interne dans toute son étendue. — Nous avons à rechercher maintenant quels sont les effets de ces ébranlements du liquide de l'oreille interne correspondants aux ébranlements sonores de l'air extérieur.

Dans l'utricule et dans le saccule du vestibule, aussi bien que dans les ampoulçs des canaux demicirculaires membraneux, les extrémités des fibres nerveuses aboutissent : — d'une part, à des cellules épithéliales hérissées de crins, longs, élastiques et cassants ; — d'autre part, à de petits groupes de petits cristaux étroitement reliés aux membranes qui les supportent et s'enroulent autour de ces otolilhes. Le liquide du vestibule et dés canaux demi-circulaires ne peut donc pas être agité, sans que ces crins et ces otolithes soient immédiatement ébranlés. Mais les mouvements des otolithes ne peuvent être que des trépidations irrégulières, éteintes aussitôt que produites ; les longs crins des cellules épithéliales, en raison de la résistance du milieu ambiant, ne peu-

vent exécuter eux-mêmes que des mouvements d'une durée inappréciable. Les impressions communiquée^ aux nerfs du vestibule et des canaux demi-circulaires sont donc, de leur nature, instantanées, et ne participent en rien à la continuité, à la régularité et à 1? périodicité qui sont les caractères essentiels, fondamentaux de toute impression musicale. — L'appareil auditif terminal du vestibule et des canaux demi-* circulaires n'est apte, en réalité, qu'à recueillir les impressions instantanées, irrégulières, accompagnées d'une sensation de bruit; il est très-bien disposé pour cet effet. Réduite aux organes du vestibule et des canaux demi-circulaires, l'oreille interne ne pourrait servir qu'à \a perception des bruits. — L'organe des sensations musicales est ailleurs; nous devons le chercher dans le limaçon.

L'expérience de Politzer (page 437) montre que les variations de pression du liquide du vestibule se communiquent au liquide des deux rampes du limaçon ; ce mode de transmission doit nous arrêter un instant. La propagation de la pression au liquide de la rampe vestibulaire se fait directement par l'orifice de communication. Sans doute cet excès de pression peut être transmis au liquide de la rampe tym panique au moyen d'un écoulement de liquide par l'hélicotrème de la voûte du limaçon ; mais les variations de pression déterminées par les vibrations sonores sont tellement rapides, que le liquide n'a cer-

tainement pas le temps de s'écouler par un canal aussi étroit, avant qu'une diminution de pression ait succédé aune augmentation. En réalité, à chaque augmentation de pression dans la rampe vestibulaire, la membrane basilaire est refoulée vers la rampe tympanique; elle est ramenée en sens inverse, par chaque diminution de pression dans le vestibule. Les variations de pression de la périlymphe vestibulaire, correspondantes aux ébranlements sonores, déterminent donc un mouvement vibratoire régulièrement périodique de la membrane basilaire alternativement refoulée vers la rampe tympanique et ramenée vere la rampe vestibulaire du limaçon.

La membrane basilaire ne peut, sans se déchiiw, supporter la moindre traction dans le sens de sa longueur; elle est, au contraire, très-résistante dans le sens transversal, dans le sens de ses fibres radiales. Dans l'état naturel, cette membrane, fortement tendue dans le sens de sa plus grande résistance, dans la direction de ses fibres radiales, perpendiculairement au bord libre de la lame spirale osseuse, n'est, au contraire, que faiblement tendue parallèlement à son axe de figure, perpendiculairement à ses fibres radiales. — Or, l'expérience et la théorie s'accordent pour démontrer que le mode de vibration d'une membrane dépend de son mode de tension.

Quand une membrane est également tendue dans tous les sens, tout ébranlement produit en un point déterminé de son étendue se propage régulièrement dans toutes les directions. Si donc elle était uniformément tendue, la membrane basilaire vibrerait dans toute son étendue, quelque limité que fût l'ébranlement excitateur.

Mais nous avons vu que la tension de la membrane basilaire dans le sens de sa longueur est infiniment petite par rapport à sa tension dans le sens de sa laideur. Dès lors, les fibres radiales de cette membrane peuvent être assimilées à un système de cordes tendues entre leurs extrémités et rattachées les unes aux autres par des adhésions latérales, dont la solidité ne dépasse pas le degré nécessaire pour soutenir la pression du liquide du limaçon contre ces fibres. Sous l'influence des variations périodiques de pression du liquide de ta rampe vestibulaire, chacune de ces fibres radiales vibre comme si elle était complètement indépendante des fibres voisines.

Il résulte de ces dispositions anatomiques que, lorsqu'un système d'ondes sonores est transmis à l'oreille, la membrane basilaire vibre par influence, mais seulement dans la région où le son propre de ses fibres radiales se rapproche le plus du son excitateur. — Ce sont donc les régions de la membrane basilaire situées dans le voisinage de la fenêtre ronde

i56 AUDITION.

qui vibrent à l'unisson des sons aigus, et les régions voisines de la coupole du limaçon qui répondent, par influence, à Tappel des sons graves. — Toutes ces fibres radiales sont considérablement alourdies parles arcs de Corti et autres appendices qui les surchargent; d'autre part, elles ne peuvent vibrer qu'à la condition qu'une sorte de mouvement ondulatoire existe dans le liquide des deux rampes du limaçon dans lequel elles sont complètement immergées; ces deux circonstances permettent de comprendre comment, malgré leur extrême brièveté, elles peuvent vibrer, par influence, à l'unisson des sons les plus graves de l'échelle musicale.

Quant aux arcs de Corti, ils ne jouent, ainsi que nous l'avons déjà dit, qu'un rôle accessoire dans les fonctions du limaçon. En raison de leur rigidité et de leur nature cartilagineuse, ils sont très-aptes à participer au mouvement vibratoire de la membrane basilaire, à le transmettre aux cellules ciliées de la voûte, et, par leur intermédiaire, aux dernières ramifications nerveuses qu'elles reçoivent. L'excitation des nerfs auditifs est donc, en définitive, produite par les vibrations de ces arcs de Corti; mais ces arcs ne sont, en réalité, que des oi^anes de propagation des vibrations développées par influence dans les fibres radiales de la membrane basilaire.

Lfii membrane basilaire nous apparaît ainsi comme

un système de fibres parallèles, tendues, de longueur croissante de la fenêtre ronde à la coupole du limaçon, destinées à vibrer par influence, lorsqu'un système d'ondes sonores est transmis à l'oreille. Nous avons déjà vu (chapitre V, page 239) que le phénomène de la vibration par influence change de caractère, suivant la durée du temps pendant lequel le corps excité conserve le mouvement vibratoire communiqué.

Certains corps y comme le diapason , vibrent longtemps après le moment de l'ébranlement et conservent encore l'impulsion communiquée par le'' moindre choc, lorsque l'action périodique de la force extérieure se renouvelle; dans ces conditions, les secousses, quelque faibles qu'elles soient, s'ajoutent et finissent par produire des vibrations de grande amplitude. Mais ces corps n'entrent en vibration par influence qu'à la condition que leur son propre soit à ï unisson de l'excitateur ; sans cela, les déplacements produits par les premières impulsions seraient en désaccord avec les impulsions suivantes, et les elïets se détruiraient au lieu de s'ajouter.

Les membranes tendues, les cordes fines, et tous les corps dont le son s'éteint rapidement, peuvent au contraire vibrer sous l'influence d'un son excitateur dont le ton diffère notablement de celui de leur son propre. Par cela même, en effet, que le mouvement communiqué s'affaiblit très- vite et s'éteint après un

très-petit nombre de vibrations, les nouvelles impulsions peuvent agir sur le corps, s'ajouter et lui communiquer un mouvement vibratoire, qui ne soit pas complètement d'accord avec le mouvement correspondant au son propre de ce corps.

L'observation des phénomènes de l'audition permet de déterminer à laquelle des deux catégories précédentes appartient l'appareil vibratoire du limaçon. — On peut exécuter un trille à raison de dix notes par seconde ; par suite, chacun des deux sons du trille se reproduit cinq fois dans une seconde. Pour que le trille soit net, pour que les notes successivement émises sortent bien, se détachent distinctement, ne donnent pas la sensation d'un mélange durable et continu de deux sonsdifrérenls,il faut nécessairement que chacun de ces deux sons soit lui-même complètement éteint, ou du moins considérablement affaibli, au moment où ce son est reproduit, c'est-à-dire au bout d'un cinquième de seconde. Du moment où, au bout d'îm cinquième de seconde, l'intensité du son doit être négligeable par rapport à sa valeur primitive, on est autorisé à admettre qu'au bout de ce laps de temps le son ne doit pas rvoiv plus du dixième de son intensité du début.

L'expérience nous apprend que ces trilles à dix notes par seconde sont nettement et clairement rendus dans toute l'étendue de l'échelle musicale, audessus du la^ (217,5 vibrations simples). Mais

au-dessous du /^i, dans la partie grave de Téchelle musicale, les trilles à dix notes par seconde sortent mal ; les sons commencent à se mêler et finissent par se confondre. Ce résultat est, d'ailleurs, indépendant de rinstrument sur lequel le trille est exécuté ; sur tous les instruments de musique, les trilles à dix notes par seconde cessent d'être de bonne qualité, dans les régions de l'échelle musicale inférieures au la^. Cette difficulté d'exécuter un trille aussi rapide sur les notes graves dépend donc de la constitution de l'oreille elle-même, elle prouve que si, dans les parties du limaçon destinées a reproduire les sons aigus par influence, le mouvement vibratoire s'affaiblit assez vite pour permettre à deux sons identiques de se succéder sans confusion après un cinquième de seconde, il n'en est pas de même des parties destinées à vibrer, par influence, à l'unisson des soiis graves. « Ce fait, dit M. Helmoltz, » prouve, en outre, qu'il doit y avoir dans V oreille » différentes parties qui sont mises en vibration par » les sons de hauteurs différentes^ et qui donnent la :> sensation de ces sons. »

Nous avons vu que /a, (247,5 vibrations simples) est la note la plus basse sur laquelle on puisse obtenir nettement un trille à dix notes par seconde, c'est-àdire un trille dans lequel le même son soit reproduit après un cinquième de seconde. Et, puisque la netteté du trille exige qu'au moment de sa nouvelle émission,

le son n'ait plus que le dixième de son intensité primitive, il s'ensuit qu'après un cinquième de seconde, après 43,5 vibrations simples, les parties du limaçon rendant le la^ par influence ne doivent pas conserver plus du dixième de leur force vive primitive de vibration. Nous obtenons ainsi une mesure de \RfaaiUr d^élouffement du mouvement vibratoire des parties du limaçon destinées à reproduire par influence les sons extérieurs, faculté qui règle et limite la rapidité avec laquelle les émissions d'un môme son peuvent se succéder, sans que les sensations correspondantes cessent d'être assez distinctes pour être nettement saisies.

Une étude attentive des dispositions anatomiques et des propriétés des parties constituantes de l'oreille nous à déjà conduit à considérer la membrane basilaire et ses annexes, comme l'appareil destiné à reproduire, par influence, les sons extérieurs. La faculté d'étouflement, dont l'observation nous révèle l'existence est un nouvel et puissant allument en faveur de cette localisation ; en raison de la résistance du liquide des deux rampes du limaçon, le mouvement développé par influence dans les fibres radiales si ténues de la membrane basilaire doit, en effet, s'affaiblir et s'éteindre rapidement. La mesure de la faculté d'étouflement de l'oreille, déduite de la difficulté d'exécuter un trille rapide dans les régions graves de l'échelle musicale, ne doit et ne peut être

admise que comme approximative ; mais, quelque incomplète qu'elle soit, elle nous fournit un "moyen précieux de pénétrer plus avant dans la connaissance des propriétés acoustiques de la membrane basilaire.

Nous avons dit que la différence de hauteur du son propre d'un corps élastique et du son excitateur compatible avec le phénomène de la vibration par influence est d'autant plus considérable que le mouvement vibratoire de ce corps élastique, ébranlé et abandonné à lui-même, s'éteint plus rapidement. L'expérience montre, d'ailleurs, que toujours l'intensité du son rendu par influence atteint son maximum^ quand le son excitateur et le son propre du corps élastique sont à Vunisson, et décroît rapidement à mesure que la différence de hauteur de ces deux sons augmente.

Après avoir indiqué le mode de calcul qui permet de déterminer la relation qui existe entre l'intensité de la vibration par influence et le temps que le son met à s'éteindre, M. Helmholtz(4) a dressé le tableau suivant des résultats de ce calcul appliqué à 7ieuf corps différents.

(i) Loc, cit., page 170.