CHAPITRE IV

Anatomie comparative de Id Moelle allongée dans les quatre classes d'animaux vertébrés.

La moelle allongée commence où finit la moelle épinière; mais quel est le point de son départ? quelles sont ses limites? L'anatoniie n'a pu les assigner avec quelque certitude , parce qu'elle manque de lignes de démarcation distinctes : de là , l'arbitraire des auteurs dans les dimensions assignées à cette partie. Ilaller qui , le premier , lui a consacré ce nom , la prolongeait sous le pont de varole , et fixait ses limites du trou occipital à la partie antérieure de la surface basilaire; il la faisait ainsi commencer à l'origine de la huitième, paire , et finir un peu en arrière des tubercules quadrijumeaux et de l'insertion de la troisième paire crânienne. Après bien des variations à ce sujet , les anatomistes ea sont revenus à l'opinion de Haller; mais ils y ont compris à tort la protubérance annulaire , qui , selon nous , ne peut être séparée du cervelet.

Quels que soient les noms divers par lesquels les auteurs ont désigné cette partie , tous se sont accordés à la distinguer de la moelle épinière , à cause de la diversité de structure ; tous l'ont re-

l8o MOELLE ALLONGÉE.

gardée comme le point central de l'encéphale , soit pour y fa^re aboutir , soit pour en faire partir ses diverses radiations. Depuis Lorry , les physiologistes ont fait cause commune avec les anatomistes ; ils ont reconnu que la moelle r.llongée était un des centres d'action les plus énergiques de l'encéphale. J'ai montré, il y a plusieurs années , que ses altérations étaient la source de beaucoup de maladies. L'anatomie , la physiologie et la pathologie se réunissent donc pour faire considérer la moelle allongée comme l'une des parties les plus importantes de l'axe cérébro-spinal des animaux vertébrés.

La moelle allongée fait donc suite à la moelle épinière. Primitivement ces parties sont tout-àfait identiques chez les embryons de toutes les classes. La moelle allongée , comme la moelle épinière , est formée de deux lames isolées chez les oiseaux (i), les reptiles (2), les mammifères (3) et l'homme (4) ; leur réunion en avant continue le sillon antérieur de la moelle épinière ; leur écartement en arrière produit l'excavation du quatrième ventricule et l'angle plus ou moins aigu qui le termine , et que l'on a désigné sous le nom de calamus scriptorius.

(1) PI. I, fig. 1, n»5 et 6.

Ci) PI. I, fig. 9, n» 5.

(3) PI. I, fig. 20, n°a.

(4) PI. I,fig 26, a' 5.

MOELLK ALLONGÉE. l8l

(]e dernier <'st donc la fin de la jonction eti arrière des lames de la moelle épiiiière; il termine le sillon postérieur, et il est situé plus ou moins haut, selon que les lames se réunissent plus tôt , comme chez les batraciens (i) , ou plus tard, comme chez tous les mammifères (2) et tous les oiseaux (5). Le quatrième ventricule n'est, d'aprèsmela , que la continuation du canal épinien , tres-évasé en raison de la divergence des lames postérieures de la moelle allongée.

Comme sur la moelle épinière, on n'aperçoit d'abord sur la moelle allongée que deux cordons étendus en membranes ; cette partie est lisse chez les jeunes embryons de toutes les classes ; mais par la série des dévcloppemens, des faisceaux trèsdistincts se prononcent sur cette surface plane , et leur relief les a fait soigneusement distinguer par les anatomistes. Parmi ces faisceaux , il y en a quatre principaux de chaque côté , deux antérieurs (4) et deux postérieurs (5). Nous trouvons ilonc réalisée sur la moelle allongée l'une des suppositions qui ont été émises sur la structure de la moelle épinière ; il n'est pas inutile de faire remarquer la liaison de ces idées. Les anatomistes

(1) PI. I, Ûg. i6,n°i.

(a) PI. II,flg. 57, n° 1.

(3) PI. III, fjg. 83, n° 2.

(4) PI. XIII,fig. 249, A, O.

(5) PI. XIII, fig. 245, n' ael 5.

l8y MOELLE ALLONGÉE.

ayant fait naître jusqu'à ces derniers temps la moelle épinière de la moelle allongée , ont continué sur la première de ces parties les divisions tranchées qu'ils remarquaient sur la seconde : on a depuis bien exagéré cette analogie, en voyant dans la moelle épinière toutes les divisions et toutes les subdivisions du cervelet et des hémisphères cérébraux; mais toutes ces abstractions dejj esprit, nées de l'idée que le système nerveux est générateur de lui-même, s'évanouissent sous le scalpel.

La moelle allongée nous présente le premier degré de complication de l'axe cérébro-spinal du système nerveux; des huit faisceaux qui la composent , les antérieurs moyens ont reçu le nom de pyramides antérieures ( i ) , les latéraux celui de cordons oliv aires (2); les postérieurs moyens sont connus sous le nom de pyramides postérieures (3), et les latéraux désignés par la dénomination de cordons resti formes (4). Ces faisceaux sont très-inégalement développés dans les diverses classes , et souvent dans les familles de la même classe : de l'inégalité de ce développement résultent nécessairement de grandes variations dans son volume total et dans ses rapports. Pour arriver à quelques

(1) PL XI, fig. 25i , n° 1; pi. XIV, fig. 289, n-4. (a) PI. XIV, fig. 258, O; fig. 289, n' 3 et 9.

(3) PI. XIII, fig. 245, n-S.

(4) PI. XIII, fig. 245, n" 2.

MOKLLE ALLONGÉE. \S^

résultats certains , il est indispensable de considérer d'abord isolément chacun des quatre faisceaux qui constituent chaque moitié de la moelle allongée.

Des pyramides antérieures. Chez les poissons cartilagineux , les pyramides antérieures forment deux cordons rectilignes (i) qui, chez les raies, s'élargissent beaucoup en arrière des nerfs de la troisième paire (2) : chez la lamproie et l'esturgeon ils sont si déliés , qu'on ne les distingue pas à l'extérieur (3). Chez les poissons osseux, leur apparence est en général plus marquée que chez les chondroptérygiens. Chez la perche (4) , le merlan (5) , la carpe (6) , le rouget (7) , le gronau (8), les deux cordons, parallèles l'un à l'autre, sont visibles sur toute la base de l'encéphale ; chez la morue (9) et le turbot (10) , ils sont plus apparens encore , et sont légèrement renflés à leui* partie la plus élevée.

Chez les reptiles , les pyramides sont si faibles

(1) PI. VI,fig. 148, n- 1.

(a) PI. VI, ûg. 148, D^3o.

(3) PI. XI, fig. 226, n'4.

(4) PI. VI, fig. i56, n" 1.

(5) PI. VI, fig. i47,n°7.

(6) PI. VI, fig. 146, n" I.

(7) PI. VII, fig. i56, n" 10.

(8) PI. VII, fig. 157, n» 2.

(9) PI. VII, fig. 162, B.

(10) PI. VII, fig. 176, B.

lS4 MOELLE ALLONGEE

qu'elles ne font aucune saillie extérieure ; la moelle allongée reste toujours lisse , de même que chez les jeunes embryons des mammifères ; ainsi qu'on peut l'observer sur le caméléon (i) , le crocodile (2) , la vipère (5) et même la tortue franche (4). En ouvrant la moelle allongée, on les distingue cependant (5) , de même que sur le fond du quatrième ventricule, tant sur la tortue (6) que sur la grenouille (7).

Haller a nié l'existence des pyramides antérieures chez les oiseaux , parce qu'en effet , chez le plus grand nombre, la moelle allongée est lisse dans toute son étendue, comme on le remarque chez le roitelet (8) , l'hiroEdelle (9) , la bondrée (10), la cigogne (11) , l'autruche (12) , le casoar (i3) ; mais dans plusieurs espèces on découvre deux petites élévations longitudinales, parallèles soit entre

(I) PL V, fig. 112.

(a) PI. Y, flg. 117 et 118.

(3) PI. V, fig. 127.

(4) PI. V, fig laa, n-S.

(5) PI. XIV, fig. 388, n"4.

(6) PI. V, fig. 119, ir 4-

(7) PI. V, fig. i34, n- 1.

(8) PI. IV, fig. 94.

(9) PI. IV, fig. 92.

(10) PI. IV, fig. 91.

(II) PI. IV, fig. io3.

(12) PI. IV, fig. 98.

(i5) PI. m, fig. 79, n° 3 et 5.

elles, soit avec le sillon antérieur, et qui correspondent exactement à la position des pyramides antérieures des mammifères. Chez les aigles , le milan, les vautours, le dindon, les faisans, j'ai pu les suivre à l'œil nu , après avoir légèrement raclé la pellicule blanclïâtre qui les revêt, jusqu'au-delà de l'insertion des nerfs de la troisième |>Sire. Chez les perroquets , après les avoir ainsi découvertes ( I ) , on les voit d'abord se prolonger en bas, le long de la partie antérieure de la moelle épiuière , en suivant une direction parallèle, puis s'élever en haut , en divergeant légèrement et en augmentant d'étendue (2) ,au niveau du point qui correspond au pont des mammifères (3). Leur divergence augmente vis-à-vis l'insertion de la troisième paire, au moment où elles passent audessus de la base des lobes optiques (4) pour aller rejoindre la partie postérieure des hémisphères cérébraux (5). Cette marche est la même chez tous les oiseaux , et leur volume m'a paru suivre une progression croissante des passereaux aux gallinacés . aux aigles , aux buses , au milan , à l'autruche et au casoar.

Les pyramides antérieures sont ainsi, chez les

(i) PI. III, fi-. 82,0° 1.

(2) PI. m, fig. 8a, n" -j.

(3) PI. III, fig. 82, n-g.

U) PI. III, fig. 82, n»8.

(5) PI. III, fig 82, iî»4.

l86 MOELLE ALLONCKK.

oiseaux, de même que chez les mammifères, Li continuation du cordon central antérieur de la moelle épinière.

Les embryons des jeunes mammifères et de l'homme sont , comme les reptiles , sans renflemens pyramidaux; ils ne deviennent apparens que vers'Tle commencement du deuxième mois de la gestation , chez l'homme, le mouton , le veau et le cheval. Chez le chien, le chat, le renard, le cochon-d'Inde , le lapin , leur apparition est beaucoup plus précoce : ils sont d'abord aplatis et minces ; ils augmentent ensuite par l'addition de nouvelles couches fibreuses, sans matière grise, les troisième , quatrième et cinquième mois de l'homme , du cheval, du veau et du cochon : leur saillie paraît alors plus forte chez les mammifères que chez l'homme, à cause de la formation du corps trapézoïde, qui les soulève chez les premiers.

Chez les animaux adultes, la proéminence des pyramides est beaucoup plus faible chez l'homme que chez les singes (i) , les cétacées (2) , les carnassiers (3) , les ruminans (4) et les rongeurs (5). Cet aflaissement est produit en partie , chez l'homme, par la saillie latérale des tubercules

(1) PI. VIII, fig. 194, A;fig. lor. B,

(2) PI. XII, fig. a34, A.

(3) PI. X, fig. 223, A.

(4) PI. XIII, fig. 249, A,

(5) PI. XIV, fig. 558, B,

Moiw.Li; ai.i.()N(;i:f.. u^7

moyens de la moelle allongée ou des olives (i).

Dans l'hypothèse que les pyramides sont les raeines des lobes eérébraux, leur développement devrait être en raison directe de ceux-ci ; or c'est ce qui n'est pas : les pyramides sont moins fortes chez l'homme que chezles singes, comme chezledrill (2) et le mandrill (5) ; elles sont plus prononcées aussi chez les cétacées (4)? et à peine distinctes à l'extérieur chez le phoque (5). Cette prédominance des pyramides se continue chez les carnassiers , le lion (6) , l'ours (7) , le raton (8) , la loutre (9) ; chezles pachydermes et les ruminans,lelama(io), le pécari (11) , le cheval (12) , le chameau (i3) , le bouc de la Haute-Egypte (i4)-

Les pyramides antérieures de la moelle allongée n'ont pas la même forme chez tous les mammifères : chez l'homme la ressemblance qu'on a cru

(I) PI. XIV, fig. 289, n"5.

(a) PI. VIII, ng. 194, A.

(3) PI. VIII, fig. 197, B.

(4) PI. XII, fig. 234, A.

(5) PI. IX, fig. 208.

(7) PI. XI, fig. 23 1, A.

(8) PI. VIII, fig. 200, n" 1.

(9) PI. X, fig. 225, n° A.

(10) PI. XVI, fig. 295, A.

(II) PI. XVr, fig. 390, n" 1, (12) PL XV, fig. 27.5, A.

(i3) PI. XIII, flg. 249, A.

(i 4) PI. XIV, fig. 262, B.

l88 MOELLE ALLONGÉE.

leur trouver avec une pyramide , leur a fait donner ce nom ; mais déjà chez les singes (i) et les célacées (2), elles deviennent coniques; leur base arrondie est adossée contre le pont ; cette forme se conserve chez certains carnassiers digitigrades, comme le lion (3), le tigre , la panthère. Chez les pachydermes (4) , les ruminans (5) et les rongeurs {6)j ils ont la forme d'un quadrilatère allongé, un peu plus large en haut qu'en bas. Cette forme est la même chez la marte (7) , le daman (8), l'ours (9), le pécari (10) et le kanguroo (11).

Les pyramides ont une ascension directe chez les poissons(i2) et les reptiles '^i3), elles marchent parallèlement l'une à l'autre chez tous les poissons, comme on le voit chez la raie bouclée (i4)»

(1) PI. VIII, fig. 194, A.

(2) n. XII, fig. 254, A.

(5) PI. XIV, fig. 266, A.

(4) PI. XIII, Cg. 249, A.

(5) PI. XVI, Gg. 295, n" I.

(6) PI. XïV, fig. 258, A,B.

j) PI. XV, fig. 290, n" 1.

(8) PI. XV, fig. 273, A.

(9) PI. XI, fig. 23 1, A.

(10) PI. XVI, fig. 3oo, n" 11.

(11) PI. XVI, fig. 299, A.

(12) PI. yi,fig. 147, n»7.

(i5) PI. V, fig. i34, W -i et 5.

(14) PI. VI, fig. i48, n° 1.

MOELLE ALLONGÉE. l 89

chez la perche (i), chez le rouget (2) , le gronau (5) , la morue (4) et le turbot (5). Chez le merlan (6) , on remarque de petits faisceaux transversaux qui les unissent en arrière de la sixième paire. Chez les reptiles (7) , leur marche est également directe.

11 n'en est pas de même chez les oiseaux : la marche des pyramides dans cette classe m'a paru entrecoupée à leur naissance par les faisceaux croisés situés vis-à-vis ou au-dessous de l'origine du nerf de la sixième paire , ainsi qu'on le voit chez le casoar (S) , l'autruche (9) et la cigogne blanche(io) ; de plus j'ai remarqué chez le casoar un enlacement des faisceaux vers l'insertion de la troisième paire (11). Cet enlacement est trèssuperfîciel (12). Je ne l'ai jamais observé sur le trajet des pyramides découvertes profondément , comme chez le perroquet (1 5). Chez la poule,

(i) PI. VI, fig. i56,n»i et 2.

{2) PL VII, fig. i56, n" 10.

(3) PI. VII, fig. i56, n° a.

(4) PI. VII, fig. 162, B; fig. 166, n" 1.

(5) PI. VII, fig. 176, B.

(6) PI. VI,fi.g. 144, n'i.

(7) PI. V, fig. 124, nM bis.

(8)P1. III,fig. 79,n0 2.

(g) PI. IV, fig. 98, n°2.

(10) PI. IV, fig. io3, n' 2.

(11) PI. III, fig. 80, n°5.

(12) PI. ÏV, fig. 98, n-2.

(i3) PI. III, fig. 8a, n" I et 2.

igo MOELLE ALLONGEE.

l'oie, le canard , le dindon , les faisans, je n'ai pas vu distinctement le passage des faisceaux superficiels d'une pyramide à l'autre.

Les pyramides , chez les embryons des jeunes mammifères, sont, dans le premier temps de leur formation, comme chez les reptiles et les poissons; on peut les disjoindre sans apercevoir de croisement ; mais dès la sixième semaine du mouton , la septième du cochon , la huitième et la neuvième du cheval et du veau , on aperçoit des faisceaux croisés se porter de droite à gauche , ou de gauche à droite. Chez l'embryon humain j'ai aperçu cet entrecroisement dès les septième et huitième semaines ; le célèbre Tiedemann a fait la même observation. Il serait peut-être inutile de rappeler que cette disposition a été révoquée en doute par des anatomistes modernes très - célèbres , si Rolando ne venait de la nier de nouveau , après les travaux de Sanctorini , de Mistichelli , de Duverney , de M. Gall , de M. Cuvier, de Tréviranus et de Tiedemann, sur ce sujet. Ce doute, dans une question de fait qui paraît si simple , provient de ce que les faisceaux , avant de se porter d'un côté de la moelle allongée à l'autre , s'enlacent les uns dans les autres : cet enlacement n'existant pas chez les embryons , on aperçoit sans interruption les faisceaux de droite (i) se porter à gauche , et vice

(i) PI. XIII, fig. 24;, n°8.

MOELLE ALLONGEE. IQI

versa {i). Chez les embryons hydro-rachis , les faisceaux étant tenus très-écartés , celte disposition est encore plus marquée , et ne saurait laisser le plus léger doute sur l'entrecroisement réciproque des pyramides.

L'homme seul a un entrecroisement très-distinct; chez les singes, le phoque, les cétacées , il est beaucoup moins apparent; il devient de moins en moins visible chez les carnassiers , les pachydermes (2) et les ruminans; chez les rongeurs (5) il est aussi peu sensible que chez les oiseaux ; ce qui provient de l'épaisseur des pyramides à leur insertion avec la moelle épinière ; il est , en général , beaucoup plus obscur chez les animaux où les pyramides sont dreites (4), presque parallèles (5) et quadrilatères (6) , que chez ceux où elles se rapprochent de la forme conique ou pyramidale.

Les expériences physiologiques viennent confirmer ce point important de l'anatomie comparée. Chez les poissons et les reptiles , l'action du cerveau sur la moelle allongée et épinière est directe ; chez les oiseaux et les , mammifères elle

(i) PI. XIII, fig. 247, n* 9- (a) PI. XIII, fig. 349, n° 10.

(3) PI. XIII, fig. 25 1, A

(4) PI. XIII, fig. 2-90, n" 1.

(5) PI. XVI, fig. 299, A.

(6) PI. XVI, fig. 29r), A.

192 MOELLE ALLONGEE.

est croisée ; c'est-à-dire que si vous blessez le cerveau des reptiles et des poissons , vous afl'ectez le mouvement du même côté que la lésion : le contraire a lieu chez les oiseaux et les mammifères : le même résultat a lieu pour le cervelet. J'ai démontré l'effet croisé de ce dernier organe dans les deux classes supérieures. Chez l'homme , les maladies organiques du cervelet et des lobes cérébraux prouvent irrévocablement ce croisement d'action. .

Chez les poissons osseux (1) et cartilagineux (2), la marche des pyramides vers les lobes cérébraux est à découvert sur la base de l'encéphale ; chez les oiseaux (5), elle est entrecoupée dans son trajet par quelques fibres transversales (4) , que le célèbre Haller a pris pour les analogues du pont; chez les jeunes embryons des mammifères, les pyramides sont également à nu jusqu'à la formation du corps trapézoïde et du pont , ce qui les rapproche des classes inférieures ; chez les mammifères adultes , l'art seul peut mettre à découvert ce passage et suivre ces renflemens dans les lobes cérébraux.

On a dit que les pyramides étaient développées en raisondirectedes lobescérébraux, qu'elles augmen-

(1) PI. VII, fig. 164, A.

(2) PI. VI, fig. 148, n« 1.

(3) PI. III, fig. 82, n-i.

(4) PI. III, fig. 8a, n'2.

MOELLE ALLONGEE. 1 gO

talent des poissons aux oiseaux , et des mammifères inférieurs aux singes et à l'homme : ce ra])port est inexact.

Les pyramides, très-faibles chez les reptiles, sont aussi développées chez les poissons osseux (i) et chez lcscnrtilagineux(2) que chez les oiseaux (5) : quant aux mammifères , elles vont plutôt en croissant de l'homme aux singes (4) , aux phoques , aux cétacécs (5) , aux carnassiers (6) , aux pachydermes (7) , aux ruminans (8) et à certains rougeurs (9) , en raison inverse du cerveau, qu'elles ne suivent la progression directe de cet organe , comme l'avait fait supposer le système de Gall.

En traversant le pont, les pyramides antérieures divergent chez les mammifères pour se rendre dans les pédoncules cérébraux. La divergence des pyramides suit en général une progression décroissaute de l'homme aux singes , aux cétacées , aux phoques, aux carnassiers, aux pachydermes, aux ruminans et aux rongeurs ; elles se rapprochent de plus en plus du parallélisme à mesure qu'on

ri) PI. VII, fig..iG2, B.

(2) PI. VI, fig. 148, n" 1.

(5) PI. III, fi-. 82, ir 1.' (/,)P1. VIII,fig. 197, B.

(5) PI. XII, fig. 054, A.

(6) PI. XI, fig. 23 1, A; pi. IX, ùg, 223, A. {;) PI. XVI, fig. 2g5, n" 1.

(8) PI. XIV, fig. 2G2, A.

(9) PI. XIV , ù'^ 258 , B.