CHAPITRE VIL

i Anatomie comparative des hémisphères cérébraux et du lobe olfactif dans les quatre classes des vertébrés.

Les hémisphères cérébraux et le lobe olfactif terminent en haut et en avant l'axe cérébro-spinal du système nerveux des vertébrés : les hémisphères ne sont semi-sphériques que dans les hautes familles de la classe supérieure ; dans les basses , ils se rapprochent de la forme d'un triangle , dont la base serait en arrière : disposition générale qu'ils affectent chez tous les oiseaux et chez certains reptiles. Chez les poissons osseux , chacun d'eux est un globe solide, légèrement aplati sur la face par laquelle ils se correspondent; chez les cartilagineux , ils sont généralement aplatis et confondus en une seule masse compacte : considérés aux deux bouts de l'échelle , leurs différences extérieures sont extrêmes , et leur structure n'est guère moins dissemblable.

Chez les poissons, leur masse solide est homogène ; chacvm d'eux est un bloc de matière grise, sillonné en arrière par quelques stries de matière blanche ; tout est confondu dans leur épaisseur. Dans les trois autres classes, les hémisphères se

ET LOBE OLFACTIF. /jfag

creusent, l'écartement (Je leurs lames permet à des tubercules intérieurs de se développer et de s'accroître: ces tubercules, d'abord simples, se compliquent par la manifestation de faisceaux médullaires, dont les uns les réunissent sous le nom de commissures, eldontlcs autres, partis du pourtour de leur surl'ace externe, se dirigent en rayonnant vers la périphérie des lobes. Celte membrane interne , s>implement épanouie dans leur épaisseur ch<*z le.î oiseaux , se roule dans la classe supérieure , se replie sur elle-même , et se joint à celle du côté opposé en formant les plus grandes comme les dernières commissures de l'encéphale. Par cit accroissement, ses plicatures multiplient sa surface, et donnent naissance aux circonvolutions qui sillonnent la face extérieure des hémisphères cérébraux. En se réunissant n celle du côté opposé , elle forme un double plafond sur les tubercules des pédoncules cérébraux , et donne ainsi naissance aux doubles ventricules des mammifères , dont le supérieur , cloisonné dans sa partie moyenne , est séparé de cette manière en ventricule droit et ventricule gauche.

Sur les tubercules intérieurs , désignés sous le nom de couche optique , vient s'implanter la glande pinéale, dont la constance a lieu de surprendre, quand on consicière sa complète inutilité , suivant l'état présent de la science : leur base s'implante, à son tour, sur la glande pituitaire , non moins constante et non moins mystérieuse

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que la glande pinéale ; enfin la base des hémisphères présente, en outre, un ou deux tubercules en rapport avec le kiasma des nerfs optiques, que l'on a confondus avec les éminenceâ mamillaires de l'homme.

Toul-à-fait en avant, les hémisphères cérébraux se terminent par un lobe particulier , inaperçu , pour ainsi dire , jusqu'à ce jour : c'est le lobe olfactif. Ce lobe est si petit chez l'homme , qu'il forme en quelque sorte un hors-d'œuvre de son encéphale : or , comme on cherchait toujours l'homme chez les animaux , cet organe se trouva en dehors de la science , et devint par cela même une source d'incertitude, à l'égard des classes où son accroissement le plaça presque sur la même ligne que les hémisphères eux-mêmes. Un examen spécial et approfondi était donc nécessaire pour reconnaître au milieu de leur atrophie ou de leur hypertrophie , des parties si variées , si variables et toutefois si importantes , et pour apprécier leur influence sur les variations des hémisphères qui en sont la conséquence.

En effet, toutes ces variations se répètent et se reproduisent dans la série successive des formes embryonnaires. Ees lobes cérébraux des poissons sont d'abord creux comme ceux des autres classes; ceux de la classe supérieure sont d'abord pareillement sans éminences intérieures. Ces éminences sont dépourvues de commissures ; il n'y a ni voûte, ni corps calleux, ni circonvolutions visibles à l'ex-

térieur : tout se rapproche, se confond et s'unit dans le cours de cette création , miniature peutêtre de la grande création primitive.

Ce rapprochement inattendu des formes embryonnaires avec les formes permanentes de l'axe cérébro-spinal, quia frappé tous les esprits, eût peut-être paru plus singulier que vrai , si nous en eussions commencé l'exposition par les hémisphères cérébraux. Qui eût voulu croire que des lobes cérébraux des poissons dérivent les lobes si compliqués des mammifères supérieurs? Mais accoutumé , comme nous le sommes , par ce qui précède, cà celle transformation , on n'y verra qu'ime application de plus des principes généraux de cet ouvrage : application que nous verrons se reproduire dans les couches optiques, les corps striés et les autres parties que nous allons examiner.

De la Couche optique et du Corps strié.

Dégagés de la moelle allongée , ou de l'épaisseur du pont, chez les mammifères, les cordons primitifs do l'encéphale prennent le nom de pédoncules cérébraux. D'abord désunis , ils se réunissent en avant comme les cordons antérieurs de la moelle épinière , et un sillon profond analogue du sillon antérieur de cette moelle, atteste dans l'encéphale des adultes le mécanisme de celte formation dans toutes les classes : dans le premier jet de l'cncé-

phaledes maliimifères supérieurs, ces pédoncules sont aplatis en haut, et lout-à-fail à du sur la face supérieure de IVncépliale, en avant des lobes optiques qui les dominent; les hémisphères ne les recouvrent pas encore : {)lijs tard ces pédoncules se gonflent, el il se forme sur leur plateau deux épipliyses solides, qui sont la couche optii^ue et le corps strié. La couche optique et le corps strié sont donc aux pédonctdes cérébraux ce que les renflemens sonl à la uioelle épinière, l'olive et les tubercules du quatrième veniricule à la moelle allongée. Aussi long-tenij/S que les tubercules sont aplatis, «ne simple rainure les sépare; mais en se bombant ils s'écartent , et de cet écartement naît Tinfundibulum du troisième ventricule. Ce sont ces divers états embryonnaires qui se reproduisent chez certains animaux adultes.

Ainsi, chez certains poissons cartilagineux, les couches optiques sont aplaties cdmme dans la première phase de l'embryon, et visibles à nu sur la face supérieure du cerveau entre les lobes optiques et les hémisphères cérébraux. C'est le cas du squaUis griseus^ du squalus glaucus , do l'aiguillât (1) , de l'ange (2); chez la lamproie (3), l'esturgeon (4), elles sont plus saillantes; et chez la raie

(1) PI. XII, fig. 256

(2) PI. XIT, Cg. 257.

(5) PI. XI, lig. 224 et 228, n" 4- (4) PL XII, G.

ET LOBE OLFACTir. .'^7)?t

bouclée (i), on remarque déjà un rudiment du troisième ventricule. Cliez les poissons osseux , les pédoncules cérébraux sont aplatis (2), et sans aucune traced'épiphyse (5). Les lobes cérébraux sont immédiatement adossés aux lobes optiques. Chez les vipères et les couleuvres, les couches optiques sont développées au même degré que chez les poissons cartilagineux ; chez les lézards eiles sont un peu plus développées; chez les batraciens elles sont déjà très-saillantes , quoique non cachées sous les hémisphères (4) ; chez le caméléon, les crocodiles,, les caïmans, la couche optique devient de plus en plus saillante. Chez le caïman à museaudebrochet, quoiqu entourées par la saillie des lobes optiques , elles forment deux tubercules solides très-prononcés ; chez la tortue de terre elles sont pyriiormes et visibles en dehors comme chez la grenouille , à cause de l'écartement des hémisphères en arrière (5). Chez la tortue de mer, elles sont plus arrondies et beaucoup plus volumineuses (6). Imperceptibleschez les poissons osseux, les couches optiques se sont donc peu-à-peu montrées des poissons cartilagineux, aux ophidiens,

(i) PI. VI,flg. i38,n'9.

(a) PI. VII, fig. 166, n" ;.

(3) PI. VII, fig. i65. n" 11; Û'^. 180, II* 8; lig. 187 j fig. 189, n" 6.

(4) PI. I, fig. 16, n»3.

(5) PI. V, fig. 125,11" 8.

{6) PI. Y. (Ig. 121, n°r>.

• TI. u8

.j34 HÉMISPHÈRES CÉftLBKAtX

auxlacertiens, aux batraciens, aux sauriens et aux chéloniens ; elles deviennent plus saillantes encore chez les oiseaux.

Dans toute cette classe, ces deux épiphyses sont deux tubercules solides, arrondis, recouverts dans leurs quatre cinquièmes antérieurs par les hémisphères cérébraux, et dans leur cinquième postérieur , parla commissure des lobes optiques (i). Leur écartement sur la ligne médiane est plue grand que chez les reptiles (2) , ce qui augmente l'excavation du troisième ventricule (5). Indépendamment de leur volume , les couches optiques des oiseaux se distinguent de celles des reptiles par deux cordons blanchâtres (4) , situés à leur partie interne, et qui sont la continuation 4g5 pédicules de la glande pinéale , comme on le voit chez le casoar (5) , le perroquet (6) , la bondrée commune (7}, et l'autruche. (8). Les oiseaux nous conduisent ainsi aux couches optiques des mammifères.

La couche optique restée dans les trois classes précédentes dans un état inférieur de développe-

(1) Pl.III,(jg. 83, n",-.

(2) PI. III, fig. 87, n°6.

(5) PI. III, fi-. 84, n" 8; fig. 8;, n" G.

(4) PI. Jii,C8-.«r, n-7-

(5) PI. III, iig. 85, n°;.

(6) PI. IIÏ, fig. 84, n" 8.

(7) PL IV, fig. 90, n- 5.

(8) PL IV, %. loj, n"b.

UT LORB OirACTIF. ^,>[)

kiietit, s'élève tout-à-coup chezles inanmilères (i) à 8on maximum de volume (2). Cet accroissement a une cause non aperçue jusqu'à ce jour, c'est celle de l'insertio!! de la plus grande j>artie des nerCs optiques. Les tubercules que l'on a nommés genoux interne et externe so«»t évidemment aux nerfs optiques ce que les tubercules dû quatrième ventricule des poissons sont aux nerfs qui viennent y aboutir. Ces tuberciiles occupent kl partie postérieure; de la couclie optique ; et comme le nerf optique va en augmentant de volume de l'homme aux quadrumanes, aux runiinans et aux rongeurs, de même la partie postérieure de la couche optique suit dans son développiinent la même progression (5). Une petite bandelette d'un blanc mat sépare la couche optique en deux parties, l'une postérieure, c'est celle dont nous venons déparier (4 j, et l'autre antérieure, qui paraît lout-à-fait étrangère au nerf de la vision (5); la moitié postérieure est recoiiverle d'une pellicule blanchâtre, qui se joint en arrière aux faisceaux qui , des tubercules quadrijumeaux antérieurs, se porter.t vers le nerf optique, ].a moitié ai»léri( ure est pins grise et moins blanche; do

(i) PI. IX, fig. 318, n* i3.

(3) PI. XII, Og. »4i , n»7el8.

(5), PI. M, fi^. -Tn. 11-:..

(4) PI. IX, fig. 20"), M" 10.

(5) P!. IX , !îg. ai-)'), n" 11.

43(3 HÉMISPHÈRES cil'.ÉBRÀUX

même que la postérieure suit le rapport du volume du nerf de la vision , de même l'anténeare m'a paru suivre le rapport du demi-centre ovale des hémisphères.

Cette démarcation superficielle de la couche optique chez les mammifères , a servi de point de départ à ïréviranus pour sa détermination des lobes optiques des oiseaux. Selon cet anatomisle, ce serait, comme nous l'avons vu, la partie postérieure qui aurait servi à la composition de ces lobes. Aux raisons que nous avons rapportées , et qui nous paraissent devoir faire rejeter cette opinion, nous en joindrons une dernière : c'est que chez les grands oiseaux , la couche optique est divisée de la même manière que chez les mammifères, en deux parties , l'une antérieure (i) , l'autre postérieure (2). Cettedisposition, distinctesurtout chez l'autruche et le casoar, est le passage intermédiaire de celte classe à celle des mammifères , et une preuve sans réplique du non-morcellement de la couche optique des oiseaux.

Chez les mammifères , de même que chez les oiseaux , deux rubans blanchâtres en ceignent le bord interne (3) , et se réunissent en arrière à la glande pinéale, comme on le voit chez^la man-

(1) PI. III, Og. 83, n'9.

(2) PI. IX, fig. «3, n^7.

(3) PI. m, fig. 200, n^ 12.

IT I.OBK OLFACTIF. 4-^7

gousle (i) , le mandrill (a) , le coati roux (.')), la gazelle (4) et l'agouti (5). Ces cordons sont en général plus larges et plus épais chez les mammifères que chez l'homme ; chez les rongeurs ils s'épanouissent sur le j)lat(:au supérieur de la couche optique, et forment une lame blanchâtre qui en coyvre la plus grande partie, (^cst au dessous de cette lame que se remarquent les faisceaux blanchâtres, qui, du bord antérieur des tubercules quadrijumeaux , se dirigent vers les nerfs optiques.

La gerbe des faisceaux médullaires qui divergent de la couche optique , diminue d'épaisseur des chauve-souris, des rongeurs, des rumioans, à l'homme : la diminution a lieu d'arrière en avant; c'est-à-dire que les faisceaux postérieurs disparaissent successivement. Cette disparition fait que la couche optique a d'autant moins de connexion avec les circonvolutions postérieures , que l'on s'écarte davantage des quadrumanes , pour se rapprocher des rongeurs. Enfin chez les oiseaux et les reptiles supérieurs , tels que les crocodiles , les caïmans, les tortues , la gerbe de ces

(i) Pi. XI, fig. a52, n' 5. (a) PI. Xt,fig. 241, 11° 8.

(3) PI. XI, flg. 2/j2, n" 10.

(1) PI. XV, fig. 271, n'ii.

''")) PI. IX, flg 2o5, n" 12.

4')8 UÉMISPHÈRES CÉKÉBRAtX

faisceaux n'a plus aucun rapport avec la coquille extéiieure des hémisphères.

Cette gerbe des rayons médullaires émanés de la couche optique forme une membrane rayonnante qui s'étale dans les hémisphères ; placez sur cette membrane un amas de matière grise, et vous aurez le corps strié, situé conséquemmenl dans tout le pourtour et au côté externe de la couche optique. La grosse extrémité est en avant , et la pointe se termine en mourant en arrière, et après avoir contourné toute la couche optique , dans l'espèce de cul-de-sac de l'étui de la corne d'Ammon. De plus, en avant , la grosse extrémité du corps strié s'enfonce dans Técarteieent antérieur des deux lames de la membrane rayonnante. Plus les faisceaux médullaires qui forment la membrane sont épais et nombreux, plus la matière grise qui les revêt est abondante; d'où il suit que la diminution du corps strié devra suivre celle de ces mêmes faisceaux : donc le corps strié devra aller en diminuant d'épaisseur etde volume de l'homme , des quadrumanes et des carnassiers , aux ruminans , aux rongeurs, aux insectivores et aux chauvesouris, ce qui, chez les mammifères, ne souffre pas d'exception , comme l'ont reconnu MM. Gavier , Gall, Tréviranus, Tiedemann et Rolar.do.

Il y a donc une opposition chez les mammifères entre le développement général du corps strié et celui de la couche optique : plus la partie postérieure de la couche optique acquiert de volume ,

ET LOBli OLFACTIF, % 4^9

comme chez les ruminaiis , plus la parlieniittrieure du corps strié diminue. Que doit-il résullcr do ce double eft'ct? 11 doit en résulter nécessairemcjit que, plus on descend dans l'échelle des mammifères, plus le plateau résultant de la réunion de la la couche optique et du corps strié doit grossir vu arrière et diminuer en avant, plusconséquemmenl il doit se rapprocher de la forme triangulaire. Au contraire, plus on s'élève vers les quadrumanes et l'homme, plus la partie postérieure diminue, plus la partie antérieure augmente, plus ce pialeau se rapproche de la forme sphérique. Or la forme générale des hémisphères semoule sur celle de ce plateau ; donc plus ou descend vers les rongeurs et les chauve -souris, plus les Hémisphères doivent tendre vers la forme triangulaire ; plus on s'en éloigne au contraire, plus ils doivent devenir sphériques. C'est ce qui est; et d'après la seule considération de ce plateau , nous pouvons ajouter, c'est ce qui doit être. Chez le phoque, le marsouin et le dauphin , ce plateau devient presque sphérique à cause de la direction plus transversale de la couche optique et du corps strié; de là , la forme plus globuleuse de leurs hémisphères cérébraux.

De cette disposition du corps striéchcz les mam mifèros , du rapport constant qui se remarque entre le volume des faisceaux et le volume de la matière grise qui les couvre, on a conclu que la matière blanche dérive de la grise , ou lui cm-

4/|0 ^ HÉMISPHÈRES CÉuiBRACX

prunte les fonctions dont on l'a douée : cette opinion exprimée différemment aux diverses époques de la science , par Willis , Vieussens et M. Gall, suppose ce qui était à prouver , savoir, que la matière blanche n'existait qu'a cause ou par l'intermède de la matière grise. Nous avons vu dans l'encéphalogénie , qu'il en était différemment : nous allons montrer que cette opinion n'est pas plus vraisembiabledans l'encéphale des oiseaux adultes; leur corps strié va nous en fournir la preuve.

Si le décroissement progressif du corps strié et des radiations qu'il recouvre, continuait chez les oiseaux, nous devrions rencontrer une gerbe mé^ dullaire très-faible, et un corps strié au-dessous du volume où il s'observe chez les insectivores et les chauve-souris. Nous pourrions supposer alors, comme on l'a fait chez les mammifères , que la matière grise est la matrice de la matière blanche : mais si nous trouvons la matière blanche entièrement réduite dans ses radiations, et si nous voyons la matière grise plutôt accrue que diminuée dans sa masse , que devient notre supposition? Quel rapport y aura-t-il entre l'organe nutritif et l'organe nourri? Entre la masse de renforcement et la faiblesse de Ja masse renforcée? Ne serons-nous pas forcés de convenir , de même que nous l'avons fait dans la mocile épinière, que cette hypothèse n'est point l'expression des faits? Mais que doit-on considérer comme le corps strié chez les oiseaux?

KT LOBK OLFACTIF. ^ 44'

Les lubcrculesquadrijuinoaiix des oiseaux ayant été pris pour les couches optiques, cette erreur devait conduire d'une part à méconnaître ces couches , comme on l'a fait , et de l'autre , à les considérer comme les analogues du corps strié. C'est en effet aux couches optiques des oiseaux que Collins, Haller et Malacarneonl donné le nom de corps strié : l'idée que toute la partie moyenne de l'encéphale de cette classe avait été déplacée , les maintenait dans cette croyance, et leur faisait négliger les connexions qui auraient pu les éclairer. Willis hésita sur la détermination du corps strié chez les oiseaux ; il penchait à les trouver dans la membrane rayonnante des hémisphères ; opinion qu'eût partagée Malacarne , s'il ne lui eût paru démontré que ce que nous nommons les couches optiques , était les véritables corps striés des oiseaux. Hallcr avait signalé dans les hémisphères un énorme tubercule, qu'il appela innominé , et auquel Malacarne donna le nom de tubercule de Haller. C'est ce même tubercule que Yicq-d'Azyr, MM. Cuvier, Blainvilie et Tiedemann ont considéré avec raison comme le corj)S strié de l'encéphale des oiseaux. Tréviranus n'adopte pas en entier cette détermination ; il pense que Ton doit seulement considérer comme le corps strié, la partie de ce tubercule située en arrière de la commissure aulérieurc. Dans cette supposition le corps strié serait singulièrement réduit dam^

44 2 HIÎMISPHÈRKS CÊRÉLUAUX

ses dimensions ; la partie antérieure du grand tubercule hémisphérique sérail , d'après l'analomiste que nous venons de citer , la partie postérieure du bulbe olfactif, ou le commencement de ce que j'ai nommé lobe de l'hippocampe chez les mammifères ; et la partie postérieure bosselée cliez les grands oiseaux, représenterait la corne d'Ammon ; ce qui resterait entre ces deux parties, pour le corps strié, se trouverait réduit à presque rien. Le tubercule hémisphcric/ue des oiseaux renfermerait donc , en abrégé , tout ce que l'on trouve dans les hémisphères de la classe supérieure , la couche optique exceptée. Mais si l'on considère l'uniformité intérieure de ce tubercule, son défaut de connexion avec le véritable lobe olfactif, dont on retrouve le pédicule sur la base de l'encéphale, comme chez les mammifères, on ne trouvera pas , je pense , que ces déterminations soient justifiées.

Avant Tréviranus , M. de Bîainville avait soupçonné que l'hémisphère entier des oiseaux pourrait bien être le lobe olfactif des mammifères ; ce célèbre zootomiste se fonde sur le volume énorme du corps strié. Mais comment le corps strié se serait-il logé dans le lobe olfactif? Chez les mammifères, plus le lobe olfactif augmente , plus le corps strié diminue; il faiidrait donc supposer que chez les oiseaux l'inverge a lieu , et que le corps strié et le lobe olfactif se développent