CHAPITRE

Formation de la moelle épinière et de l'encéphale , chez l'embryon des reptiles.

L'incubation de l'œuf chez les reptiles a peu exercé les anatomistes ; Spallanzani ne s'en est guèrés occupé que pour constater la première apparition et l'accroissement des diverses parties du système sanguin, et pour accommoder au système de la préexistence des germes , la génération des batraciens; Swammerdam, dont les observations sont si exactes, les a principalement dirigées sur les enveloppes de l'embryon , et sur la marche du développement de ce dernier. Hochstetter et Emmert ont beaucoup mieux précisé les différentes enveloppes de l'œuf du lézard , que ce dernier ne l'avait fait pour la grenouille; enfin M. Dutrochet a rendu évidente l'analogie entre les enveloppes des vivipares et des ovipares , et ses travaux sur l'œuf des reptiles portent spécialement sur cette importante détermination. Je ne sache pas qu'aucun anatomiste ait encore dirigée ses recherches sur le développement de l'encéphale et de la moelle épinière du têtard; et' ici encore, comme dans la formation du poulet , nous sommes obligé de recourir à nos propres observations.

Mais si nous avons eu de si grandes • difficultés

5/| ANA'l'OMJE COMPAREE DU CERVEAU.

à vaincre pour suivre la formation successive de l'encéphale et de la moelle épinière du poulet, elles sont augmentées ici par la petitesse de l'œuf et de l'embryon , sur lesquels doivent se faire les expériences, et surtout par la coloration du fluide qui lient la place du cerveau et de la moelle épinière du têtard.

Dans les premiers jours de l'incubation du poulet, nous avons vu que la fluidité du cerveau et de la moelle épinière était un grand obstacle à l'observation; mais ce fluide étant d'un blanc mat, et cette couleur tranchant sur le fond grisâtre des autres parties constitutives de l'embryon, il nous a été possible de distinguer à l'œil nu et au microscope l'apparition et l'accroissement des vésicules composant le cerveau , ainsi que la marche des cordons de la moelle épinière. Sur le têtard , cette distinction devient presque impossible ; lefluidecontenu dans l'intérieur de la moelle épinière et dans le crâne , est d'un gris brun , et , soit à l'œil nu , soit au microscope, on ne peut voir d'une manière évidente l'apparition des premiers rudimens de la moelle épinière et du cerveau : tout semble se confondre dans le fond brun que présentent les différentes parties du têtard.

Afin de rendre l'observation un peu moins difficile, j'ai plongé des embryons très-jeunes dans l'alcohol ; et, comme à la suite de cette préparation, le fluide cérébral prend une certaine consistance, et contracte une couleur gris blanc, qui

permet de le distinguer des parties environnantes , je vais faire connaître les faits qu'il m'a été possible de reconnaître.

Sur des œufs de grenouille et de crapaud , je n'ai pas distingué de trace d'embryon , jusqu'au cinquième, et quelquefois jusqu'au sixième jour après la ponte ; mais le plus souvent au sixième jour , et constamment au septième , on voit le petit têtard logé à la superficie dans la matière gluante , d'un jaune clairet transparent, qui occupe la partie médiane de l'œuf. Les premiers embryons que j'ai aperçus , n'avaient pas une forme régulière bien arrêtée; leur queue était ployée vers le côté correspondant à l'abdomen, les yeux se faisaient remarquer par deux points noirs situés sur les côtés de la tête; leur longueur était de quatre ou cinq millim. Ayant ouvert le crâne et 1# canal vertébral membraneux de ces têtards , j'ai trouvé dans leur intérieur une matière grise blanchâtre , n'ayant dans le crâne aucune forme bien arrêtée, et plissée en deux feuillets non con tinus le long du canal de la moelle épinière, mais surtout Vers le milieu de la région dorsale, où leur épaisseur était plus forte. Sur des embryons des huitième et neuvième jours, dégagés de leur matière glaireuse, et nageant dans le vase où je les observais , je vis distinctement une grande vésicule double, située à la partie médiane du crâne, et j'appris, parla suitedr mes iceherches, q u « Lie correspondait aux tubercules quadrijumraux. J'avais noté que ces embryon? avaient l'œil

très-bien conformé et volumineux , proportionnellement aux autres parties de la tête. Après avoir ouvert le crâne , je pus reconnaître une autre vésicule antérieure, qui me parut adossée en arrière, à la précédente , et que je crus devoir regarder comme la vésicule des lobes cérébraux.

Mais mes observations ne m'ont offert des résultats positifs etconstans, que sur les têtards observés entre le douzième et le quinzième jour, et c'est à cette dernière époque que nous alions commencer nos observations relatives à la moelle épinière et au cerveau. Avant d'entrer en matière, je dois faire remarquer que vers le cinquième et le sixième jour , les embryons de têtard se mouvaient avec assez de rapidité dans l'eau de l'amnios qui les environnait : rapportant le principe des mouvemens à la moelle épinière et au cerveau , il me parut assez singulier de trouver ces derniers organes si imparfaitement développés , pour présider à des mouvemens si variés et si précis ; dès le dixième jour les , têtards , dégagés de leurs œufs , exécutaient dans l'eau des évolutions si nombreuses, que je fus curieux de constater l'état des nerfs qui naissaient de la moelle épinière , et qui se rendaient aux différentes parties du corps. Je dois à cette circonstance la découverte d'un ordre de faits très-imporlans.

En effet, tandis que la matière liquide, composant la moelle épinière et le cerveau, était si imparfaitement élaborée, tandis qu'aucune forme ne pa-

EMBRYON DES REPTILES. lJ~J

laissait encore bien arrêtée, je rencontrai des nerfs tout formés, je leur distinguai de petits renllemens ganglionnaires , avant leur rentrée dans le canal vertébral ; quelle que soit la petitesse de ces nerfs et le peu de grosseur de ces ganglions, on peut les mettre à découvert dans toute la largeur du corps. Je me borne à faire remarquer, pour le moment , que des nerfs bien conformés et des ganglions assez distincts existent chez les jeunes têtards , avant que la moelle épinière et le cerveau ayent acquis leurs développemens respectifs. Je craindrais de m'écarter un peu trop de la question , si je m'arrêtais plus long-temps à décrire ce qui concerne les nerfs ; je me bâte de revenir à la moelle épinière et au cerveau.

Sur des têtards observés au douzième jour après la naissance, la longueur totale de la moelle épinière et de l'encéphale était de quinze millim. ; la partie contenue dans le crâne était de deux millim. ; la largeur de la moelle épinière était , dans sa partie moyenne, d'un tiers de millim. ; elle n'o lirait aucune trace de renflement (1). Son volume était un peu plus fort dans la moitié de sa partie supérieure; elle allait ensuite en diminuant graduellement jusqu'à l'extrémité de la queue , où elle se fixait. A droite et à gauche de la moelle épinière, et dans toute sa longueur, depuis la partie cervicale jusqu'à l'extrémité caudale, on romar-

(i) Pl. L, Cig. 0, n" 2, 5 et 4.

quait les nerfs très-bien conformés , ayant une direction très-oblique de haut en bas et d'avant en arrière. Parvenu dans les intervalles des masses apophysaires , cartilagineuses des vertèbres , ces nerfs pénétraient dans un ganglion grisâtre entouré, comme la moelle épinière et le cerveau , dune membrane vascutaire noirâtre; ces ganglions avaient un quart de millim. , dans leur plus grand diamètre ; leur couleur était un peu plus blanche que la moelle épinière elle-même , ce qui les rendait très-apparens, environnés , comme ils le sont , d'un réseau membraneux, noirâtre; leur volume était le même dans toute l'étendue de la partie moyenne de la moelle épinière ; ils allaient ensuite en diminuant, à mesure qu'ils se rapprochaient de l'extrémité caudale, où ils étaient encore très-distincts. La moelle épinière était ouverte dans sa partie moyenne (1); on distinguait au milieu un raphé très-apparent ; en exerçant une traction en sens inverse, on séparait sans efforts un cordon de son congénère ; en examinant ensuite la partie par laquelle ils étaient contigus, on distinguait au microscope de très-petites dentelures ; la moelle épinière ainsi plissée formait une gouttière sans canal encore distinct (2). On ne remarquait aucune différence entre la substance qui le composait ; toute sa masse homogène était d'un gri^ blanc , et

(1) Pl. I,fig. 9,^3 ci 4-

(a) PI. I, fig. 9, n* « - 2, % ut 4.

| rendue demi solide par l'action de l'alcohol , où les têtards étaient restés pendant environ deux mois.

Je dois néanmoins faire remarquer que , sur des têtards du même âge, ouverts sans avoir été soumis à l'action de l'alcohol , j'ai aperçu, dans l'intérieur de la gouttière que l'orme la moelle épinière, une substance plus brune et plus liquide que les parties latérales des cordons ; elle était également répandue dans toute sa longueur ; c'était en quelque sorte un enduit étendu dans toute la partie interne de la moelle épinière.

Parvenue au haut delà région cervicale, la moelle épinière devenait plus large ( 1 ) , ses cordons paraissaient plus écartés, le calamus scriplorius n'était pas encore formé , la partie postérieure des cordons médullaires n'était pas encore réunie; au devant de Ja moelle épinière , et sur la partie contenue dans l'intérieur du crâne , on distinguait deux bulbes , dont les parois, affaissées par leur séjour dans l'alcohol , formaient deux feuillets latéraux , ùn de chaque côté (2) ; le feuillet postérieur était aussi grand que l'antérieur , il avait d'avant en arrière un millim. , et transversalement, un demi millim. environ (3); dans son intérieur, on ne distinguait encore aucun renflement sensible , mais il conle-

(1) PI. I, fig. 9, n-4 et 5.

(2) pi. 1, fIg. 9, n»:.

(3j PL I . fig. 9, n" S.

nail une certaine quantité d 'une matière plus brune que sa partie externe , et qui semblait en tapisser l'intérieur.

Le feuillet antérieur avait les mêmes dimensions que le postérieur ( 1 ) ; seulement il devenait plus étroit en avant ; comme le précédent , il était plissé latéralement, de manière à se diriger vers celui du côté opposé; mais il était, de plus, contourné sur lui-même à son extrémité antérieure; son intérieur ne présentait aucune apparence de renflement. Comme cet état de l'encéphale est le plus simple dans lequel nous puissions considérer cet organe chez les reptiles, nous devons chercher à déterminer quelles sont les parties ou les élémens qui apparaissent ainsi les premiers : cette vésicule et ce feuillet postérieur (2) , étant la première partie qui se présente en suivant l'entrée des cordons médullaires dans le crâne , on serait porté à croire que ce sont les rudimens du cervelet; rien ne prouve dans l'encéphale que nous examinons , que cela ne soit pas. Mais si nous portons notre attention sur ce que nos recherches nous ont appris sur la formation de l'encéphale des oiseaux, nous devons nous rappeler que nous avons vu les tubercules quadrijumeaux apparaître au haut de la moelle épinière , long -temps avant que les lamelles cérébelleuses ne devinssent sensi-

(0 VI î. fig. 9. n« 7.

(2) Ibid.

EMBRYON DES REPTILES. 6l

bles (1). Or, si la formation de l'encéphale chez les batraciens suit une marche analogue à celle que nous avons observée chez les oiseaux, elle doit être l'analogue de la vésicule des tubercules quadrijumeaux ; l'examen -le la préparation de l'embryon du poulet, plongé dans l'alcohol à la quarantième heure de l'incubation (2), donne des feuillets analogues à ceux du têtard du douzième et du quinzième jour ; le feuillet appartenant à ces tubercules, est adossé, comme chez les têtards, à celui qui doit former les lobes antérieurs ; ajoutons encore que les yeux sont très-développés chez le têtard , à cet âge; et quoique le nerf optique soit d'une ténuité extrême , néanmoins , en examinant avec soin la base du cerveau, on peut le suivre de l'œil sur cette vésicule , et de cette vésicule dans l'œil ; circonstance qui prouve directement,en quelque sorte, àellaseule, que ce sont ces tubercules quadri jumeaux, qui commencent ainsi la formation de l'encéphale chez les batraciens , et en général chez les reptiles comme chez les oiseaux.

La détermination des tubercules quadrijumeaux étant faite, il devient facile de reconnaître, dans la vésicule ou le feuillet qui lui sont antérieurs , la première apparition des^lobes cérébraux.

Nous devons faire remarquer ici que les lobes sont adossés, à cet âge, contre les tubercules qua-

(1) Pl. I, fig. 2, 3 et 4.

(a) Pl. 1, fig. 2 , n° 6, 7 et 8.

62 ANATOMIE COMPAREE Dl" CERVEAU.

drijumeaux ( lobes optiques ) ; circonstance que nous avons également observée dans la formation de l'encéphale du poulet. Nous aurons occasion de rappeler ce fait , en suivant la formation du têtard.

Sur des têtards observés aux quatorzième et quinzième jours après la naissance , on aperçoit distinctement un troisième bulbe, qui vient s'interposer entre celui qui appartient aux lobes , et celui des tubercules quadrijumeaux ; au quinzième jour , surtout , si on ouvre le crâne du têtard ayant séjourné dans l'alcohol , on aperçoit le feuillet roulé, qui correspond aux tubercules quadrijumeaux d'abord (1); ensuite on distingue un feuillet moins grand et plus interne , qui est celui qui correspond à ce nouveau bulbe qui vient de se montrer (2). Enfin on rencontre ensuite en avant le feuillet des lobes cérébraux (5) ayant peu augmenté, ainsi que celui des tubercules quadrijumeaux : la moelle épinière est un peu augmentée , mais également ; on ne distingue encore aucune trace des renflemens supérieur ni inférieur (4).

Les nerfs qui se rendent à la moelle épinière sont très - prononcés ; les ganglions inter-vertébraux , plus distincts que dans le précédent , offrent ceci de particulier , qu'ils sont plus gros à

(1) Pl. I, fig. 10, n- 4.

(2) Pl. I, fig. 10 , n" 5.

(3) Pl. I, fig. 10, n°6.

(4) Pl. I, fig. 10, n° 1 , a et 3.

la région cervicale , qui doit correspondre au membre antérieur, plus petits ensuite, et qu'ils se renflent de nouveau , vis-à-vis la partie qui doit correspondre au membre postérieur ; leur grosseur diminueensuite insensiblement jusqu'à l'extrémité de la queue.

Il est à remarquer encore, que la moelle épinière n'offre de trace distincte de renflement, ni en haut ni en bas ; sa largeur médiane est de deux tiers de millim. ; celle des ganglions est d'un millim, dans les points correspondant aux membres , et d'un tiers de millim. dans les autres parties. Les tubercules quadrijumeaux ont un millim. d'avant en arrière , les couches optiques ont un millim. dans la même direction , les lobes cérébraux ont un millim. et un sixième de millim. Quelques réflexions doivent suivre la dissection de ces nouveaux têtards ; nous demanderons d'abord à quelle partie de l'encéphale correspond le bulbe qui vient.se placer entre les lobes et les tubercules quadrijumeaux (1) ; si la détermination que nous avons donnée précédemment , relativement aux tubercules quadrijumeaux et aux lobes , est exacte, nous pourrons , ce me semble , résoudre cette question ; car entre les tubercules et les lobes se trouve ordinairement le renflement' correspondant à la couche optique ; or ce noiiveau bulbe occupe cette place, tout porte à croire que c'est

(1) Pl. I, fig. 10, n" 5.

cette couche elle-même. Mais [une objection se présente dans cette supposition : pourquoi celle couche n'existe-t-elle pas dans les têtards observés aux dixième et quinzième jours? Je pencherais à croire qu'elles étaient cachées par Tes lobes dont elles se sont dégagées , comme nous avons vu que cela était arrivé chez le poulet.

Nous avons ensuite porté notre attention sur les ganglions inter-vertébraux , dont le changement , de grosseur est très-remarquable ; car observons que les ganglions correspondant au renflement supérieur acquièrent plus de grosseur avant que le renflement ne se dilate lui-même; la même remarque est applicable au renflement inférieur : déjà cette augmentation de volume me parut sensible aux treizième et quatorzième j ours ; et au quinzième, où je l'ai représentée, elle était très-apparente. Avec ce changement coincïde une augmentation très-sensib e des extrémités antérieures et postérieures ; il suit de là que chez le têtard l'augmentation de volume des ganglions intervertébraux , précède celle des renflemens de la moelle épinière.

Aux seizième, dix-septième et dix-huitième jours des changemens remarquables surviennent dans le système nerveux du têtard ; les lames composant la moelle épinière se sont réunies dans leur tiers inférieur, de manière à former un canal dans toute cette étendue (1). Le tiers supérieur de la

(1) Pl. I, fig i5, n" i , a et 3.

moelle épinière étant encore ouvert ( 1) , forme une véritable gouttière, qui s'étend, en s'élargissant de plus en plus , jusqu'à la partie postérieure des tubercules quadrijumeaux (2); la largeur de la moelle épinière, dans sa partie supérieure, était d'un millim. (3) ; la partie moyenne, d'un demimillim. ; le renflement inférieur , qui seul était distinct, avait deux tiers de millim. de large (4) ; les ganglions inter-vertébraux avaient un peu augmenté de volume , ceux surtout qui correspondaient au renflement inférieur.

L'encéphale a été le siège de plusieurs changemens notables; le calamus scriptorius n'est, pas formé ; les lames supérieures de la moelle épinière n'étaient pas réunies ; les tubercules quadrijumeaux ont pris de l'accroissement dans leur direction transversale; ils offrent à cette époque un sillon transversal dans leur partie moyenne , qui les divise en deux paires de tubercules; de telle manière qu'à cette époque il y a véri tablement quatre tubercules quadrijumeaux, au lieu de deux, qui existent avant et après cette époque (5). Ce mode de formation est analogue à celui que nous avons observé sur l'encéphale du poulet , entre le hui-

(0 Pl. I, fig. i5, n°4et5. (2) Pl. I, fig. i5, n" 5.

, (3) Pl. I, fig. ,fr,n«4.

(4) PI- I, fig. i5, n"3.

(5) Pl. I, fig. if>, n" 5. .

lièmc et le neuvième jour de l'incubation (1) ; la grandeur des tubercules quadrijumeaux est encore d'un millim. d'avant en arrière.

Les couches optiques sont plus prononcées , elles ont un demi-millim. d'avant en arrière (2) ; leur séparation sur la ligne médiane a lieu par un sillon prononcé ; elles semblent se continuer par leurs parties antérieures avec les lobes ; ceux-ci , mieux dessinés que sur le têtard précédent , ont d'avant en arrière un millim. et demi ; ils se touchent par leur partie interne sans se confondre (5) ; leur intérieur contient une matière pulpeuse d'un gris verdâtre, sans aucun renflement distinct.

Le système nerveux du têtard observé au vingtième jour, offre des formes mieux arrêtées; la moelle épinière n'est pas fermée dans le haut, il n'y a encore à découvert que la gouttière qui fait suite au quatrième ventricule (4) ; sa largeur audessous de sa réunion , et dans la partie qui correspond au renflement supérieur, est d'un millim. de large; au-dessous est un rétrécissement où elle n'a qu'un demi-millim. ; plus inférieurement se trouve le renflement inférieur, d'un millim. de volume, comme le supérieur : au-dessous de ce renflement , la portion caudale de la moelle épinière se rétrécit insensiblement jusqu'à sa terminaison.

(1) Pl. I,fig. 6, n°7.

(3) Pl. I, fig. i5, n°G.

(3) Pl. Mg. l5, n°7.

(4) Pl. I,'.flg. i5, a0 4. .

Les ganglions inter-vertébraux sont plus gros vis-à-vis des renflemens, que dans toute autre partie de la moelle épinière ; les tubercules quadrijumeaux sont encore les premières parties que l'on rencontre au haut de la moelle épinière ; ils sont formés par un bulbe unique de chaque côté ; le sillon transversal, que nous avons signalé les jours précédens , ayant totalement disparu, ils sont sim plement adossés l'un à l'autre sur la ligne médiane ( 1 ) ; leur étendue d'arrière en avant est d'un millim. un quart. Dans leur intérieur, on rencontre , immédiatement à leur entrée , un très-petit tubercule d'un gris bleuâtre; du reste, on n'y distingue aucun faisceau de communication , que l'on puisse considérer comme la commissure.

Les couches optiques ont pris de l'accroissement ; elles ont deux tiers de millim. d'avant en arrière (2) ; elles sont encore séparées par un sillon sur la ligne médiane ; en avant de ce sillon , il existe un petit faisceau grisâtre qui les réunit sur ce point, et établit entre elles et les lobes antérieurs une ligne de démarcation/. Ces lobes , un pou mieux formés , ont d'avant en arrière un millim. et demi de longueur ; ils sont creux dans leur intérieur, et on distingue sur le côté un renflement très-léger , que l'on peut considérer comme

(1) Pl. I, fig. n , n" 5.

(») Pl. l/flg. 11, n° 4.

G8 ANATOMIlî COMPARÉE DU CERVEAU,

l'analogue du corps slrié (1). Lorsque l'on a ainsi ouvert toutes les cavités , et qu'on a déjeté sur les côtés les lames qui les recouvraient , on aperçoit un raphé sur la ligne médiane , qui n'est interrompu que par la petite commissure qui se trouve au-devant des couches optiques : il résulte de là que sans cette commissure on pourrait séparer exactement tout l'encéphale sur la ligne médiane. .

Nous devons remarquer ici que par l'accroissement qu'ont pris les couches optiques, les lobes se trouvent très-écarlés des tubercules quadri jumeaux ; il résulte de là que les couches optiques sont tout-à-fait à nu, sur la face supérieure de l'encéphale^; cette circonstance pourrait les faire méconnaître, si déjà nous n'avions vu dans l'incubation du poulet un rapport entièrement analogue ; il suit encore de là qu'à cette époque, le cerveau est formé par six mamelons , deux en arrière pour les tubercules quadrijumeaux , deux au milieu pour les couches optiques , et deux en avant pour les lobes cérébraux. Du vingtième au vingt-cinquième jour , toutes les parties que nous avons déjàénumérées, prennent de l'accroissement; mais ce que l'encéphale offre de plus remarquable à cette époque, est l'apparition de deux petites lames aplaties, en arrière des tubercules quadri-

(i) PI. I,fig. n, n" 5.

jumeaux (lobes optiques); ces deux lames soul les premiers rudimens du cervelet ; il y en a une de chaque côté , et leur réunion sur la ligne médiane n'est pas encore opérée (1). Leur direction est transversale; en insufflant le quatrième ventricule , on les déjette à droite et à gauche; au microscope , on aperçoit de petites dentelures vers leur extrémité interne.

La moelle épinière est encore très-allongée à cette époque ; elle se prolonge beaucoup au-dessous du renflement inférieur , et diminue insensiblement jusqu'à l'extrémité de la queue : le renflement inférieur a un millim. de large ; au-dessous est un étranglement où elle n'a que deux tiers de millim. , et dans la partie qui correspond au membre supérieur , elle a trois quarts de millim. Les lames du cervelet peuvent avoir d'avant en arrière un cinquième de millim. , sur un demi -millim.

] dans la direction transversale (2). Les tubercules quadrijumeaux ont d'avant en arrière un millim.

! un tiers (3) ; les couches optiques, trois quarts de millim. (4) , et les lobes cérébraux, un millim. trois quarts de millim. (5)

Arrêtons-nous un instant sur l'état de l'encé-

i phale , à cet âge du têtard. Nous venons de voir

(1) Pl. I, flg. 12, n° 1.

(2) Ibid.

(5) Pl. I, fig. 12, n"3.

(4) Pl. I, fig. i2,n"4-

(5) Pl. I, fig. 12, n- 5.

apparaître les premières lames qui doivent former ; le cervelet ; avant leur manifestation , nous aurions pu croire que les bulbes , que nous rencontrions immédiatement au-dessus de la moelle allongée , étaient le cervelet , et non les tubercules : quadrijumeaux , comme nous l'avons avancé ; cette méprise eût été d'autant plus facile , que les couches optiques n'étant pas recouvertes par la partie postérieure des lobes , on aurait pu penser qu'elles correspondaient aux tubercules quadrijumeaux (lobes optiques). L'apparition du cervelet! me semble ne laisser aucun doute sur les déterminations que nous avons cherché à établir : une circonstance que nous devons remarquer , c'est que la moelle épinière est encore très -étendue au-J dessous du renflement inférieur ; elle se continue jusqu'à l'extrémité caudale du têtard. Les ganglions vertébraux sont prononcés , et très-visibles ; surtout au microscope.

Du vingt -cinquième aux trentième et trente^cinquième jour, des changemens très-importans> se manifestent encore : d'abord la moelle épinière, qui jusque-là se prolongeait jusqu'au bout de la) queue du têtard , disparaît presque brusquement ( î ) au-dessous du renflement inférieur : le canal coccigien , dans lequel elle était logée , est! vide : ce fait est l'un des pl us remarquables que nous: aient encore présentés les différentes parties du

(1) Pl. II, fig. 42, n° i.

système nerveux du létard. La moelle épinière semble se contracter et rentrer dans l'intérieur du canal vertébral ; son bulbe inférieur ( 1 ) est d'un millim. un quart ; le supérieur (2) d'un millim. , et la partie qui les sépare, de deux tiers de millim. (5). L'encéphale prend en même temps un accroissement proportionnel ; le calamus scriptorius est très -ouvert , et descend encore trèsbas (4).

Les lames du cervelet , qui ont apparu vers le vingt-cinquième jour, sont resté séparées le vingtsixième et le vingt - septième ; le vingt -huitième , elles chevauchaient l'une sur l'autre de manière à se soutenir réciproquement ; le trentième , la réunion était opérée sur la ligne médiane , le cervelet était un organe unique ; à cet âge , il avait d'avant en arrière un quart de millim. (5).

Les tubercules quadrijumeaux, les couches optiques etleslobes ont pris de l'accroissement et conservé les mêmes formes et les mêmes rapports : les tubercules avaient un millim. un tiers d'avant en arrière (6) ; les couches optiques étaient d'un millim. et un tiers de long (7) ; les lobes avaient dans le

(1) Pl. II, fig. 42, n* 2.

(a) Pl. II, fig. 42, n° 3

(3) ïbid.

(4) Pl. II, fig. 4a, n'4.

(5) Pl. II, fig. 42, n° 4 bis et 5.

(6) Pl. II, fig. 42, n"6.

(7) PL II, fig.' 4a, n°7.

72 ANATOMIE COMPARÉE DU CliRViiAU ,

même sens deux millim. et demi : onapercevaitdans leur intérieur un petit renflement que nous considérons comme l'analogue du corps strié , et qui , après l'action de l'alcohol sur le cerveau , avait un quart de millim. (1). On voit, d'après cela, que toutes les parties qui doivent composer le cerveau de là grenouille , sont formées aux trentième et quarantième jour de la naisssance : à partir de cette époque , ces mêmes parties ne font que prendre de l'accroissement. Nous allons donner quelques détails sur ces changemens de proportion.

Au quarantième jour, le renflement supérieur de la moelle épinière est encore d'un millim. de large (2) ; l'inférieur est d'un millim. un quart (5) ; dans le rétrécissement qui les sépare, la moelle épinière a deux tiers de millim. Le cervelet n'a qu'un tiers de millim. d'avant en arrière ; la lame qui le constitue est très-mince. Les tubercules quadrijumeaux ont un millim. et demi dans le «eus longitudinal ; leur intérieur offre le bulbe léger dont nous avons déjà parlé. La couche optique a d'avant en arrière un millim. et un sixième de millim. Les lobes cérébraux, un peu plus larges en arrière que les jours précédens , ont deux millim. trois quarts de long. Au cinquantième jour , le cervelet a acquis un demi-millim. , et son feuillet

(1) Pl. Il', fig. 42, n° 8.

(a) PI. II, fig. /,4, n° 4.

(3) Pl. II, fig. 44, n" 5,

offre une petite pointe dans la partie moyenne (1 ). Les tubercules quadrijumeaux , un peu plus développés, ont un millim. d'avant en arrière (2). Les couches optiques semblent avoir écarté en arrière les tubercules quadrijumeaux; leur longueur est un peu accrue dans ce sens ; elles ont un millim. un quart de long (5). Les lobes ont déjà trois millim. (4)

Les deuxième et troisième mois , quelques changemens surviennent encore dans ces proportions ; je les ai consignés dans le tableau destiné à cet effet , et j'ai cru inutile de les rapporter ici , afin d'éviter des détails minutieux.

La base de l'encéphale du têtard éprouve peu de changement, â cause de la position permanente des lobes optiques sur la face supérieure de cet organe. On y rencontre, aux diverses époques de sa formation jusqu'à sa métamorphose complète : A. Deux bulbes en avant , qui sont les petits renflemens des nerfs olfalctifs (5). B; Deux lobes roulés sur eux-mêmes , très-longs en comparaison de leur largeur , et qui correspondent à la face inférieure des lobes cérébraux (6). C. En arrière de la face inférieure de ces lobes est un renfle-

(1) PI. II, Gg. 43, n°4.

(2) PI. II,flg. 43, n° 5.

(3) PI. II, fig. 43, n^G.

(4) Pl. II, % 43,n»7.

(5) Pl. II, fig. 44, n°8.

(0) Pl. H , fig. 44, n' g.

ment grisâtre , légèrement conique , et que je crois être la face inférieure des couches optiques auxquelles elles correspondent immédiatement ( 1 ) . - D. En arrière encore de ce renflement , on rencontre les nerfs optiques, d'un blanc mat , tranchant sur le gris-bleuâtre du reste du cerveau (2) ; l'entrecroisement de ces nerfs est très-visible ; on voit distinctement le nerf de l'œil droit traverser la partie médiane de la base du cerveau , et passer , en se contournant, au tubercule quadrijumeau gauche , et vice versâ l'œil gauche dont le nerf va puiser ses racines dans le lobe optique droit.

Cet entrecroisement est plus distinct à mesure qu'on s'élève davantage dans le jeune âge du têtard : j'ai vu plusieurs fois,*sur des têtards du douzième et du quinzième jour , lé très-petit filet qui constitue alors le nerf optique, passer de droite à gauche , et de gauche à droite , sans contracter aucune liaison , aucune adhérence avec son congénère : mais cet isolement cesse vers le vingtième jour ; alors , comme les figures le représentent , les nerfs s'adossent l'un à l'autre en s 'entrecroisant , et , dans ce point de leur jonction, ils contractent une adhérence légère ; les parties qui se trouvent à la base du cerveau , sont arrêtées très-promptement; seulement, sur le têtard du douzième jour , 011 ne

(1) Pl. II, fig. 44, V 7.

(.2) Pl. II, fig. 44, n- 6.

EMBRYON DES KEPTILES. ^

distingue pas les traces du renflement qui correspond à la base des couches optiques. J'ai fait représenter plusieurs bases de l'encéphale à des âges différons , et , comme on peut le voir en jetant un coup - d'œil sur les figures , elles ne présentent aucune différence sensible.

En arrière de l'entrecroisement des deux nerfs optiques , on trouve un bulbe aplati , divisé en deux très-petits lobules en arrière (1) : c'est cette partie qu'on a considérée comme l'analogue de l'éminence mammillaire chez les reptiles , parce qu'en effet elle occupe la même place et conserve les mêmes rapports. Nous exposerons ailleurs les raisons qui nous porten t à rej eter cette détermination ; nous établirons en même temps à quelle partie de l'encéphale des mammifères et des oiseaux elle peut être comparée.

Ainsi , chez les têtards du deuxième j our , la moelle épinière est d'abord formée de deux feuillets réunis antérieurement , et non postérieurement , de telle sorte que tout le système nerveux central représente une longue gouttière, étroite inférieurement, et s'élargissant à mesure qu'on se rapproche de la tête (2) ; les bords des lames qui forment cette gouttière, sont flottans latéralement. Dansle crâne, où la gouttière s'élargit beaucoup de nouveau , ces bords forment primitivement,deux contours (5) qui circonscrivent l'espace que doivent occuper la vé-

(1) Pl. II,fig. 44, n° 5.

(2) Pl. I , fi g. 9 , n° i , 2 , 3 et 4.

(3) Pl.IJfig.9,n"5et8.

sicule des lobes optiques ( tubercules quadri jumeaux) et celle des lobes cérébraux. Plus tard , vers le quatorzième et le quinzième jour , un troisième contour formant une troisième vésicule ( 1 ) , vient se placer entre ces deux premiers ; il est beaucoup moins étendu que les deux autres : cette nouvelle vésicule est la première apparition des couches optiques chez le têtard ; son effet est , comme chez l'embryon du poulet , d'écarter les lobes optiques des lobes cérébraux , qui paraissaient d'abord adossés l'un contre l'autre.

Du seizième au dix-huitième jour , on observe que ces feuillets latéraux de la moelle épinière se dirigent l'un vers l'autre , s'adossent et s'engrènent vers les régions dorsales et caudales ; l'effet de ce tte réunion est de convertir en canal la gouttière précédente, dans toute l'étendue où elle s'opère (2). Dans le haut de la moelle épinière, les cordons sont encore écartés ; postérieurement ils forment un repli mince en dedans de la moelle épinière, repli qui correspond aux parties latérales du calamus scriptorius (3). A cette même époque , la vésicule des lobes optiques se subdivise d'abord par un sillon longitudinal qui la double , puis par un sillon transversal qui la quadruple (4) ; de telle sorte qu'on pourrait dire à la rigueur qu'il

(1) Pl. I, flg. 10, n° 5.

(a) Pl. I, fig. i5, n°a3.

(3) Pl. I, fig. i5, entre n° 4 et 5.

(4) PI, I, fig* i5, n° 5.

y a quatre bulbes quadrijumeaux , comme nous l'avons observé pour le poulet au huitième jour de l'incubation (1). Au vingtième jour , le sillon transversal disparaît , les lobes optiques deviennent jumeauxeomme ils l'étaient primitivement, lescouches optiques prennentdel'accroissement, un sillon médian , assez profond , les sépare ; ce sillon peut être regardé comme les vestiges du troisième ventricule ; ces couches sont réunies en avant par une petite commissure grise. La gouttière qui correspond au quatrième ventricule est très-grande , les replis latéraux sont très-épais (2) ; ils forment une espèce de bourrelet sur les parties latérales du calamus scriptorius. J'ai fixé particulièrement mon attention sur ces lobes, parce que, n'ayant pas encore aperçu les rudimens du cervelet , je croyais le voir naître de cette partie ; mais je fus détrompé par l'examen des têtards du vingtième au vingt-cinquième jour de formation; sur un grand nombre d'entre eux , je vis , en arrière des lobes optiques (tubercules quadrijumeaux) , deux lames horizontales, une droite, l'autre gauche (5) , se dirigeant transversalement en haut du quatrième ventricule, identiques dans leur position et dans leurs formes aux premiers rudimens de cet organe que j'avais constaté au sixième jour de l'incubation du pou-

(1) Pl. I, fig. 6, n" 7 et 8.

(2) Pl. I, fig. 11, n° 2.

(5) Pl. I, fig. 12, n" 2.

let (1"). Comme chez le poulet, ces lames étaient isolées , non réunies sur la ligne médiane ; l'insufflation les séparait assez facilement. Tout l'encéphale du têtard rappelle à cette époque celui du poulet au sixième jour de sa formation , de telle sorte que, si dans ces deux classes l'encéphale s'arrêtait à cette période de son développement , il y aurait une identité parfaite dans la composition de cetorgane. Ontrouveraitchezles reptiles (2) , comme chez les oiseaux (3) , deux petites lames cérébelleuses en arrière , deux lobes en avant (4), correspondant aux tubercules quadrijumeaux ; deux petits renflemens précédant ces tubercules , et qui sont les analogues de la couche optique (5) ; enfin en avant de ceux-ci , deux lobes antérieurs qui sont évidemment les hémisphères cérébraux (6). Cette analogie est importante à constater , car elle va disparaître par les métamorphoses dont cet organe doit être le siège dans les deux classes. Les lames du cervelet restent séparées les vingt- cinquième,vingt-sixièmejours;elleschevauchentrune sur l'autre vers le vingt-huitième , et en général , vers la fin du premier mois , on les trouve réunies ; le cervelet forme alors un . organe unique. C'est

(1) Pl. I, fig. 5, n° 5.

(2) Pl. I , fig. 12 , n° 2.

(5) Pl. I, fig. 5, n* 5.

(4) Pl. I, fig. 5, n" 6; fig. 12, ri" 3.

(5) Pl. I, fig 5, ri* 7; fig. 12, n° 4.

(6) Pl. I, fig. 5, n" 8; fig. 12, n" 5.

quelque chose de très-remarquable que cette apparition tardive du cervelet , et la lenteur avec laquelle il procède à son développement ; car tel on le remarque au trentième jour, tel on le trouve jusqu'au cinquantième , époque à laquelle il se manifeste un prolongement postérieur qui se termine en pointe ; ni à la loupe ni au microscope , on "ne peut apercevoir aucun sillon sur sa face externe et supérieure ; les autres parties de l'encéphale prennent un accroissement beaucoup plus rapide , et l'effet produit par cet «accroissement se fait sentir principalement sur la partie antérieure des lobes optiques , qui s'écartent antérieurement pour loger la couche optique (1). Vers cette même époque, une des métamorphoses les plus singulières est celle dont la queue du têtard est le siège; la queue disparaît comme l'ont constaté Spallanzani, Swammerdam et Rœsel; mais ce qu'on n'avait pas observé, c'est que la moelle épinière, qui se prolongeait dans le canal coccigien , disparaît aussi (2) ; tous les nerfs qui se rendaient à cette partie cessent d'exister. Il serait très-curieux d'étudier sous quelle influence s'opère cette disparition de tous les organes caudaux : je d onnerai dans le chapi tre suivant , les résultats de mes observations microscopiques à ce sujet. Telles sont les variations qu'éprouve l'encéphale des reptiles pendant sa formation ; on a pu

(1) Pl. Il, fig. 45, n" 5.

(2) Pl. II, fig. 43. n" l.

8o ANATOMIE COMPARÉE DU CERVEAU,

remarquer qu'elles sont beaucoup moins nombreuses que celles que nous avons observées chez les oiseaux , ce qui dépend du degré de simplicité de cet organe , ainsi que dans cette dernière classe. Je les ai constatées sur un grand nombre d'embryons des différentes espèces de grenouilles et de crapauds , sur les têtards de la salamandre aquatique, et sur des embryons de la couleuvre lisse, de la couleuvre à collier et de quelques lézard*. Les deux tableaux suivans représentent les principaux changemens de la moelle épinièrc et de l'encéphale du têtard , depuis le moment où il devient accessible à l'observation , jusqu'à sa métamorphose.