‹ Anatomie comparée du cerveau (volume 2)Chapitre 32 sur 59 · V:ani}ï-)yii ( Lop/tlus plsratorius · texte numérisé non relu

V:ani}ï-)yii ( Lop/tlus plsratorius

0^,00700 0^00600 0^00600 0^01 100 0^00655 0^00900 0,00800 o^oo55o 0^00575 0,00700

O^OO/jOG 0^00800

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3/|2 CERVliLiiT.

GHAPiTRE VI.

Anatomie comparée du Cervelet , dans les quatre classes des animaux vertébrés.

Parmi les résultats inattendus fournis par l'encéphalogénie, il n'en est pas (ie plus remarquable que celui de l'apparition tardive du cervelet dans les embryons des quatre classes des vertébrés.

Chez les oiseaux on ne dislingue le cervelet qu'à la fin du cinquième et an commencement du sixième jour de l'incubation ; il est formé par deux feuillets isolés, l'un droit, l'autre gauche; du huitième aux neuvième et dixième jours . ces fenillets se réunissent sur la ligne médiane; cette réunion s'opère par une espèce de suture analogue à la suture postérieure de la moelle épinière. Le cervelet est alors un organe impair.

Chez les reptiles son développement est plus tardif encore que chez les oiseaux; je l'ai cherché en vain sur les têtards des grenouilles et des crapauds avant le vingt-cinquième jour de leur formation. Il est composé à cette époque par deux feuillets pelliculeux , partant des bords de la moelle allongée ; ces feuillets sont isolés, et flottans sur les côtés du quatrième ventricule. Du trentecinquième au quarantième jour , laréunion s'opère

en arrière , comme chez les oiseaux au neuvième jour de l'incubation.

Le type de formation est le même chez les mammifères et l'homme ; sur l'embryon du cheval et du veau on n'aperçoit pas le cervelet avant ia fin du deuxième mois ; à cette époque, et au commencement du troisième, on trouve à sa place deux lames détachées, non réunies sur la ligne médiane. L'embryon du lapin du quatorzième jour est dans le même état, ainsi que plusieurs embryons de didelphes.

Chez l'embryon humain ce n'est qu'au commencement du troisième mois qu'on dislingue les deux lames cérébelleuses ; ces lames se dirigent l'une vers l'autre sur le plancher du quatrième ventricule; il existe alors deux cervelets, l'un droit, l'autre gauche. A la fin du troisième ou au commencement du quatrième, les lames se rapprochent sur la ligne médiane ; leur jonction s'opère par une espèce d'engrenure qui reste apparente jusqu'à la fin du quatrième mois : le cervelet est alors un organe impair. Cette engrenure des <leux parties du cervelet reste apparente chez l'embryon du veau jusqu'au commencement du cinquième mois ; chez le chat et le chien jusqu'à la fin du premier mois ; et sur l'embryon du lapin , jusqu'aux seizième et dix-septième jours de sa formation.

Aussitôt que le cervelet est développé chez les embryons de la classe supérieure , où cet orgar^e

est le pliis compliqué , on voit se manifester d'abord le lobe médian ou le processus vermiculaire supérieur. La saillie du lobe médian coïncide alors avec la saillie des tubercules quadrijumeaux et l'atrophie des hémisphèix's du cervelet; puis les tubercules quadrijinneaux et le lobe médian s'afFaissenî: , el les hémisphères latéraux se développent : enfin , plus ces derniers se développent , plus le premier s'alrophie.

A lepoquc où le cervelet est devena un organe impair chez les mammifères , il n'établit d'abord aucune communication avec la moelle allongée ; lorsque le lobemédian est très saillant ,lc trapèze commence à embrasser cette moelle. Cela a lieu vers le tiers de la gestation. Vers la moiiié de la formation des embryons, on voit apparaître les faisceaiix du pont, qui viennent former une espèce d'arc très-saillant sur la parlie aîitérieure de la moelle allongée. Le développement du trapèze coïncide donc avec celui du lobe médian du cervelet, et le développement du pont de varole avec les hémisphères â\i même organe. Plus ceuxci accroissent , plus, avons-nous dit , le lobe médian s'affaisse ; d'où il résulte que plus le pont de varole augmente , plus ht trapèze diminue.

Dans la première apparition du cervelet , la marche est arrêtée par le volume que présentent aiors les tubercules quadrijumeaux ; il semble même, chez les embryons de toiilesles classes, se dégager (ie dessous ces tubercules . qui le demi-

Bcni dans tous îcs ic»s. lin parcounint la série de SCS développemeos , le iobe médian arrive en premier lieu an niveau des tiibercides qiiadrijunieaiix; en second lien, il les déborde et leur devient supérieur; en troisième lieu, enuîi, il les domine, et ces tubercules s'enfoncent au-dessous du cervelet, comme le cervelet paraissait d'abord enfoncé sous les tubercules quadrijunieaux : d'où il résulte que ces deux organes se dominent tourà-lour.

En considérant chez les embryons Fensemble des développemens du cervelet, nous voyons doive i". que d'abord cet organe est double ou pair ; 2^ que lorsqu'il est arrivé à former un organe impair, il est constitue par une lame mince faisant suite aux tubercules quadrl]îimeaux ; 5". qu'ensuite le lobe médian surgit sur la face supérieure de i'organe , dominant ainsi les lobes latéraux , et qu'alors apparaît le trapèze de la moelle allongée; 4^ eidln , que les hémisphères latéraux deviennent dor.iinateurs à leur tour, ainsi que les proloRgemens qu'ils envoieni autour de la moelle allongée.

Considérant mahitenaot les formes permanentes du cervelet dans les qiîatre cînsses des vertébrés , leur trouverons-nous quelque analogie avec ses formes primitives? La série de ses complications coïncidera-t-elle avec îa série de ses développemens? Enfin , les animaux adultes nous répétcr;>nt-iU h: cervelet des enîhrvî>ns? Tel esT !;-

point (le vue d'après lequel nous allons examiner le cervelet des vertébrés, en commençant par les reptiles.

Dans cette classe , le cervelet descend aux plus petites dimensions possibles ; il s'arrête à la seconde série de ses développemens : i! ne forme , sur la, plupart des reptiles, qu'une petite lame triangulaire placée en travers sur le haut du quatrième ventricule.

Chez l'orvet cette lame est si petite et si mince (i), qu'à peine la dlstingue-t-on en arrière des tubercules quadrijumeaux 5 auxquels elle adhère (2). Sur le lézard vert (3), elle est comme chez l'orvet : sa forme est celle d'un triangle dont la base est adossée aux lobes optiques (4) î et dont la pointe est flottante au haut du quatrième ventricule. Chez la vipère de Fontainebleau (5), la vipère hajé (6), la vipère à raies parallèles (7) et les couleuvres, la feuille triangulaire qui constitue le cervelet est un peu plus étendue. Chez les crapauds et les grenouilles (8) , la pointe du triangle est moins al-

(i)PI. V,fîg. log, n°2.

(2) PI. Y, fig. Î09, ir 5. (5) PL Y, fig. MO, n" 1 et 7.

(4)PI. Y, %. 110, n° 9.

(5) PI. Y, fio-. i52, n'^ô.

(6) Pi. Y , fig. 126, n" 5.

(7) PI. V, fi- i33, 11^5.

(8) PI. I,fig. 16, n" 2.

îongéc que chez les vipères. Le cervelet n'est, chez les batraciens, qu'une petite commissure transverse pLacée en forme de poutre au-dessus du quatrième veiitricule (j) ; disposition très-apparente, quand on a ouvert les lobes optiques et dejeté sur les côtés les feuillets qui les forment [2) et qui recouvrent en partie le cervelet.

Chez le lézard vert (5) et le caïman (j) (5) . le

(1) PI. V,fig. i34, n"5.

(2) PI. Y, fig. i54, n° 5 et 6.

(5j PI. V, fig. 128, ir 2. * '

(4) PI. V, fig. i55, n°3.

(5) Jusqu'à ce jour je n'avais eu à ma disposition (jue de très-jeunes crocodiles et un jeune caïman à lunettes ; je n'avais pu donner avec précisfon l'étendue du cervelet chez ces animaux parvenus au terme de leur développement. Je me hâle de le faire, ayant maintenant sous les yeux l'encéphale d'un caïman à museau de brochet, adulte, de six pieds de long, et mort il y a quelques jours à Paris.

Chez ce caïman ^ le cervelet s'élève au-dessus des ît>bes optiques; il a la forme d'un bonnet lenvcrsé sur le quatrième ventricule, d'où il résulte que sa cavité est indépendante de celle du quatrième ventricule. Il se termine en pointe , et ne recouvre pas en totalité ce dernier ventricule. Les rainures sont très-superûciclles "sur sa face externe; mais en dessous il y en a deux, plus profondes, qui viennent brider en arrière la cavité cérébelleuse. La base du cervelet repose sur ses pédoncules, réunis en forme de commissure transverse immédiatement en arrière de l'insertion de la quatrième paire de nerf. C'est au-dessous de cette commissure très-épaisse que se trouve l'ouverture de l'aqueduc de Sylvius, ou que s'établit la communication avec le quatrième ventricule. Cette

cervdet , Irès-petit encore , se bombe Icgcremeiit à sa parlie moyenne , ce qui kû donne une forme ijlobnleuse iorsqne l'on insnfïlc !e quatrième ventricule ; à la loupe , on distingue sur la superficie de l'organe une ou deux petites rainures ttèssupcrficiclles. (^es rainures sont beaucoiif) plus distinctes chez le caméléon (i; , le crocodile vulgaire (2) , et le crocodile à deux arêtes (5) , reptiles chez lesquels le cervelet a pris beaucoup plus d'étendue que chez les précédens : chez les cro-

forn^e conique et cicuse dn cervelet appartieiU à la seconde fornialioa de cet organe ch^z les veriéi3rés supérieurs, disposilioii sur iaqucllc ie professeur Rolando vient de donner des aperçus très-iniércssans.

Quand on a soulevé le cervelet d'arrière enavaut, on observe sur les côtés du quatriènii; Tontiicrde deux tubercules volumineux, coiunie on en remarque si fréqueamîcnt chez les poissons. Ces tubercules correspondent à l'inserlion dc.s nerfs acoustique et facial'; ils sont, je pense, les aiuilogucïî du tœnla s^risca des frèiX'S Wenzel. l^'ouverlure du quatrième ventricule se prolonge en arrière du cervelet; le rapprochement des deux tubercules précédens sur la ligne médiane le divise en deux parties : une antérieure, plus large; une postérieure, plus étroite. La cinquièuic paire est énorme; le volume de chacun de ses ganglions dépasse de beaucoup celui de chaque l(d)e oplî([ue ; ie volum<i de' ce nerf coïi'cide avec l'étendue considérable do la face chez cesanimaux.

(1) Pi. V, lig. Mi.n"4-

(•2) ri V , fig. 1 î5, n" 3 bis- 'o) ri. V. fig. i 16 , n" 2.

CERVILET. 349

codiîes sur-tout - le quatrième ventricule en est recouvert en totalité. Les petites rainures sont plus visibles quand on considère l'encéphale par sa partie latérale (1), que lorsqu'on l'examine supérieurement. Chez les ophidiens , les lacertiesis et les batraciens , le cervelet ne s'élève jamais au niveau des lobes optiques ; ceux-ci le dominent dans toute son étendue (2). Chez le caméléon et les crocodiles , le cervelet se rapproche plus que chez les reptiles précédens du niveau des tubercules quadrijumeaux (5).

Telle est la forme générale du cervelet chez les reptiles : cet organe affecte chez le tupinambis et les tortues une disposition qui s'en écarte et qui se rapproche de celle que nous rencontrons chez quelques poissons cartilagineux.

Chez le tupinambis , le cervelet a la forme de deux triangles (4) adossés au niveau de la partie postérieure des lobes optiques. Le triangle postérieur se place au-dessus du quatrième ventricule (5), l'antérieur recouvre la partie postérieure des lobes optiques (6j , sa pointe se prolonge jusqu'en avant de ces lobes (7). Cet effet est

(.) PI. V,fig. ,i3, IV y.

(2) PI. V, fig. 109, 100, 136, 102 et i33.

(5) PI. V, Cg. ii5et 116.

(4) PI. V, fig. 114, II" 6 et 1, >

(5) PI. V, fig. 114, n"Q.

(6) Pi. V, fîg. 114, iv^ 1.

(7) Pi. \, tig. 1.4, n" 8.

v)bO CERVELET.

produit par l'affaissement de ces derniers en arrière. Chez la tortue grecque, le cervelet forme d'abord deux ieuillets festonnés sur le côté du quatrième ventricule (i), comme cela existe chez quelques poissons ; ces feuillets se réunissent ensuite en arrière des lobes optiques et y produisent une lame elliptique (2) un peu bombée. Chez la tortue franche ce dernier effet est porté à son plus haut degré ; ce qui donne au cervelet une configuration particulière. En effet , chez la tortue franche le cervelet a une forme globuleuse (5) ; sa surface est d'un tiers plus étendue que celle des lobes optiques , dont il dépasse un peu le niveau vers sa partie moyenne. A l'œil nu cette surface paraît lisse ; mais à la loupe on y distingue quelques rainures concentriques , dans la dépression desquelles sont logés ces petits vaisseaux. Si on insuffle le quatrième ventricule , le globe du cervelet s'élève beaucoup au-dessus des lobes optiques. Du reste, on n'y distingue ni traces du lobe médian , ni aucun vestige des lobes latéraux. Quand on incise sur la ligne médiane le feuillet qui forme le cervelet globuleux de cette tortue, on voit que ses parties latérales sont festonnées (4), et que sa

(i) PI. Y, fig. 125, n" 14.

(2) PI. V, fig, 125, n'6bis.

(3) PI. V, fig. 119, n° 5.

(4) PI. V, fig. 120, n" i3 et 5.

partie la plus élevée est sous les lobes optiques (i). Ce feuillet cérébelleux est mince et ne se dédouble pas.

La couleur du cervelet est d'un gris cendré chez les ophidiens , les sauriens et les batraciens. Chez les tortues de terre il est d'un gris un peu rosacé ; mais chez la tortue franche il est d'un rouge assez foncé , comme chez les oiseaux , les poissons cartilagineux et les mammifères. Par sa couleur , sa forme et son étendue, le cervelet de la tortue franche, s'élève donc beaucoup au-d-essus des autres reptiles.

Après les reptiles, les poissons osseux sont, de tous les vertébrés , ceux dont le cervelet est le moins développé : il consiste toujours en une lame triangulaire superposée sur le quatrième ventricule et plus ou moins étendue selon les familles. Chez la plupart , cette lame s'enfonce dans l'intérieur des lobes optiques {2), sa partie moyenne paraît se détacher des tubercules postérieurs de leur ventricule (3). Ses parties latérales sont formées par les côtés de la moelle allongée (4) ; ces deux parties sont toujours réunies de manière à former chez tous un organe unique et impair, comme chez les reptiles.

(1) PL V, fig. 121, n° 1.

(2) PI. VII, fig. i65, n°9.

(3) PI. VÎI, fig. 193, n" 3 et 4,

(4) PI. VI, fig. i5o, n-2.

Cet organe est très-petit chez la baudroie (i)^ le barbeau (2) , l'anguille (5) , le gronau (4) , la soie (5) et le brochet (6). Chez ce dernier il se détache des quatre tubercules postérieurs du ventricule des lobes optiques. Sa forme est celle d'un triangle dont le sommet libre est très-oblus.

Chez le turbot il est plus allongé (7) : il présente sur les côtés deux sillons , au côté externe desquels se voyent les feuillets de la moelle allongée, (^eite disposition est la même chez le congre (8) : la partie médiane (9) est ainsi distincte des parties latérales (10). Chez la morue, les parlies latérales sont un peu plus saillantes (11) , sa pointe se prolonge au-delà du quatrième ventricule (12) ; la lame qui le forme adhère peu aux feuillets latéraux de la moelle allongée , elle semble provenir en très-grande partie de l'intérieur des lobes optiques ( 1 3). Chez le merlan le cervelet offre

(1) PI. YIl, fig. i;>9, jr 2 et 3.

(2) PI. VII, fig. i83, n° 1.

(5) PI. VII 5 fig. 190, n' 2.

(4) PI. VII, fig. iSg, n° 2.

(5) PI.VÎI, fig. 175, n^5.

(6) PI. VTI, fig. 175, n^ 2.

(7) PI. VII, fig. 191,11» 3.

(8) Pi. Vlï, fig. 168, n° 3 et 2,

(9) PI. VU, fig. 168, n° 2.

(io) n. YII, fig. leS/n^S.

(11) PI. VIÎ, fig. i65, 11° 14.

(12) PL VII, fi^. i63,n°4- (i3j PI. VII, fig. i65, 11° 9.

une disposition semblable (i). Chez régrefin(2) , la lame qui se détache des tubercules postérieurs des lobes optiques se bifurque , en sortant de leur ventricule (5) , elle embrasse dans son écartement la partie moyenne du cervelet (4). Chez la tanche (5) , le cervelet est globuleux comme chez la tortue franche; il provient aussi en grande partie des tubercules postérieurs des lobes optiques (6), et il est embrassé à sa terminaison par les deux cordons roulés de la moelle allongée (7). Chez la carpe le cervelet est plus compliqué que sur les autrespoissonsosseux. Supérieurement il présente d'abord la lame triangulaire (8) , formant une espèce de couvercle sur ce quatrième ventricule; puis sur les côtés une lame frangée (9) , se joignant en haut à la lame précédente. En troisième lieu il y a en arrière une paire de lobes de chaque côté (10), qui simulent jusqu'à un certain point les hémisphères latéraux du même organe chez les mammifères : ces lobes sont les tubercules du quatrième

(1) PI. VII, âg. 193, n''5.

(2} PI. VII, fig. 184, ri°2.

(3) PI. VU, fig. 181, n^S.

(4) PL VII, fig. 181, n" 2.

(5) PI. VII, fig. 187,11" 3.

(6) PI. VII, fig. , 87,0» 4.

{7) PI. VII, fig. i85,n»3.

(8) PI. VI, fig. 145, 11° 3.

(9) PI. VI, fig. i5o, n" 2.

(10) PI. Vï, fig. 145, il- ti.

ventricule doiil: nous avons déjà parlé. La forme du cervelet varie donc chez les poissons osseux de famille à famille , d'une espèce à l'autre , et quelquefois même elle n'est pas identique sur tous les individus d'une même espèce; ce que j'ai surtout vérifié chez la carpe. Jamais chez les poissons osseux, de même que sur la plupart des reptiles, le cervelet ne surgit au-dessus des tubercules quadrijumeaux.

La couleur du cervelet est d'un rouge incarnat sur tous les poissons osseux : cette couleur tranche sur la plupart, à côté du blanc mat des lobes optiques. Chez le merlan , la lame du cervelet est violacée à sa surface externe. La lame extérieure est formée par une couche mince de substance corticale ; quand ou l'enlève avec précaution on dislingue au-dessous des stries blanches (i) formant des arcs dont la convexité regarde les lobes optiques. Ces stries blanches se réunissent sur la ligne médiane, tantôt immédiatement , tantôt en chevauchant les uns sur les autres (2) ; le nombre de ces stries varie selon l'étendue du cervelet. Lorsque, comme chezla carpe, le cordon restiforme est festonné, on distingue au dedans un semblable feston dentelé formé par laniatière médullaire (3).

Le cervelet des poissons cartHaginea?v appartient 4 un degré plus élevé dans l'échelle animale que

(2) PI. 7J^I>f'g- >74jn°43 5 et 6.

(3) PI. Vl'^ ^S- i5o> "'2.

ceiiii des reptiles et des poissons osseux, quoique, sous quelques rapports et dans plusieurs espèces, une partie reproduise l'état primitif et disjoint de cet organe. Loin de présenter les variations continuelles que Ton remarque chez les osseux , il semble se compliquer graduellement , et s'élève , de la simplicité qu'il présente chez les reptiles , à la complication qu'il atteint chez les oiseaux. La comparaison de cet organe , de la lamproie au requin, va nous montrer ces divers degrés de développement.

Chez la lamproie, le cervelet consiste en une pc tite bande transverse (i) , réunissant en haut les lames de la moelle allongée , qui sur les côtés du quatrième ventricule sont disjointes (2) et festonnées à-peu-près de la même manière que nous l'avons observé sur la tortue grecque. ïl résulte de là que ce ventricule est tout-à-fait à découvert sur la face supérieure de l'encéphale. La lame transverse est si étroite et si mince, que Tréviranus lui refuse le caractère et le nom de cervelet , et la con« sidère comme la commissure transverse du quatrième ventricule. C'est sans doute par extension de l'opinion de Tréviranus que d'autres anatomistes ont privé du même organe les ophidiens et les batraciens, comme si le plus ou moins de, volume d'une partie devait entrer pour ^quelque chose 4ans sa détermination.

(1) PL XI, fig. 234. <» »" 9-

(2) Pi. XI, Og. 2^4, W '2,

Chez l'esturgeon , le cervelet offre d'abord deux lames roulées oq forme de corde (i) sur les côtés du quatrième ventricule, non réunies sur la ligne médiane , et dont l'épaisseur coïncide avec le volume énorme des nerfs pneumo-gastriques. Il y a ensuite en haut du quatrième ventricule une lame triangulaire très-épaisse (2) qui s'abaisse comme l'épiglotte sur la glotte, et qui recouvre la moitié de cette cavité (3) . Ce feuillet cérébelleux est divisé en trois parties ou en trois lames secondaires, de telle sorte que la plus élevée (4) recouvre la moitié de la moyenne (5), et celle-ci la moitié de l'inférieure (6). Cette partie du cervelet est ainsi d'autant plus épaisse qu'on l'observe plus près de son adossement aux lobes optiques, qu'elle déborde légèrement. Cette prédominance du cervelet de l'esturgeon sur celui de la lamproie est d'autant plus remarquable, que ces deux poissons se ressemblent par l'exiguité de leur moelle épinière.

Chez la raie ronce le cervelet est plus développé encore que chez l'esturgeon, quoiqu'il soit divisé en deux parties , l'une droite , l'autre gauche. En eflfet, non-seulement chez ce poisson (^), les lames

\i) PI. XTI, fig.'a^Sy n° 2, 3 et 4.

(2) PI. Xir- fi8;'io5,ai° 5.

(5) PI. Xïî, fig: 335, E,'D, C.

(4) PI. XII, fig. 235, :E.

(5) PI. XII, fig. 255, D.

(6) PI. XII, fig. 355, C.

(7) PI. VI, fig. i5a,-ii« 2.

CERVLLliT. 7)JJ

de la moelle allongée sont plissées, et deux fois roulées sur elles-mêmes (i) dans l'intérieur du quatrième ventricule qu'elles remplissent ; mais encore le lobe médian (2) , qui vient en couvrir la partie moyenne , est divisé en deux parties symétriques par une ligne moyenne (5) , qui règne dans toute son étendue. Cette partie médiane, ainsi que les feuillets les plus extérieurs de la moelle allongée (4), viennent puiser leurs doubles racines sur les tubercules de l'intérieur des lobes optiques j comme cela a lieu chez les poissons osseux (5).

Sur la raie bouclée les feuillets cérébelleux de la moelle allongée sont échancrés en dehors (6) , mais ils ne sont ni roulés comme chez la raie ronce, ni aussi nombreux, ni aussi épais. D'un autre côté, le lobe médian (7) a, chez la raie bou-

(1) PL VI, fi^. i52, nV3,

(2) PI. VI, fîg. i52,.n''5.

(3) PI. VI, fig. i52, n°4

(4) PL VI, fig. i52, irSet 5.

(5) Ce rapport des tori postérieurs avec le cervelet n'est qu'une corrélation organique. Le volume des tubercules, loin d'êlre en rapport avec celui du cervelet, paraît au contraire en sens inverse chez les poissons osseux et cartilagineux. Chez les osseux, le lobe médian, entrant dans ia cavité des tubercules quadrijumeaux, écarte leur partie postérieure; ce qui, chez beaucoup d'entre eux ^ déplace l'insertion de la quatrième paire de nerfs , comme je l'ai représenté chez î'égrefin. (PL 7, fig. 84, n» 8.)

(6) PL VI -fig. 140, II" 5.

(7) PL VI, fig. 108, n" 5 et 4-

clée , deux fois plus de volume que celui de la raie ronce ; de telle sorte que la masse totale du cervelet dans ces deux espèces est balancée parla différence d'étendue des feuillets cérébelleux et du lobe médian. En outre, ce lobe offre une disposition remarquable: Chez les poissons osseux le lobe médian est toujours un organe impair: il offre aussi ce caractère chez l'ange , dont nous parlerons plus bas. Mais chez toutes les raies que j'ai examinées , cet organe est pair. Chez la raie ronce il est divisé en deux parties , Tune droite, l'autre gauche. Chez la raie bouclée il y a quatre parties distinctes (i), deux d'un côté (2), deux de l'autre (3) ; profondément divisées par un sillon médian (4) , ces parties sont de plus séparées par un sillon transverse : le sillon médian est aussi distinct en dessous (5) qu'en dessus. De ces quatre lobules qui composent le lobe médian de cette raie , les postérieurs (6) recouvrent le quatrième ventricule ; les antérieurs (7) se prolongent au-dessus des lobes optiques , qu'ils recouvrent en partie (8). Le cervelet de l'aiguillât

(1) PI. VI, iig. i38, n-'S et 4.

(2) PI. VI, fig. 158, n°3et3.

(5) PL VI,fig. i38,n»4et4.

(4) PI. VI,fig. i38, n» i5.

(5) PI. VI, fig. i4o, n-^et 8.

(6) PI. VI, fig. i38,n''4et4.

(7) P!, VI, fig. i58, ir53.

(8) PI. VI, fig. 158,11-7.

est la répétition exacte de celui de la raie bouclée , les feuillets (ie la moelle allongée (i) sont roulés sur les côtés du quatrième ventricule; le lobe médiajî est aussi quadtri-lobé (2) ; il y a sur sa lace extérieure un sillon vertical et un sillon transverse. Des quatre lobules , les deux postérieurs (3) se prolongent sur le quatrième ventricule , les deux antérieurs (4) recouvrent la moitié des lobes optiques. Cet effet des lobules antérieurs chez ces deux poissons cartilagineux rappelle celui que nous avons observé sur le tupinambis, et coïncide, comme chez ce reptile, avec une atrophie de la partie postérieure des lobes optiques.

Si le double développement du cervelet , ou la loi de symétrie appliquée à cet organe, avait besoin encore d'être appuyé sur d'autres faits, la raie ronce nous montrerait en permanence le mécanisme de la formation de cet organe chez tous les embryons. Chez cette raie, en effet. Je cervelet bifide est réuni sur la :igne médiane par u.n réseau très-délié de la pie-mère, qui se détache de cette membrane au moment où elle se réfléchit de dehors en dedans (5).

()) PI. XII, fig-. 236, X.

(2) PI. XII, fig. 236, B, D.

(3) PI. XII , fig. 236 , B.

(4) PI. XII, fig. 236, D.

(5) Le cervelet de la raie ronce est pour la double (Jivi!?ion

36o C£PiVILÊl.

Le cervelet de l'ange se rapproche plus de celui de l'esturgeou que de celui des raies. H a une disposition globuleuse (i) ; son lobe médian présente un petit lobule qui lui semble sur-ajouté (2) ; sa pointe se prolonge Jusqu'au bas du quatrième ventricule , et se loge dans une gouttière formée par les deux cordons cérébelleux (5) de la moelle allongée, qui sont très épais , mais non tordus comme une corde; à leur réunion en bas il présente encore un autre petit lobule vésiculeiix (4) , que je n'ai observé que chez ce poisson et le requin.

Cette disposition globuleuse du cervelet, imparfaite chez l'ange , est parfaitement développée chez le griset {scf, vacca) :1e cervelet de ce squale rappelle en tout point celui de la tortue franche , nonseulement par sa forme , mais par son étendue , par ses rapports avec les lobes optiques , et le quatrième ventricule, qui^ chez ce poisson de même que chez la tortue , se prolonge bien au-delà du cervelet. Déplus, comme chez la tortue, la surface externe du cervelet est sillonnée par de petites rainures concentriques qui se rejoignent à peine sur

de cet organe ;, ce que l'hiatus du renflement inférieur da^ oiseaux est pour la moelle épinière.

(1) PI. Xîl, fig. 257, D.

(2) PI. XII, fig. 257, D.

(3) PI. XII, fig. '257. <^- (4) PI. XII , ftg. 257, B.

la ligne médiane. Il y a un tel rapport entre h s lobes optiques et le cervelet du griset et le cervelet et les lobes optiques de la tortue franche, que, sans les hémisphères ^cérébraux dont les différences sont considérables , on confondrait facilement Tencéphale de l'un avec l'encéphale de l'autre.

Jusqu'ici les reptiles et les poissons ne nous ont offert que des formes primitives du cervelet encore très-éloignées de la forme de cet organe chez les oiseaux; le squale bleu {sq. glaucus) et le requin vont nous donner ce passage intermédiaire des classes inférieures aux supérieures.

En effet le cervelet du squale bleu et d u requin ( i ) est un organe impair, sa forme est cyiindroide comme chez tous les oiseaux : sa superficie est sillonnée par des rainures concentriques (2) superficielles chez le bleu , beaucoup plus profondes chez le requin. Chez ce dernier, ces sillons sont au nombre de neuf; il y en a quatorze chez le bleu. En examinant cet organe par sa partie latérale , il présente , chez ces poissons, de même que chez les oiseaux, la disposition de certaines coquilles, c'està-dire que toutes les rainures du cervelet convergent en différons sens vers le pédoncule de cet organe. Chez le bleu , de même que chez le requin (3) , le cervelet s'élève sur les tubercules

(.)P1. VI,fîg. 142, B.

(i) PI. VI,fig. 142, li, C.

(5) n. VI, % i:j3, B,

oGj cervelet.

quadrijun.eaux et en recouvre la moitié postérieure, comme cela aurait lieu chez les oiseaux, si CCS tubercules restaient constamment sur la l'ace supérieure du cerveau. Gh^ les poissons, de même que chez les oiseaux et les mammifères , le développement du cervelet s'opère donc d'arrière en avant, dans le sens de la marche de ses artères , ce qui explique pourquoi, chez la raie bouclée, l'ange , l'aiguillât , le bleu et le requin , cet organe se dirige en avant au lieu de se prolonger en arrière. Il recouvre en partie les lobes optiques chez les poissons , et, comme chez les oiseaux , il viendrait rejoindre la partie postérieure des hémisphères cérébraux , si les tubercules quadrijumeaux s'atrophiaient au même degré que ceux des mammifères, et s'ils éprouvaient le même déplacement que chez les oiseaux. Quoique ces eÔets n'aient point lieu, on peut remarquer néanmoins que chez ces poissons, et surtout chez ces deux derniers squales, le cerveau se dirige déjà d'avant en arrière pour se rapprocher du cervelet , comme cela a lieu chez les oiseaux pendant le dernier tiers de l'incubation , et chez les embryons des mammifères , à partir de la moitié de leur gestation (i), La cause de ce changement est donc la même chez les poissons que chez les embryons des deux classes supérieures : en se développant, l'encéphale se concentre ; l'effet de cette concentration

(i) PI. let IL

CERVliLET. 36i

est de rapprocher ses divers éléniens, de ment'' que cela a lieu pour les ganglions céphaliques des insectes dans le cours de leurs métamorphoseSv

La couleur extérieure du cervelet des poissons cartilagineux est d'un rouge léger, comme celui des poissons osseux ; la substance corticale qui en forme la couche extérieure, est beaucoup plus épaisse que chez les reptiles et les poissons osseux , et dans une proportion très-supérieure à la substance médullaire : celle-ci offre une disposition sur laquelle il est essentiel de nous arrêter.

Chez la lamproie , il n'y a qu'une bande transverse de substance médullaire aussi petite que chez les batraciens ; chez l'esturgeon , les raies , l'aiguillât , la matière blanche forme sur les côtés du quatrième ventricule un cordon plissé en divers sens : il est à remarquer que ce plissement est indépendant de tout moyen mécanique; il n'y a aucun faisceau transverse qui puisse contribuer à la formation de ces contours qui sont si nombreux sur les raies. Chez la raie ronce et l'aiguillât, les quatre lobules du lobe médian sont formés dans leur centre par une lame de matière blanche , qui , partant de la circonférence, se replie sur elle-même. Il résulte de là un canal inégal dans la partie moyenne du lobe médian , canal dont l'ouverture s'apçrçoit en soulevant le lobe médian ( i ' . Chez les squales bleu et griset , les con-

(i) PI. VI, fig. i4o, iiM>,

tours de la substance médullaîre sont beaucoup plus profonds que chez les raies. Le plissement de la lame médullaire du cervelet ressemble au plissement de la lame médullaire du nerf optique du pagre , du thon et de Tespadon. Il a pour effet immédiat de multiplier Tétendue de la surface nerveuse. En incisant le cervelet du bleu , on forme une vaste vésicule par le déplissement de ce cordon, de même que chez les poissons précédens on donne au nerf optique la forme d'un intestin par le même procédé. Chez le requin , la lame médullaire est plus épaisse que chez le bleu ; elle forme, comme chez ce dernier, une multitude de contours , de plis et de replis , qui forment des saiUies et des enfoncemens sur les parois latérales du quatrième ventricule. Ges plis et ces replis existent indépendamment des faisceaux transverses. On observe en outre à la face supérieure du cervelet un cône mince de matière médullaire, auquel viennent aboutir les segmens qui correspondent aux rainures de cet organe , comme nous verrons que cela a lieu pour les oiseaux.

Par sa forme , sa disposition extérieure et sa structure , le cervelet du requin sert donc d'intermédiaire entre le cervelet des poissons cartilagineux et celui des oiseaux. Dans cette dernière classe cet organe continue son développement ; il ne présente plus les variations que nous avons remarquées chez les reptiles , les poissons osseux et cartilagineux; ses formes sont urrêtécs

et fixes , ii ne diffère que par plus ou moins d'étendue selon les familles.

Le cervelet des oiseaux se rapproche beaucoup delà formed'un cylindre (i). Il est logé en avant dans une courbure semi-lunaire formée par la partie postérieure des lobes optiques et leur commissure (2) ; sa face supérieure (3) s'élève à la hauteur et quelquefois dépasse le niveau delaface supérieure des hémisphères cérébraux (4) ; il repose en quelque sorte sur l'intervalle des lobes optiques , au-dessus desquels il fait toujours une saillie très-marquée (5). Ce rapport du cervelet avec ces lobes offre, chez les oiseaux, des variations qui modifient l'aspect extérieur de l'encéphale dans cette classe. Cette modification est produite par la saillie plus ou moins grande que font les lobes optiques en arrière et sur les côtés des hémisphères cérébraux. Chez l'autruche (6) , les lobes optiques se portant très en arrière , semblent appartenir extérieurement au cervelet et en former les lobes latéraux (n). Chez la cigogne blanche (8) , au contraire, ils sont enfoncés au-

(i) PL IV, fig. 95, ri°3, 4 et 5.

(2) PI. IV,fig. 9o,«»2.

(3) Pl.IV,fis. 104, n° 4.

(4) PI. IV, fig. 97,11° 4 et 12.

(5) PI. IV,fig. 95, n° 4, 3 et 5.

(6) PI. IV,fig. 95, n» 5.

(7) PI. IV,ng. 95,n-4et5.

(8) PI. IV, fig. io3, n'* 6.

5t>6 CERVELET.

dessous des hémisphères céréhraux (i) qui les débordent légèrement ; il résulte de là que les lobes ne sont pas visibles extérieurement , l'encéphale étant considéré par sa face supérieure (2) ; on n'y distingue que le cervelet (3) et les hémisphères du cerveau (4). La bondrée commune (5) et le casoar (6) tiennent le milieu entre ces deux extrêmes de la position des lobes optiques. Aussi ne voit-on qu'une partie du segment postérieur de ces lobes entre le cervelet et le cerveau. Toutes les variations possibles de la forme extérieure de l'encéphale des oiseaux sont renfermées dans ces trois modifications principales.

Le cervelet, chez tous les oiseaux, est adossé contre la partie postérieure du cerveau ; j'ai déjà expliqué cet effet par le déplacement des tubercules quadrijumeaux ; et ce déplacement influe encore sur la hauteur à laquelle s'élève le cervelet.

En général, plus les lobes optiques se portent en arrière, plus le cervelet est soulevé supérieurement, commeon le remarque chez l'autruche (7) ; plus ils s'enfoncent sous les hémisphères céré-

(1) PI. IV, fig. io3, n"5.

(2) PI. IV, fig. 99.

(3) PI. IV, fig. 99, n° 2.

(4)P1. IV^fig. 99, n«'3et4.

(5) PI. IV, fig. 89, n" 8.

(6) PI. III, fig. 77, n-4et 3.

(7) PI. IV,fig. 95,.r5et/i.

braux, moins la saillie du cervelet est prononcée, comme on le voit chez la bondrée commune (i). Le cervelet s'élève sensiblement au-dessus des hémisphères cérébraux chez le plus grand nombre des oiseaux de proie, chez le milan, l'orfraie, la bondrée, la buse, l'aigle (2). Chez le coq, la poule , le pigeon , les perdrix , le faisan doré et argenté , l'hirondelle (3) , le cervelet dépasse aussi le niveau du cerveau. Chez l'oie, le canard ordinaire, le canard musqué, le fou de bassan , le cervelet est déjà plus affaissé; chez les pies , les bécasses , les étourneaux , les merles , les perroquets , l'alouette , le roitelet (4) , il reste au dessous du niveau des hémisphères cérébraux.

Le cervelet de tous les oiseaux, sans exception , est sillonné par des rainures plus ou moins profondes , étendues en forme d'arc sur sa face supérieure : ces sillons divisent le cervelet en segmens parallèles les uns aux autres (5) : les segmens les plus larges sont au milieu (6) ; les plus étroits sont à la partie postérieure (7) , et à la pointe qui s'enfonce en arrière de la commissure des lobes

(OPi. IV, fig. 89,1106.

(2) PL XI. fig. 101, n°4.

(5) PI. IV, fig. 106, n°8.

(4) PI. IV, fig. 108, n-^.

(5) PI. IV, fig. 99, n''2.

16) PI. IV , fig. 95 , n» 3 et 4.

(7) PI. IV, fig. 99.

Optiques. Les segmens sont en général proportionnés au volume du cervelet. Leur nombre est variable comme celui des sillons.

Tous ces sillons convergent les uns vers les autres en se détournant sur la face latérale du cervelet (i) ; ce qui donne à cet organe, placé sur le côté, l'aspect des cannelures de certaines coquilles bivalves (2).

En général, plus les oiseaux sont grands, plus les sillons sont nombreux. Cette règle éprouve néanmoins beaucoup de variations à cause de la différence de largeur des segmens , et du rapprochement plus ou moins grand des sillons entre eux. J'ai compté huit sillons chez le pinson , le moineau, le verdier , le chardonneret ^ le rougegorge 5 l'hirondelle (3) ; neuf chez le roitelet (4) , dix chez la fauvette , le rossignol , le canard musqué; douze chez le canard ordinaire, la bernache, la bondrée commune (5) , le pigeon , les perdrix; quatorze chez le coq , la poule , le faisan doré et dfrgenté , le grand milan , l'épervior , le perroquet d'Afrique (6) , l'aigle royal (7) , l'au-

(i) PL IV,fig-. 97,n»4.

(2) PI. IV, fig. 104, n^4-

(3) PL IV, fig. 106, n°8.

(4) PL IV, fig. 108,0" 7.

(5) PL IV, fig. 89,11-6.

(6) PL III, fig. 84, n- 2.

(7) PL IV, fig. 101, n" 14.

CERVELET. 56q

truche de l'ancien continent (i), les cigognes blanche (2) et noire , le pygargue , la buse commune ; seize chez le casoar (5) , le fou debassan , et dix-huit chez le perroquet amazone. On voit, d'après ce tableau, que le nombre des sillons du cervelet donnerait un rapport très-imparfait du volume de cet organe chez les oiseaux.

Mais ce nombre , qui , du reste , est sujet à beaucoup de variations chez les individus de même espèce, est toutefois important à constater, à cause de ses rapports avec les radiations médullaires de cet organe. Le nombre de ces radiations est toujours dans un rapport rigoureusement proportionnel à celui des sillons. Plus les sillons sont prononcés , plus les segmens qu'ils circonscrivent sont larges , plus sont fortes et étendues les radiations médullaires du cervelet , ainsi qu'on le remarque chez le casoar (4J , le perroquet (5) , la bondrée [6) et l'aigle royal (7), après avoir incisé verticalement le cervelet d'avant en arrière , et dans toute son épaisseur.

La couche extérieure du cervelet des oiseaux

(i)Pl. IV,fig. 96,ii°4.

(2) PI. IV, fig. 104, n»4.

(5) PL III,fig. 77,nV^.

(4) PL III, fî^. 8b, n°3 et4.

(5)PLIII,fig. 84, n" 2.

(6) PL IV, fig. 9o,n<'2.

(7) PLIVjfig. 101, n-5

est formée par la matière grise , sa couleur est celle d'un rouge incarnat, ce qui, comme chez certains reptiles et les poissons , distingue cet organe des tubercules quadri-jumeaux. Cette matière grise est superposée sur la blanche : de même que dans les deux classes précédentes , celle dernière offre , chez les oiseaux j une disposition remarquable.

Les pédoncules inférieurs du cervelet (i), dont le volume est toujours trës-considérabic (2) , réunis aux supérieurs (5) , qui , de même que chez les poissons^ descendent de la partie interne des lobes optiques , forment un cône médullaire (4) occupant le centre de toute la hauteur du cervelet des oiseaux. De ce cône, partent en avant, en arrière, sur les côtés et en haut , des radiations médullaires aplaties, minces, disposées horizontalement (5), de manière que de leur bord libre elles regardent la périphérie du cervelet , et que de l'autre elles adhèrent aux parois du cône qu'elles constituent par leur réunion. D'après cette disposition, si Ton fait au cervelet des oiseaux une coupe horizontale au niveau de son tiers supérieur, on développe une espèce d'arbre de vie, comme le représente la

(1) PI. m,fig. 85, n- lO.

(2) PI. IV, 115. ioi,n°i5.

(5) PI. m, fîg. 85, n° 14 ; fig. 84, n- 8.

(4) PI. IV, fig. 90, n''2.

(5) PL IV, fig. 90, n" a.

CÏRVÈLET. 37 I

J)répàration ; si on incise le cervelet sur sa partie médiane (1) , on divise cet arbre en deux (2) ; si, au contraire, on coupe le cervelet de manière que la section passe dans le milieu des faces latérales , on n'aperçoit ni arbre ni rameaux : on n*en distingue pas également à la base du cône.

Ce cône, de substance médullaire, est creux (3) ; cette cavité est aussi conique : sa base plonge dans le quatrième ventricule , son sommet correspond au haut du centre du cervelet.

C'est un nouveau ventricule, particulier aux oiseaux, que Malacarne a le premier fait connaître ^ et dont nous exposerons bientôt le mode de formation. Nous devons remarquer pour le moment que c'est précisément dans le bas de ce ventricule que se développe le corps ciliaire du cervelet, qui conséquemment n'existe pas chez les oiseaux. A la place que doit occuper le corps ciliaire , il y a un vuide , comme on peut le voir chez le roitelet (4) , l'hirondelle [b] , l'aigle royal (6) , le perroquet (7) et le casoar (8).

Le cervelet des oiseaux est formé presqu'en en-

(i) PI. III, fig. 86, n" 2.

(2) PI. IV, fig. 101, n'3, 4 et 14.

(3) Voyez son ouverture, PI. IV, fig. 90, n* 2.

(4) PI. IV, fig. 107, n° 2.

(5)P1. IV,fig. 93,n<'2.

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