CHAPITRE PREMIER

Formation de la moelle épinière , et de l'encépliale , chez les embryons des oiseaux*

Il y a peu de sujets qui aient autant exercé les anatomistes que rincubation de l'œuf; la formation du poulet offre à l'observateur un spectacle si intéressant et si instructif, qu'à toutes les époques de la science, depuis Hippocrate jusqu'à ce jour , on a cherché à en suivre les diverses métamorphoses. Mais au milieu de l'ensemble imposant des faits produits par ces travaux, on cherche en vain quelques notions suivies sur la formation de la moelle épinière et du cerveau. Le système osseux, le

2 ANATOMIE COMPAREE Dii CERVEAU,

système sanguin , et, depuis Wolf, le canal intestinal , ont été le sujet constant des recherches des successeurs d'Harvey, de Stenon , de Malpighi et de Haller ; cet oubli aurait lieu de surprendre , si on ne trouvait que chaque observateur, étudiant l'incubation d'après des vues particulières , s'est attaché à un seul ordre de faits qu'il a bien vus , mais en négligeant tous les autres ; il semble justifié d'ailleurs par l'extrême diffîcidté de suivre le développement du poulet aux deuxième et troisième jours de son incubation (i). On ne pouvait cependant,

(i) A cette époque, le poulet, flottant au milieu de l'embry-germe, offre à peine une consistance gélatineuse :1e plus léger mouvement, souvent même le contact de l'air, suffît pourle déformer et le détruire ; or, pour le détacher du vitelîus, l'étendre sur un verre et le placer sous le microscope ,^ il faut une préparation très-délicate , qui rend nulle l'observation, pour peu que l'embry-germe soit déformé. Je suis parvenu à éviter une partie de ces inconvéniens en plongeant l'œuf avec sa coque dans l'alcohol concentré, et l'y laissant séjourner un ou deux jours ; le mucus gélatineux qui constitue l'embryon, prend une consistance qui facilite les difFérens mouvemens inséparables d'une expérience aussi difficile : cette concentration paraît ne porter d'autre altération que sur la coloration du sang qui remplit les vaisseaux du cercle vasculaire; aussi cette méthode me paraîtrait vicieuse pour étudier la formation du système sanguin : du reste, elle fait rétrograder l'incubation.

11 en est encore une autre qui les prévient tous, mais qui n'est pas sans danger pour l'observateur; elle consiste ù placer l'œuf ouvert, contenu dans sa coquille, sur un bain de *able légèrement échauffé, et u l'observer ^ l'œil nu ou avee

sans cette recherche , déterminer les changemens de formes et de proportions que subissent les différentes parties de l'encéphale et de la moelle épinière. C'est pour répondre à cette partie importante de la question proposée par l'Académie , que j'ai entrepris les expériences dont nous allons exposer les résultats.

Quelque attention que j'aie apportée dans cette recherche, je n'ai jamais aperçu les premiers vestiges de la moelle épinière avant la vingtième heure de l'incubation. Stenon dit l'avoir entrevue à la dix-huitième heure. Malpighi etPander, dont les observations sont très-précoces , assurent en avoir distingué les premiers élémens vers la quinzième. Sur un œuf ouvert vingt-deux heures après avoir été soumis à l'incubation , j'ai aperçu le fœtus bien, conformé ; sa tête était la partie la plus volumi-

une forte loupe : l'observation ne peut être faite qu'à une lumière solaire très-vive; les rayons solaires*éclairent l'embry-germe ; en le considérant attentivement, on parvient, après une demi-heure ou une heure de contemplation, à distinguer nettement ce que le microscope dévoile dans le procédé précédent : cette méthode offre sur toutes les autres l'avantage de ne point déformer l'embryon : j'ai même constaté plusieurs fois que l'incubation se continuait pendant l'expérience, surtout si dans les intervalles de repos que nécessite la fatigue de la vue, on a soin de couvrir l'œuf avec une cloche de verre. Je rendrai compte dans un autre travail de mes expériences à ce sujet; j'ai cru cette courte explication des procédés que j'ai mis en usage, nécessaire à l'intelligence des faits quejious allons exposer.

neuse , et correspondait à la partie supérieure de l'amnios ; sa queue descendait le long des follicules du germe , où elle se terminait en pointe (i). Sur la partie moyenne de la région dorsale, on distinguait de chaque côté six rudimens des vertèbres , et dans le très-petit intervalle transparent compris entre ces deux rangées , on voyait un filament blanc flottant en quelque sorte au milieu de cet espace (2). Placé sous le microscope, et observé à une très-vive lumière , ce filament paraît double. Dans la région dorsale , on voyait une ligne brune dans la partie moyenne , ligne produite par l'écartement des deux cordons de la moelle épinière (5). Parvenus au haut de la région cervicale , ces deux cordons s'écartaient beaucoup et formaient trois contours qui circonscrivaient le champ dans lequel se forment plus tard les vésicules cérébrales (4) ; les cordons n'étaient pas encore réunis dans le haut. A la partie inférieure , les cordons étaient plus écartés que dans la partie supérieure , et leur terminaison ne tendait pas encore à s'effectuer (5). Un œuf observé à la vingtunième heure , m'offrit les mêmes particularités. Sur un troisième, de la vingt -troisième heure de l'incubation, je détachai avec soin l'embry-germe ,

(i) PI. 1,%. 1.

(2) PI. I,fig. i,n'>4.

(5) PL I, fig. 1, n°3et4.

(4) PI. I, fig. 1, n°5, 6 et 8.

(5) PI. I, fig. 1, ir 1 et 2.

du vitelkis, je le plaçai dans une cuvelte remplie d eau très-claire; au bout de quelques minutes, et par l'action seule de l'eau légèrement agitée , je vis le pli primitif et les surfaces vertébrales qui leur sont contiguës se déplisser et s'effacer presque entièrement : en même temps les cordons de la moelle épinière s'éloignèrent l'un de l'autre, de l'intervalle de plus d'une ligne sur la partie moyenne de la région dorsale ; car en haut et en bas leur écartement était très-sensible avant l'expérience. Il m'est arrivé quelquefois d'opérer le même écartement en plaçant l'embry-germe sur le verre dans les observations microscopiques ; à cette époque , la moelle épinière pouvait avoir un cinquième de millimètre de diamètre. L'incubation marche rapidement de la vingt-quatrième à la trentième heure de l'incubation : sur un œuf de cet âge , je remarquai la moelle épinière divisée encore dans toute son étendue ( i ) , mais réunie en haut et en bas (2) ; les vésicules cérébrales n'étaient pas distinctes : sur quatre œufs de cette époque que je plaçai sous le microscope , l'action de l'alcohol produisit un effet représenté dans la figure deuxième, planche première. Les cordons médullaires, parvenus dans le crâne, formaient quatre contours au lieu de trois que nous avions remarqués dans les heures précédentes (5). L'es-

(1) PI. II , fig. 57 , n" 2, 5 , 4 et 5.

(2) PI. II, fig. 57, n" 1 et 8.

(3) PL I,fig. 2, n'5, 6, 7 et 8,

b ANATOMIE' COMPARÉE Db CERVEAU ,

pace compris entre les cordons était occupé par deux feuillets pelliculeux, qui , se déplissant de la partie latérale de chacun des cordons, marchaient l'un vers l'autre et se touchaient sur la ligne médiane; du reste, toute la partie comprise dans le crâne, représentait une gouttière divisée sur laligne médiane , ainsi que l'indique la figure. La moelle épinière pouvait avoir un tiers de millim. de diamètre ; le cerveau , un demi-millim. de large et un millim. et demi de long. La longueur totale du poulet était de six millim. A la trente-sixième heure , les vésicules cérébrales étaient très-apparentes ; souvent j'en ai distingué quatre , d'autres fois je n'en ai vu que trois , et dans ces cas , c'étaient celles comprises entre les numéros cinq et sept qui manquaient constamment; j'ai toujours remarqué que la vésicule sept, était la première qui devenait visible; leur grandeur différait beaucoup; la plus volumineuse était celle du numéro sept ; le cerveau étendu sur le verre, avait quatre millim. de large et deux millim. de long. La moelle épinière était réunie dans toute son étendue, excepté à la région sacrée , où elle était ouverte ; sa largeur pouvait égaler un demi-millim.

Vers la quarantième heure et à la fin du deuxième jour de l'incubation, la tète grandit beaucoup, ce qui est dû au volume que prennent les vésicules cérébrales ; leur nombre est généralement de trois : et en procédant à leur examen de bas en haut, nous pouvons, je le crois, recon-

naître que la première (i) correspond à la moelle allongée, la seconde anx lobes optiques (2), la troisième représente les lobes cérébraux antérieurs (5). Sur les œufs de cette époque que j'ai observés , je n'ai jamais distingué une vésicule particulière pour le cervelet ; l'aspect de ces vésicules n'était pas le même : la vésicule sept, ou celle correspondant aux lobes optiques, était plombée , et tranchait sur le blanc mat de celles qui l'environnaient ; en dedans elle contenait un liquide d'un blanc grisâtre : c'est cette vésicule qui m'a semblé apparaître la première , ainsi que nous l'avons déjà dit. Leur grandeur n'était paslaméme; la vésicule antérieure avait unmillim. dans tous les sens ; la vésicule la plus saillante était de deux millim. ; enfin la vésicule de la moelle allongée avait un millim. La moelle épinière était très-ouverte â la région sacrée. Tel était l'état de l'embryon sur les œufs observés immédiatement après avoir été retirés de dessous la mère. Mais sur des œufs soumis dans leur coque à l'action de Talcohol, j'ai remarqué que les vésicules disparaissaient, et qu'on trouvaitaulieu qu'elles occupaient,unfeuilletmembraneux plissé d'avant en arrière et de dehors en dedans. Ce feuillet était ouvert de manière qu'en insufflant au-dessus , on reproduisait imparfaitement

(1) PI. I, %. 2, n"5.

W PI. I,fig. 2,n«7.

(5) PI. I,fig. 2, n'^S,

8 ANATOMIE COMPARÉE tH CERVEAU,

les vcsicules. Sur deux œufs appartenant à des couvées différentes , j'ai aperçu la disposition suivante : un feuillet ( i ) pour la vésicule antérieure , un second feuillet plus grand pour les lobes postérieurs ou optiques (2) , et un troisième plus allongé, mais beaucoup moins large, correspondant à la vésicule de la moelle allongée et du cervelet (3) (4). Au troisième jour de l'incubation , il n'y a d'autre changement sensible, que celui provenant del'augmentatioii que prennent les vésicules cérébrales. L'antérieure (5) avait un millim. et demi d'avant en arrière , et un millim. et demi dans le diamètre transversal. Celle correspondant aux lobes optiques avait deux millim. d'avant en arrière , et deux millim. transversalement (6) ; sa hauteur était considérable, ce qui donnait à la tête la forme d'un triangle, La vésicule de la moelle allongée avait deux millim. d'avant en arrière sur un millim. de large (7). La moelle épinière n'était pas

(1) PI. I,%. a,n"8.

(2) PI. I,fig. 2, n°7.

(3) PI. I, flg. 2, n"5 et 6.

(4) Sur des. œufs de dinde et de cygne, on observe, au deuxième jour de l'incubation, une vésicule nouvelle placée entre la vésicule sept et huit, et correspondant aux couches optiques ; cette vésicule ne paraît que plus tard chez le poulet.

(5) PI. I,fig, 5,n"8.

(6) PI. I, fig. S,»^-.

(7)T1. I, fig. 5,n''6.

encore renflée ; son diamètre transversal avait dans les différentes régions deux tiers de millim. Ces vésicules étaient remplies d'un liquide épais et d'un blanc terne. Jusque-là, les vésicules ont con^ serve leur forme ; leurs dimensions seules ont varié; mais au commencement et vers le milieu du quatrième jour, il s'opère une transformation très-remarquable. La tête grandit beaucoup ; elle forme à elle seule le tiers de l'embryon. Les vésicules cérébrales alignées sur une courbe d'arrière en avant , ne présentaient dans leur pai^tie médiane aucune trace de division ; tout-à-coup la division s'opère, les vésicules arrondies paraissent se fendre, et il y a alors chez le poulet deux vésicules en devant, deux vésicules correspondant aux cuisses du cerveau , et deux autres pour les lobes postérieurs. Sur un poulet bien conformé , et du milieu du quatrième jour de l'incubation, les vésicules étaient toutes doublées ; le diamètre transversal de la vésicule de la moelle allongée était d'un millim. et demi (i) ; les vésicules des lobes postérieurs avaient d'avant en arrière , trois millim. de long sur un millim. et demi de large (2). La petite vésicule correspondant aux cuisses du cerveau , cachée en quelque sorte entre les lobes et les tubercules quadri- jumeaux, était divisée aussi ; ses diamètres antéro-postérieurs et transversaux étaient ■ «^ — — — — — — — ♦- ' -

(1) PI. ï,fig. 4,n"6.

(2) PI. I,ng. 4, n^7.

d'un demi millim. (i). Enfin les lobes extérieurs, très-exactement séparés l'un de l'autre par un sillon médian, avaient d'avant et arrière deux millim. sur un millim. de large à leur partie moyenne (2) ; la moelle épinière n'avait pas encore un millim. de large ; elle ne me parut renflée en aucun point de son étendue. Les lobes postérieurs étaient remplis d'un liquide demi concret, d'un bianc grisâtre ; leur extérieur paraissait légèrement fibreux. A la fin du cinquième jour , le cerveau était à peu de chose près dans le même état. Le poulet était grand de douze millim. ; la tête, très-volumineuse, formait plus d'un tiers de volume du fœtus ; le renflement de la moelle allongée était de deux millim. d'avant en arrière , et deux millim. chacun dans leur diamètre transversal. Le lobe antérieur avait d'arrière en avant trois millim. sur un millim. et demi de large. La moelle épinière avait trois-quarts de millim. On apercevait une légère dilatation dans les parties correspondant aux renflemens supérieur et inférieur. J'ai quelquefois entrevu les premiers rudimens du cervelet à la fin du cinquième jour ; mais comme cette apparition m'a paru plus constante le jour suivant, je vais en parler dans le sixième jour.

A cet âge , la tète a pris encore un nouvel accroissement ; elle égalait la moitié du fœtus sur plu-

(i) PI. I, %4,n''8.

(2) PI. I,fig. 4, n"9-

sieurs incubations heureuses. Sa grandeur totale est de dix-sept millim. entre le cinquième et le sixième jour ; les lobes postérieurs ou optiques sont tellement saillans, que le renflement qui correspond à la couche optique , est cacne en grande partie , et qu'on ne peut l'entrevoir qu'en les écartant ( i ) . C'est à cette époque seulement que le renflement inférieur devient très-distinct ; le supérieur ne l'étant pas encore , ce renflement avait un millim. de large {2). La moelle épinière , dans le reste de son étendue, excepté à son extrémité, avait troisquarts de millim. En haut, la moelle épinière se dilatait en arrière du cervelet, et formait encore un renflement très-sensible de forme triangulaire et de deux millim. de large (5). En avant de cette dilatation, on distinguait une gouttière très-légère qui correspondait à la partie inférieure du calamus scriptorius ; en avant de cette gouttière et de ce renflement , on remarquait les premiers vestiges du cervelet.

Cet organe consistait en un feuillet de chaque côté; il se dégageait en quelque sorte de dessous^ les lobes optiques qui le recouvraient , et prenait sa racine sur les parties latérales de la moelle allongée, en arrière de ces mêmes lobes (4). Le

(i)Pl. I,fig. 5,n''7.

(2)P1. I,fig 5,n"2.

(3)Pl.I,fig. 5,n»4.

(4) PI. I.fig. 5, n-5.

cervelet avait d'avant en arrière un millim. , et chaque lame dont il était composé était large, transversalement, d'un millim. et demi : ces deux lames ne se rencontraient pas sur la ligne médiane , elles laissaient entre elles un petit intervalle; en insufflant on soulevait isolément chacune de ces lames ; il résultait de cette disposition que le quatrième ventricule était encore ouvert. Venaient ensuite les lobes postérieurs ou optiques , très-volumineux 5 occupant à eux seuls environ la moitié de la capacité du cerveau ( i ) ; étendue d'avant en arrière, six millim. ; leur largeur était de trois ; à l'extérieur ils étaient d'un blanc sale, l'intérieur contenait une matière grise , demi-liquide. Les lobes antérieurs avaient d'avant en arrière cinq millim. , et leur largeur était de deux millim. ; ils étaient parfaitement divisés , d'une couleur plus blanche que les lobes postérieurs (2). Entre les lobes antérieurs et les postérieurs, on voyait deux légers renflemens correspondant aux cuisses du cerveau ; un demi- millim. d'avant en arrière, et un millim. transversalement (5).

Le poids total de l'embryon détaché de ses enveloppes étant de cinq décigrammes , le poids de l'encéphale était de deux centigr. cinq milligr. Le rapport du poids total du corps y comparé à celui de l'encéphale, était donc : : 1 : 20.

(1) PI. I.fig. 5, n"6.

(2) PI. I, fig. 5, n" 8.

(5)PI. I,f,g. 5, .1-7.

EMBRYON DES OISEAUX. l5

Au septième jour, tout le cerveau avait pris de raccroissement : le plus notable était celui du lobe postérieur , qui s'était élevé en pointe dans la partie médiane, ce qui avait fait changer de forme à la tête ; ce lobe avait cinq millim. et demi de long , sur deux de large. Le renflement des cuisses s'était accru; il avait un millim. dans tous les sens. Les lobes postérieurs avaient la même grandeur qu'au sixième jour. Le cervelet était plus large; il avait un millim. et demi d'avant en arrière , et était composé de trois lames distinctes : leur réunion ne s'opérait pas encore sur la ligne médiane; l'intervalle qui séparait ces lames les unes des autres, égalait à peine un quart de millim. Le renflement supérieur de la moelle épinière n'était pas visible; l'encéphale pesait trois centigr. sept milligr. ; le corps pesait sept décigr. cinq centigr. : le rapport de l'encéphale au corps était : : 1 : 20 10/07.

Le huitième jour est remarquable par le changement qui s'opère à la superficie des lobes optiques; ils perdent à cette époque leur aspect lisse, et se couvrent de stries en forme d'arcs , ce qui leur donne une apparence fibreuse ( 1 ) . Rien de remarquable dans le lobe antérieur et les couches optiques : le cervelet est beaucoup plus formé et plus large qu'il ne l'était le jour précédent (2).

(1) PI. II, fig. 55,007.

{2) PI. II, fjg. 55, n"6.

1 4 ANATOMIl COMPARÉE DU CERVEAU ,

Renflement inférieur de la moelle épinière , mi millim. un tiers (i). Le renflement supérieur commence à être distinct ; son diamètre égale trois quarts de millim. (2): dans le reste de son étendue, la moelle épinière a un demi-millim. de largeur ( 5 ) . Cervelet, d'avant en arrière, deux millim. ; transversalement , deux millim. Lobes postérieurs , étendue d'avant en arrière , cinq millim. ; transversalement, quatre millim. et demi. Lobes antérieurs , d'avant en arrière , cinq millim. ; transversalement , trois millim. *Ç^ches optiques , un millim. dans tous les sens : elles sont blanches , et tranchent sur les autres parties de l'encéphale. Le poids du corps est de un gramme un décigr. cinq centigr. ; le poids de l'encéphale égale cinq centigr. : le rapport du poids de l'encéphale à celui du corps est : : 1 : 20.

De nouvelles transformations s'opèrent encore le neuvième jour de l'incubation. Jusqu'à ce jour , nous avons toujours remarqué que le bulbe que nous avons désigné sous le nom de lobes optiques , était lisse à la superficie, et ne formait qu'un seul renflement; d'où il résultait qu'il n'y avait réellement que deux tubercules jumeaux, un de chaque côté, comme de chaque côté, il y avait un lobe antérieur: mais , au neuvième jour, un sillon

(1) Pi. II, fig. 55.

(2) PI. II,rig.55,n»4.

EMBRYON DES OISEAUX. l5

apparaît sur la partie postérieure de ce lobe ( i ) ; ce sillon le divise en deux parties inégales, Tune antérieure (2), plus grande; l'autre postérieure, plus petite (5) ; ce qui forme deux tubercules de chaque côté , et par conséquent deux lobes postérieurs doubles (tubercules quadrijumeaux).

Le cervelet, placé en arrière, semble se détacher de plus en plus de dessous les lobes : quatre lames entraient dans sa composition ; leur jonction était opérée sur la ligne médiane, ce qui fermait par le haut le quatrième ventricule : cette jonction avait lieu de telle manière que les lames se débordaient mutuellement; celle de droite passait à gauche, et supportait la première ; la lame gauche passait à droite , et se trouvait supportée à sou tour (4). La couche optique ne présentait rien de particulier; ses dimensions étaient légèrement augmentées (5).

Les lobes antérieurs n'offraient également aucun changement bien notable (6).

La moelle épinière était renflée en haut et en bas. Renflement supérieur, un millim. ; renflement inférieur, un millim. et demi; partie médiane, deux tiers de millim. Cervelet, d'avant en arrière ^

(i)Pl. I,fîg:.6, n°7.

(2) PI. I, fig. 6, n« 8.

(5)P1. I,fig. 6, n"7.

(4) PI. I,fig. 6, n» 6 et 7.

(5)P1. I,fig. 6,n»9.

(6) PI. I,fig. 6,n" 10.

l6 ANATOMIE COMPARÉE DU CERVEAU,

un millim. et demi ; transversalement , dans toute son étendue, quatre millim. Lobes optiques, doublés par lin sillon transversal. Postérieurs, avant en arrière , deux millim. ; transversalement , trois millim. Antérieurs , avant en arrière , cinq millim.; transversalement, cijaq millim. Couches optiques, avant en arrière , un millim. ; transversalement, deux millim. Lobes antérieurs, avant en arrière, huit millim.; transversalement, trois millim. et demi. Le calamus scrtptorius était trèsouvert (i). Le poids de l'encéphale était de un décigr. un centigram. ; celui du corps, de un gramm. sept décigr. cinq centigr. : le rapport du poids de l'encéphale à celui du corps était donc : : 1 : i5 lo/i i.

Le dixième jour est remarquable aussi par un changement qui se manifeste dans la forme générale des diverses parties du cerveau : le lobe antérieur semble se relever en haut , ce qui dégage beaucoup le bec de l'oiseau , qui précédemment paraissait à peine ; il est convexe en haut ( 2 ) , et manifestement concave en bas (5) ; sa partie postérieure s'est accrue par sa partie extérieure (4 ) , a débordé les couches optiques , et est venue rejoindre la partie antérieure des lobes optiques.

(1) PI. I, fig. 6, n"(3.

(•2) PI. II, fig. 35, n-g.

(5) PI. II, fig. 54, n°9.

(4) PI. II, fig. 55, ir8.

îî résulte de là , que les renflemens des couches optiques paraissent enchâssés entre ' les lobes postérieurs en arrière, et les lobes antérieurs en avant. Ce changement des lobes donne au cerveau un nouvel aspect : on pourrait le comparer à une feuille de trèfle ( i ).

La partie supérieure de la moelle épinière était , fermée ; le calamus srripiorius n'était plus apparent (2) ; le cervelet , plus formé que les jours précédens , était complètement réuni sur la ligne médiane; il était composé de six lames distinctes; la plus antérieure de ces lames s'interposait entre la partie supérieure des tubercules quadrijumeaux, qui s'écartaient légèrement pour la loger (5).

Les lobes optiques ne représentaient plus un ovale régulier, comme les jours précédens ; ils offraient en arrière une légère dépression , pour loger la lame cérébelleuse dont nous venons de parler. En avant , cette dépression était beaucoup plus prononcée (4) , ce qui mettait à découvert les couches optiques , cachées jusqu'à ce moment sous les lobes optiques ; il résultait de cette disposition, que ces lobes semblaient déjetés sur les côtés , tandis que leur partie médiane diminuant de volume, ne se touchait plus quepar une très-petite partie de leur superficie ; leur partie pos-

(1) PI. Il, fig. 35, n" 6, 7, 8 et 9. (a) PI. II,fig. 55, n"5.

(3) PI. II, fig. 35, n''6.

(4) PI. II, fig. 35, n^Cct 7.

l8 ANATOMIE COMPARÉE DU CERVEAU,

térieure ne présentait plus les traces de la division postérieure (i).

Les couches optiques étaient bien distinctes , pour la première fois (2); on voyait entre elles un sillon léger , premier vestige du troisième ventricule. Les lobes antérieurs avaient également changé de forme (5); les jours précédens, leur partie moyenne était à peine renflée ; la partie postérieure se renfle maintenant , en venant s'adosser , comme nous l'avons déjà dit , à la partie antérieure des lobes postérieurs : leur intérieur est entièrement rempli d'une substance d'un gris rougeâtre ; plongés dans l'eau 5 ils ne surnagent plus comme les jours précédens. Vu latéralement , le lobe antérieur présente une courbe, dont la partie convexe est en haut , et la partie concave est en bas (4). Ce lobe se termine en pointe à la partie antérieure. Les lobes optiques débordent les lobes antérieurs sur les côtés, ce qui ne se remarquait presque pas les jours précédens (5). Considéré à sa base, on remarque à cette époque la partie inférieure de la concavité des lobes (G) , et de leur terminaison ; en

(1) PL II, %. 55, 11-^7, etPÎ. I,fig. 7,11'^ 7.

(2) PI. I,fig. 7,n'>8.

(5) PLU, fig. 35,n"9.

(4) PLII,fig. 34, n°9.

(5) PL II, Og. 55, II" 7, et pL 1, fig. 7, n" 7. Cette dernière figure représente l'eiicépliale du dindon , du dixième au onzième jour de l'incubation.

(6) PL XI, fig. 56, n" 8, 11.

arrière, on rencontre la jonction des nerfs optiques ( 1 ) ; derrière ceux-ci , est un corps arrondi , attenant au cerveau par un très-petit pédicule ; c'est la glande pituitaire, et la tige (2). Sur les côtés de ce corps , on voit le prolongement des lobes optiques, ou Forigine des nerfs optiques qui se rendent à la partie inférieure de ces tubercules. Ceux-ci débordent beaucoup la moelle allongée , sont très-déjetés en dehors, et arrondis sur la partie qui correspond à cette face (5). Un sillon assez profond se remarque entre eux, la partie supérieure de la moelle allongée et le corps pituitaire. Sur la partie médiane, en arrière de ce dernier, et entre les lobes optiques , se trouve la partie supérieure de la moelle allongée, qui correspond ati pont de varole ; elle est légèrement bombée à cette époque , et présente deux gouttières bien superficielles , une de chaque côté (4). Entre la partie postérieure des lobes postérieurs et la partie latérale de la moelle allongée , on aperçoit le cervelet , qui déborde par sa partie la plus externe (5).

Moelle épinière, renflement inférieur, un millim. trois quarts (6).

(i)Pl. II,fig. 56, n"7.

(2) PI. II, fig. 56, n"6bis.

(3) PI. II, ûg. 56, 11-9,

(4) PI. II, fig. 56, 11-6.

(5)P1. II,fig. 34, n-r.

(6) PI. II, fig. 54, 35, 56, 11° 2.

Renflement supérieur, un millim. (i). Partie moyenne, trois quarts de millim. (2). Cervelet > avant en arrière , deux millim. (5) ; transversalement, trois millim. (4). Lobes postérieurs , avant en arrière , quatre millim. (5) ; transversalement , quatre millim. et demi (6). Lobes antérieurs, avant en arrière, six millim. (7) ; transversalement, trois millim. (8). Le poids total du corps de l'embryon était de deux grammes sept décigr. deux centigr. Le poids de l'encéphale égalait un décigr. un centigr. Le rapport du poids de l'encéphale à celui du corps était donc :: 1 : 2l\ 8/11.

Le onzième jour de l'incubation , l'encéphale ne présente rien de particulier; sa couleur est d'un blanc cendré, comme les jours précédens; le cervelet offre de petits sillons transversaux , que l'on voit très-distinctement, quand on a placé la préparation sous le microscope. Le poids du corps est de deux gramm. neuf décigr. ; celui de l'encéphale est de un décigr. sept centigr. Le rapport du poids de Tencéphale à celui du corps est :: 1 : 17 1/17. On voit , d'après ce rapport , comparé à celui du

(1) PL II, fig. 54, n°5.

(2) PL îî, fig. 54, 35, 56, n"5.

(3) PL II, fig. 55, n^e.

(4) Ibidem,

(5) PL II,' fig. 35, n--.

(6) Ibidem.

(V)PLII, fig. 54, n" 9- (8) Ibidem.

EMBRYON DES OISEAUX. il

jour précédent, que le corps ne s'est pas développé dans la même proportion que le cerveau.

Le douzième et le treizième jour , il n'y avait de remarquable que quelques changemens dans les proportions et dans la différence de coloration des parties de l'encéphale. Les jours précédons, les lobes antérieurs et postérieurs étaient de la même couleur; au douzième, et surtout au treizième, leur coloration est bien différente. Les lobes postérieurs sont beaucoup plus blancs que les antérieurs , qui ont conservé leur couleur cendrée. Le poids de l'encéphale , au douzième jour, était d'un décigr. neuf centigr. ; le poids du corps était de quatre grammes cinq décigr. Le rapport du poids de l'encéphale à celui du corps était : : i : 25 1 3/19. Si l'accroissement^ cerveau avait, le jour précédent , dépassé celui du corps , on voit que l'inverse avait eu lieu le douzième jour.

Le treizième , le poids de l'encéphale était de deux déc. deux centigr.; le poids du corps égalait quatre gramm. neuf décigr. Le rapport du poids de l'encéphale à celui du corps était donc : : 1 : 22 3/i 1. Le corps ne s'était pas encore développé dans la même proportion queîe cerveau.

Moelle épinière . renflement inférieur , deux millim. ; renflement supérieur , unmillim. ; partie moyenne , trois-quarts de millim. Cervelet , avant en arrière, deux millim. et demi; transversalement , quatre millim. et demi. Les lobes postérieurs, avant en arrière, deux millim. 3(4; trans-

versalement , cinq millim. Lobes antérieurs , avant en arrière , sept miliim ; transversalement , quatre millim.

Le quatorzième jour, l'encéphale en général avait éprouvé de nouvelles métamorphoses. Le cervelet, tendant toujours à s'élever, avait écarté , et en quelque sorte aplati , les lobes postérieurs ; il était venu se placer entre leur partie interne et postérieure , tendant ainsi à se porter vers la partie postérieure des lobes ( i ) antérieurs ; ceux-ci marchaient en sens inverse du cervelet , se dirisfeaient au contraire en arrière , et atrophiaient antérieurement les lobes postérieurs, comme ils l'étaient par le cervelet , postérieurement (2). Il résultait de là , que les lobes optiques , affaissés dans la partie moyenne, occupaient un très-petit espace sur la face supérieure du cerveau; ils se trouvaient déjetés sur les côtés , où leur saillie était encore très-rémarquable, et débordait de beaucoup la largeur de la partie postérieure des lobes antérieurs (3). Rien de plus singulier que cette transformation des lobes postérieurs : d'abord très-saillans. en haut de l'encéphale (4) ? ils se dépriment légèrement sur leur partie moyenne , et se renflent sur leur partie latérale en même-temps que le cervelet , et les lobes antérieurs envahissent la place qu'ils occu-

(1) PI. I,fig. 8, n-e.

(2) PL I,fig. 8, irg.

(3) PI. I,fîg. 8,n°7.

(4) PI. I , fig. 5 , 6 et 7, ri° 6, 8 et j..

paient (i). Moelle épinière , renflement inférieur, deux millim. et demi ; supérieur , un millim. un quart; sur la partie moyenne, un millim. Cervelet , avant en arrière , trois millim. ; transversalement , cinq millim. et demi. Lobes optiques , avant en arrière, deux millim. etdemi; transversalement, six millim. Lobes antérieurs , avant en arrière , huit millim. et demi ; transversalement , cinq millim. Le quatorzième jour , la différence de coloration entre les diverses parties de Tencéphale est encore plus remarquable; les sillons de la face supérieure du cervelet deviennent très-visibles à l'œil nu. Le poids total du corps est de six grammes huit décigr. , le poids de Tencéphale est de deux décigr. huit centigr. Le rapport du poids de Fencéphale à celui du corps est donc : : i : 24 â/7.

Le quinzième jour, le poids total du corps est de sept grammes neuf décigr. ; le poids de l'encéphale égale trois décigr. deux centigr. Le rapport du poids de l'encéphale à celui du corps est donc : : 1 : 24 11/16.

Du seizième au dix-huitième jour, la centralisation du cerveau est plus manifeste encore ; le cervelet , dont les feuillets sont beaucoup plus multipliés (2), a atteint la partie la plus élevée des lobes postérieurs (5). La pointe n'est plus qu'à un millim. de la partie postérieure des lobes antérieurs;

(1) PI. Il, fig. 58, n"9.

(2) PI. II, fig. 38, n"7.

(5) PI. II, fig. 09, n" 9.

on distingue déjà les rudimens de ses lobes latéraux. Ce dernier résultat n'est pas tout-à-fait produit par le développement du cervelet; l'accroissement postérieur des lobes antérieurs y contribue pour beaucoup; car, comme nous l'avons fait remarquer, ces lobes s'étendent en arrière (i) , en même temps que le cervelet s'avance vers eux ; ces deux organes semblent marcher à la rencontre l'un de l'autre , et en sens inverse. Mais on conçoit que cet effet ne peut avoir lieu sans l'affaissement de la partie médiane des lobes postérieurs, qui est réduite à cette époqiie à un très-petit volume , formant encore un croissant mince entre le cervelet et les lobes cérébraux (2). Leur partie latérale continue à former une saillie , qui déborde de beaucoup celle des lobes antérieurs (3). On pourrait croire que cette saillie ou ce renflement, qui se manifeste sur les parties latérales des tubercules quadrijumeaux , se forme' aux dépens de la partie médiane qui s'aplatit. Pendant que tous ces changemens s'opèrent , le cerveau se contracte , et se raccourcit ; ce phénomène est l'un des plus intéressans à suivre dans les métamorphoses successives des différentes parties du cerveau des oiseaux.

L'intérieur des lobes postérieurs contient une espèce de liquide gélatineux , grisâtre; les lobes

(1) PL II, fjg. 58, n" îo.

(2) PI. ÎI, fig-. 58, ir 9.

(3) PI. II,rig. 58, n"8.

EMBRYON DES OISEÂUi. 2^

antérieurs sont compacts dans presque toute leur étendue , excepté dans leur partie moyenne , où il existe encore ime cavité remplie par une substance demi concrète, et d'un rouge grisâtre.

Les couches optiques sont plus développées ; on aperçoit, en arrière et en avantde leur renflement, des prolongemens blanchâtres , qui partent d'un côté, se dirigent vers le côté opposé, et ne se touchent pas encore sur la ligne médiane. Ces pro^ longemens avaient un tiers de millim. chacun; entre eux existait une excavation légère , qui correspondait au troisième ventricule ; le quatrième n'offrait rien de particulier. Considéré par sa base, le cerveau diffère peu de l'état qu'il nous a présenté au dixième jour ; nous devons noter cependant, que la concavité des lobes est plus profonde (i) ; la jonction des nerfs optiques, plus saillante (2}; le corps grisâtre, situé en arrière des nerfs optiques ^ beaucoup plus volumineux, et divisé par unraphé sur sa ligne médiane (3). Les lobes postérieurs font aussi une saillie beaucoup plus marquée sur les côtés du corps grisâtre (4) ; enfin le cervelet n'est plus visible en arrière des lobes postérieurs (5).

(i) PI. II, fig. 4o, n-'Setio.

(2) PI. Il, fig. 4o, irç).

(3) Ihid.

(4) PI. Il, lig. 40,11";.

(5) PI. !I, fi-. 4o,n'6bi5.

Les lobes antérieurs sont très-bien formés , les seizième et dix-huitième jour , et leur élévation est très-différente de celle du cerveau et des lobes postérieurs ; c'est à cette époque que le processus vermiculaire du cervelet devient très-distinct. Le poids total du corps est d'un décagr. neufdécigr. ; celui de l'encéphale est de quatre décigr. quatre centigr. Le rapport du poids de l'encéphale à celui du corps est : : i : 24 17/22.

Le dix-septième jour, le corps pèse un décagr. deux gramm. huit décigr. ; le poids de l'encéphale est de cinq décigr. cinq centigr. Le rapport du poids de l'encéphale à celui du corps est à cette époque : : 1 : 25 5/u.

Le dix-huitième jour , le poids du corps est d'un décagr. six grammes un décigr. ; le poids de l'encéphale est de six décigr. Le rapport du poids de l'encéphale à celui du corps , est : : 1 : 26 5/6.

Les dix-neuvième et vingtième jours de l'incubation , le cerveau parcourt ses dernières métamorphoses, et atteint les formes qu'il doit conserver chez les oiseaux. Ce sont toujours les mêmes parties qui en sont le siège , et qui continuent le mouvement de progression déjà commencé.

Le cervelet ( 1 ) , allongé et arrondi , parcouru par des arcs transversaux qui séparent les uns des autres chacun des feuillets qui le composent, estpar-

(1) V\. H. fig. 41, n'M).

venu jusqu'à la partie postérieure des lobes antérieurs , et recouvre en totalité la partie médiane des lobes optiques ( i ) , plus affaissée que les deux jours précédens ; sa largeur à la pointe est aussi plus considérable. Les lobes antéineurs, plus évasés en arrière , se sont portés dans cette direction , à la rencontre du cervelet (2). Ces deux parties sont maintenant adossées l'une à l'autre , unies entre elles par une lame de l'arachnoïde , qui de l'une se porte sur l'autre.

C'est â cette époque seulement, c'est-à-dire, du dix-neuvième au vingtième jour, que j'ai aperçu, d'une manière très - distincte , la glande pinéale , soit que sa ténuité me l'eût dérobée jusqu'à ce jour, soit que sa formation n'ait lieu que lorsque les couches optiques ont atteint leur degré de perfection , comme cela arrive à cet âge du poulet.

On aperçoit cette glande , en relevant le cervelet en arrière , et écartant la partie postérieure des lobes , auxquels un repli arachnoïdéal l'assujétit ; j*ai vu aussi deux petits pédicules descendant de cette glande sur la partie supérieure des coui^es optiques , et leur servant de moyen d'union. Les couches optiques ont elles-mêmes beaucoup grandi; leurs commissures se touchent sur la ligne médiane; le troisième ventricule est aussi borné en

(i)P!. iî,fig. 41, M";.

(2) PI. Il.fig. 41, n"7bL^,

avant et en arrière. En arrière de la commissure postérieure, on apercevait deux bandes blanchâtres formant le point sur l'aqueduc de Sylvius , et qui paraissaient être les débris des lobes postérieurs qui précédemment occupaient cette place : quoi qu'il en soit,cesbandelettes sont pluslargeset plus fortes que je ne les ai rencontrées après la naissance du poulet.

C'est aussi du seizième au dix-huitième que j'ai observé très-distinctement des fibres transversales sur la partie antérieure de la moelle allongée ( i ) ; ces fibres étaient en forme d'arc , ne se touchaient pas sur la ligne médiane, elles ressemblaient au pont de varole des mammifères; mais je les crois plutôt les analogues du corps trapézoïde. Une gouttière médiane séparait les fibres de droite de celles de gauche (2), qui du reste ne s'aperçoivent distinctement que lorsque l'embryon a séjourné quelque temps dans l'alcohol.

Ces fibres transverses avaient deux millim. d'avant en arrière, et trois millim. de leur sortie du cervelet à la gouttière médiane qui le divisait (5). L^haut de la moelle épinière en était séparé par un sillon , comme déjà nous l'avons dit; et un peu en arrière de ce sillon , on voyait l'origine de la dixième paire de nerfs (4).

(1) PI. II, fig. 40, n-'ebi.s.

(2) PI. II,fig. 40, n" 8 bis.

(3) PI. II, fig. 40, n-'ôet 8 bis.

f4) PI. Il, fig. 40, n- 5 bis.

INous devons faire remarquer que l'apparition de ces fibres coïncide avec deux effets très -remarquables : le premier, avec la diminution des lobes postérieurs ; le second , avec l'augmentation du cervelet. Nous avons vu qu'aussi long-temps que les lobes postérieurs ont occupé la régioii supérieure de l'encéphale , et ont conservé leur prodigieux développement, le cervelet est resté atrophié : au moment où ces lobes ont diminué de volume, le cervelet s'est accru , et sa partie supérieure est devenu visible , de telle sorte que ces deux organes paraissent développés pendant l'incubation , en raison inverse l'un de l'autre.

Le dix-neuvième jour , et quelquefois dès le dixhuitième, les fibres transverses du corps trapézoïde ne sont plus distinctes ; les autres parties du cerveau sont dans le même état. Le dix-neuvième jour, le poids du corps est de un décagr. sept gramm. deux décigr. ; le poids de l'encéphale est de six décigr. six centigr. Le rapport du poids de l'encéphale à celui du corps est donc : : i : 26 2/33.

Le vingtième jour, le poids du corps est de deux décagr. huit décigr. ; le poids de l'encéphale est de six décigr, sept centigr. Le rapport du poids de l'encéphale à celui du corps est : : 1 : 5i '5/67. On remarque que pendant les derniers jours de l'incubation, le développement du corps augmente beaucoup , tandis que l'accroissement de l'encéphale reste dans un état stationnaire.

3o ANATOMIE COMPARÉE DU CERVEAU ,

Le dernier jour de l'incubation , les formes du cerveau sont tout-à-fait arrêtées : les lobes antérieurs et le cervelet se touchent vers le tiers postérieur de la face supérieure de l'encéphale ( i ) : les lobes optiques débordent les lobes antérieurs latéralement et en arrière (2) ; le cervelet est divisé par six ou sept sillons transversaux , qui le festonnent d'avant en arrière ; sa forme à cette époque est celle d'un ovoïde assez régulier (5).

Le processus vermiculaire supérieur est distinct des lobes latéraux; considéré à sa base, on remarque la concavité des lobes antérieurs à leur partie médiane ; en arrière d'eux la jonction des nerfs optiques , et sur les côtés , des renflemens qui sont la continuation des lobes postérieurs ou optiques ; en af rière, un petit bulbe qui est le corps pituitaire; sur les côtés de ce corps , on remarque encore le ren* flement des lobes postérieurs : ils ne sont plus bornés à la partie des cuisses du cerveau ; leur prolongement se continue jusqu'à la jonction des nerfs optiques. On peut déjà observer le commencement de ce processus aux dix-septième et dix-huitième jours ; les fibres transverses ne sont plus visibles; le lieu qu'elles occupaient est lisse, la rainure postérieure qui les séparait du haut de la moelle épinière est effacée ; les scissures latérales

(1) PI. II,fig. 41. 11" 0 et 7 bi^

(2)Pl. II,fig.4i, n";- (5) PI. Il, fig. 41, n"6.

EMBRYON DES OISEAUX. 3l

sont comblées , les lobes postérieurs ne sont plus isolés, et en quelque sorte détachés en cet endroit de la moelle allongée ; il n'existe plus entre eux de ligne de démarcation perceptible. La rainure antérieure , qui isolait le corps trapézoïde des cuisses du cerveau et des prolongemens des lobes postérieurs, subsiste encore. Il résulte delà, que la grande différence que présente la base du cerveau à cet âge, comparée au jour où le corps trapézoïde était visible , consiste dans l'absence des principales scissures , qui ont été comblées par l'accroissement des parties sur lesquelles elles étaient creusées.

L'intérieur du cerveau présentait la même disposition que celle qu'elle conserve à l'âge adulte; j'en remets les détails pour le moment où nous décrirons le poulet à cette époque. Le renflement inférieur de la moelle épinière avait trois millim. de large ( i ) , le supérieur n'en avait que deux (2); la partie médiane entre les renflemens, un et demi (5) . Le cervelet avait, d'avant en arrière, sept millim. , sur cinq de large dans sa partie moyenne (4) ; la partie des lobes postérieurs , qui débordait les lobes antérieurs , et qui était trèssaillante, avait, d'avant en arrière , deux millim. , et chacun d'eux, transversalement, six millim. , me-

(i) PI. II,fig,4i, n«3.

(2) PI. II, fig. 41, n" 5.

(5) PI. II,fig. 41, n"4.

(4) PI. n,fig. 4i,«"6.

dâ ÀNATOMIE COMPAREE DU CERVEAU ,

sures de la partie externe du cervelet (i). La longueur des lobes antérieurs était de onze millini. , leur largeur avait six millim. (2). Le dernier jour de l'incubation , le poids total du corps est de trois décagr. un gram. cinq centigr. ; celui de Fencéphale égalait six décigr. sept centigr. Le rapport du poids du corps à celui de l'encéphale était donc : : 1 : l\6 25/67. Nous devons remarquer que , comme dans les trois jours précédens , l'encéphale est resté stationnaire , tandis que l'accroissement du corps a été très-rapide; j'ai plusieurs fois vérifié ce fait , pour m'assurer qu'il n'y avait rien d'éventuel dans ce résultat comparatif. Après avoir présenté avec quelques détails la marche de la formation de l'encéphale et de la moelle épinière pendant l'incubation, nous allons en concentrer les résultats dans les deux tableaux suivans ; l'un destiné à faire voir les variétés de grandeur que présentent les différentes parties de l'encéphale, l'autre consacré à la différence de pesanteur du corps et du cerveau , et aux rapports dans lesquels ces deux parties se trouvent aux divers âges de l'embryon du poulet. Nous résumerons ensuite les divers changemens qu'éprouvent les lobes optiques ou postérieurs, le cervelet et les lobes antérieurs ou hémisphères cérébraux. Auparavant, nous devons faire remarquer que la marche de l'incubation offre de grandes variétés : quelque-

(1) PI. II,ng. 4i,n"7.

(a) VI II , fig. /ji, n'S.

fois une incubation de vingt œufs reste stationnaire dans trois et quatre jours, ce qui dépend , tantôt de la poule , tantôt du degré de la température , tantôt d autres circonstances qu'il ma été impossible d'apprécier. J'ai fait tous mes efforts pour faire disparaître ces irrégularités ; mais je dois prévenir qu'elles existent, comme le savent , du reste , tous ceux qui ont suivi la formation du poulet; ce sont ces variations d'une incubation à une autre , qui font que deux observations , quoique faites à des heures analogues , et dans des conditions tout-à-fait semblables , offrent néanmoins des différences très-essentielles , soit dans la grandeur des parties , soit dans leur poids ; ce qui arrive quelquefois à toute une incubation , s'observe très -fréquemment encore dans les poulets provenant d'une même couvée : il résulte de là que cent tableaux ne peuvent présenter deux résultats absolus. J'ai cherché à me rapprocher le plus possible des résultats moyens que m'ont offerts plusieurs incubations heureuses.

C'est d'après cette vue que le tableau des dimensions de la moelle épinière et de l'encéphale n'a pas été dressé sur le dessin que j'ai fait représenter; car, pour faire dessiner les objets avec exactitude, j'ai été obligé de dégager l'encéphale et la moelle épinière de leurs enveloppes, et de les mettre sur une surface plane , ce qui , en détruisant les courbures que forme la tête de l'oiseau et le cerveau lui-même , allonge beaucoup les parties, mais

surtout les lobes antérieurs. J'ai pris mes mesures sur le poulet , avant d'avoir rien déplacé ; il résulte de là des différences souvent très-remarquables entre les dimensions portées sur le tableau , et celles représentées sur les dessins. Rien n'eût été plus facile que de faire disparaître ces différences , et de mettre le tableau en harmonie avec les figures , ou les figures en harmonie avec le tableau ; mais en faisant ce changement , j'aurais détruit l'exactitude des faits observés dans l'un et l'autre cas , j'aurais sacrifié la vérité à la régularité , et je n'aurais présenté que des résultats tronqués : en m'astreignant à ne porter que les mesures données par les dessins, j'aurais été inexact aussi; car, pour donner une idée précise des changemens de forme et de position des diverses parties de l'encéphale, j'ai dû choisir les embryons les plus avancés , ce qui m'a donné le maximum de grandeur de l'encéphale. Ce tableau offre donc les mesures moyennes de plusieurs incubations.

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