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Moelle épinière. Il résulte du tableau précédent» que , jusqu'aux cinquième et sixième jours de l'incubation, la moelle épinière offre une dimension égale dans toute la largeur , et qu'on ne distingue pas encore les renflemens supérieur et inférieur ; cet état coïncide avec l'absence des membres, dont l'apparition précède néanmoins de quelques heures celle de ces mômes renflemens. Au septième jour le renflement inférieur devient visible , et le membre correspondant est très-distinct ; le supérieur ne l'est pas encore ; ce dernier ne se montre guère que le huitième jour. Pendant le cours de l'incubation jusqu'à la naissance, le diamètre du renflement inférieur dépasse toujours celui du renflement supérieur ; ce dernier est arrondi , compacte dans son intérieur, où l'on ne remarque pas de cavité; l'inférieur est au contraire ouvert, il présente une espèce de cavité , ou plutôt une goûttière dont les bords sont formés par de la matière grise : on rencontre presque toujours une certaine quantité de sérosités dans l'intérieur de cette gouttière , béante par sa partie supérieure.
Cervelet, Il esta remarquer que le cervelet n'est pas visible les premiers jours de l'incubation ; j'en ai en vain cherché les rudimens les trois et quatre premiers jours ; il est quelquefois apparent le cinquième , dans les incubations précoces , et le devient presque toujours le sixième (i) , et il semble
(i) PI. I, Gg. 5, n''5.
EMBRYON DES OlSEALiX. J7
alors se dégager de dessous la partie postérieure des lobes postérieurs : il est d'abord formé de deux lames qui se dirigent transversalement l'une vers l'autre, sans néamnoins se toucher sur la ligne médiane ; cet isolement des lamelles primitives du cervelet persiste jusqu'au huitième jour de l'incubation 5 et quelquefois au-delà ( i ) ; on le met en évidence en insufflant le quatrième ventricule ; on aperçoit alors chacune des lames se déjeter à droite et à gauche, en s'abandonnant réciproquement; lorsque la jonction de ces lames s'effectue, elle a lieu par une espèce d'engrenure qui rappelle jusqu'à un certain point celle de quelques os du crâne (2). Dans cet état primitif de formation , le cervelet se trouve très-éloigné des lobes antérieurs de l'encéphale , et on le remarque à peine sur la face supérieure de cet organe (3) , ce qui dépend du prodigieux développement des lobes postérieurs , qui occupent alors la surface supérieure de l'encéphale , et se trouvent interposés entre eux. Lorsque les lames du cervelet sont réunies, cet organe s'élève de plus en plus sur la face supérieure du cerveau (4) , et ce résultat ne peut être obtenu qu'autant que la partie postérieure des lobes postérieurs s'affaisse , ce qui effectivement a lieu en même-temps (5) ; il semble
(i) PI. II,fig. 55, n-e,
(2) PI. I, ûg. 6,nV7.
(3) PI. II, fig. 53,n''6.
(4) PI. I, fig. 8,11-6.
(5) PI. I, fig. 8,n-7.
al^^rs que le cerveiet s'élève aux dépens de l'afFaissementdeces lobes; c'est surtout du douzième au dix-huitième jour de l'incubation, que l'accroissement de cet organe a lieu (i). D'abord le diamètre transversal prédomine sur le diamètre antéro-postérieur ; mais vers les dix-huitième , dixneuvième et vingtième jour, le diamètre antéropostérieur prend sur le transversal la prédominance , qu'il doit conserver chez l'oiseau adulte. Vers cette même époque, on distingue le processus vermiculaire supérieur des lobes de cet organe. A mesure que la formation du cervelet s'opère , il devient de plus en plus visible sur la face supérieure de l'encéphale, et vers les dix-septième et dix-huitième jours de l'incubation, il sembleavoir pris la place des lobes postérieurs , qui non-seulement se sont affaissés pour lui faire place , mais qui même ont été déjetés sur les parties latérales et inférieures de l'encéphale. C'est une des transmutations les plus singulières : le cervelet s'est rapproché de la partie postérieure des lobes antérieurs (2) , et ces organes, si éloignés du huitième au quatorzième jour de l'incubation , sont adossés l'un à l'autre du dix-neuvième aux vingtième et vingt-vmième jours. Comment s'est opérée cette transposition? les métamorphoses qu'éprouvent pendant ce temps les lobes postérieurs , vont
(1) PI. lï, fig. 55, 38, 59, n°6, 7, 8.
(2) PI. II, fig. 58, n" 7, 9.
EMBRYON DES OISEALX. ôg
nous mettre sur la voie de cette explication.
Lobes optiques ou postérieurs (analogues des tubercules quadrij unie aux). Les métamorphoses qu'éprouvent ces lobes , forment la partie la plus importante des évolutions de l'encéphale des oiseaux, pendant la durée de l'incubation. En voyant ces lobes situés , invariablement dans toutes les familles de cette classe, à la base du cerveau , on ne se douterait jamais qu'ils en ont occupé la partie supérieure , et qu'ils en ont même formé le point le plus éminent; on se fonde, au contraire, sur cette position qui donne à l'encéphale des oiseaux le caractère qui lui est propre , pour regarder ces organes comme des parties nouvelles, et pour rejeter leur analogie avec les tubercules quadrij umeaux que nous sommes accoutumés à rencontrer chez les mammifères vers la région supérieure de leur cerveau ; il importe donc à la justesse de nos déterminations , de suivre avec précision les transpositions successives de ces lobes, soit pour reconnaître à quelle partie de l'encéphale des mammifères ils correspondent, soit pour apprécier leur influence sur les dispositions générales du cerveau .des oiseaux.
Lorsque les premiers rudimens de cet organe se dessinent vers le haut de l'embryon , on remarque des lignes ondulées , dont les contours circonscrivent l'espace où les diverses parties se formeront plus tard. Les lignes d'où doivent naître les lobes postérieurs , sont très - apparentes , après la ving-
tièiiiG heure de l'incubation ; et à la trentième heiire^ elles forment déjà un feuillet pelliculeux ( i } , dont la base tend à se réunir à celui du côté opposé ; ce feuillet se recourbe ensuite par sa partie supérieure , marche à la rencontre de celui du côté opposé, dont il est encore éloigné^ delà trentecinquième à la trente-sixième heure de Tincubation (2); mais au troisième jour, ils sont presque adossés l'un à l'autre ; et comme toute la matière cérébrale, située au-dessus d'eux, est liquide, ils apparaissent à cette époque sous la forme d'une vésicule unique , sans ligne de démarcation ni de raphé sur la ligne médiane (3), Ce raphé ne devient visible que lorsque les feuillets , après être parvenus au sommet de la vésicule , se recourbent de haut en bas , et divisent alors la vésicule primitive en deux, l'une droite, l'autre gauche : il y a alors deux vésicules pour les lobes optiques, ce qui devient très - apparent avant la fin du quatrième jour de l'incubation et le commencement du cinquième (4). L'intérieur de ces vésicules est toujours occupé par un liquide d'un gris cendré , qui semble être la matière primitive et fondamentale de l'encéphale ; elles constituent à cette époque la partie principale de cet organe , et leur forme est celle d'un sphéroïde assez régulier.
(1) PI. I, fig. 2,1107.
(2) Ibid.
(3) PI. I,fig. 3,n»7.
(4) PI. I, %. 4,n''7.
EMBRYON DES OISEAUX. l\
Aux cinquième et sixième jours , leur surface extérieure est légèrement aplatie en avant et en arrière ; cet aplatissement est produit en avant par le tubercule des couches optiques qui viennent s'interposer entre ces lobes et les lobes antérieurs ( 1 ) 5 et en arrière , par l'apparition du cervelet 5 dont les deux lamelles semblent adossées contre ces lobes {2) ; en même temps les vésicules se courbent par leur partie moyenne , ce qui fait qu'elles sont beaucoup plus élevées que toutes les autres parties de l'encéphale (5). Leur aspect est lisse , leur couleur d'un gris cendré , ce qui provient de la transparence de la lame qui les forme , et permet de les voir au travers du liquide cérébral. Au huitième jour, leur forme est à peu-près la même , mais leur surface extérieure a éprouvé un changement très-remarquable ; sur le fond grisâtre des vésicules , il s'est développé des stries blanchâtres , concentriques , parallèles (4 ) , étendues sur toute la surface des vésicules ; leur nombre varie entre six et dix ; les intervalles qu3 les séparent sont d'un gris cendré. Lesdixième et onzième jours, ces stries sont encore sensibles , mais elles paraissent étendues , aplaties ; les intervalles qui les séparent ont beaucoup diminué d'étendue; à cette même époque, un sil-
(1) PI. I, fig. 5,n«7.
(2) PI. I,fig. Syn-S.
(3) PI. II,fig. 33,n'>7.
(4) PI. I, fig.6, n-8.
Ion transversal se manifeste vers la partie postérieure de chaque vésicule , et les divise en deux de chaque côté ; au lieu de deux lobes postérieurs il s'en trouve alors quatre , deux antérieurs , beaucoup plus volumineux ( i ) , deux postérieurs, beaucoup plus petits (2). Nous devons faire remarquer que ce sillon n*est apparent qu'après que l'encéphale a été plongé dans l'alcohol ; mais il devient alors aussi prononcé que celui qu'on remarque sur l'embryon des mammifères et de l'homme , au moment où le lobe unique de chaque côté , qui forme les tubercules jumeaux, est divisé par un sillon transversal analogue , qui rend ces tubercules quadrijumeaux. J'insiste beaucoup sur cette transformation, parce qu'elle nous servira à établir avec rigueur l'analogie de ces lobes avec les parties correspondantes dans le cerveau de l'homme et des mammifères. Ces lobes occupent les deux tiers environ de la face supérieure de l'encéphale (5) ; ils sont interposés entre les lobes antérieurs , qui se trouvent en avant , et le cervelet , qui est en arrière; d'où il résulte que ces deux organes sont alors très-éloignés l'un de l'autre, comme nous l'avons déjà dit en parlant du cervelet , lorsque la forme des lobes postérieurs n'a éprouvé que la légère dépression produite en avant par les couches
(1) PI, 1, fig. 6, n"8.
(2) PI. I , lig. 6 , n" 7.
(5) PI. II, f,g. 5, .V'7.
optiques , et en arrière par les lames du cervelet ; mais, du dixième au douzième jour, leur partie médiane s'affaisse, il se forme par cette dépression un angle rentrant en arrière et en avant ( i ) , angles dans lesquels se logent le cervelet et la couche optique. C'est de cette manière que le cervelet, qui était en quelque sorte enseveli sous la partie postérieure des lobes optiques , et qui se voyait à peine sur la face supérieure de lencéphale , y devient maintenant très-apparent , en occupant le vide produit par la dépression de la partie moyenne des lobes postérieurs. On conçoit, en effet, qu'aussi long-temps que ces lobes forment une proéminence si marquée en haut de l'encéphale, il était impossible que le cervelet y eût place , à moins de s'élever lui-même par-dessus ces lobes ; mais si on suit les transformations de ces lobes optiques , on aperçoit tout de suite qu'à mesure que leur partie moyenne s'affaisse, le cervelet est mis en quelque sorte à découvert ; et comme pendant cet affaissement il prend beaucoup d'accroissement , il vient occuper graduellement la place qu'abandonnent les lobes postérieurs : c'est pourquoi l'ascension du cervelet est en raison directe de laffaissement de la partie moyenne de ces lobes, comme on l'aperçoit manifestement les quatorzième (2) , dix-
(1) PI I, fig. 7, n"; et 8.
huitième (i) et vingtième jours de l'incubation (2). Mais , pendant que les lobes postérieurs s'affaissent sur la région moyenne , leur partie latérale et inférieure devient de plus en plus saillante (5) : moins ils deviennent visibles sur la face supérieure de Tencéphale , plus ils sont apparens â sa base et sur les côtés ; c'est une véritable transposition de ces lobes. On conçoit que cette transposition ne peut s effectuer sans un écartement proportionnel des lobes ; mais en s'écartant , ces lobes s abandonnent-ils complètement, ou conserventils une connexion entre eux ? Cette question mérite d'autant plus notre attention , que les changemens qui surviennent pendant cette métamorphose , sont devenus la source de plusieurs erreurs qui ont empêché , jusqu'à ce jour , la véritable détermination de l'encéphale des oiseaux. Pendant que les lobes postérieurs occupent la face supérieure du cerveau, leurs cavités communîquentl'une dans l'autre ; c'est un vaste ventricule non intercepté sur la ligne médiane , comme le seraient les deux ventricules latéraux de l'encéphale des mammifères et de l'homme, si on en retranchait le septum médiane ou la cloison transparente. La partie supérieure de cette cavité est formée
(1) PI. II,fig. 58, ir;.
(2) PI. Iï,fig. 4,, n"6.
(5) PI. II, fig. 36, 11-7 et 9.
par une lame qui est la continuation de celle qui forme les lobes , et qui est à son égard ce que le corps calleux forme à l'égard des grands ventricules latéraux des mammifères. A mesure que les lobes s'écartent l'un de l'autre , cette lame s'amincit , et elle s'abaisse graduellement , lors de l'affaissement des lobes sur leur partie médiane , et de leur saillie sur les parties latérales et la base du cerveau. Cette lame transversale • est grise jusqu'au huitième jour de l'incubation ; mais à cette époque, lorsque les lobes sont sillonnés par des stries blanchâtres , elle présente elle-même des stries analogues ; ce qui établit, qu'elle n'est que la continuation de la lame qui enveloppe les lobes postérieurs. Enfin , lorsque le cerveau a terminé ses évolutions , cette lame transversale des lobes est leur moyen d'union ; elle est formée de stries parallèles 5 alternativement blanches et grises; les stries blanches se continuent avec les couches blanches des lobes postérieurs ; les stries grisâtres se perdent dans les couches grises de ces mêmes lobes; ce qui est surtout évident chez les oiseaux adultes, sur lesquels nous démontrerons cette organisation. Lo. lame transversale des lobes optiques est donc une continuation de l'enveloppe de ces lobes. Pour terminer ce qui concerne les métamorphoses de ces derniers , nous ferons remarquer que leur superficie prend un aspect blanchâtre , le dixième jour de l'incubation ; ce qui les distingue des lobes antérieurs, qui sont toujours gris . et du cervelet,
qui est d'un gris rougeâtre; cette couleur blanchâtre devient de plus en plus marquée, les quatorzième , dix - huitième , vingtième et vingt unième jours de l'incubation, et elle constitue l'état normal de l'intérieur de ces lobes , chez tous les oiseaux adultes.
Pour expliquer cette transformation dans la coloration de ces lobes, il est nécessaire de se rappeler , que leur aspect est grisâtre jusqu'au neuvième jour; qu'à cette époque, il se manifeste à leur intérieur des stries blanchâtres ; ces stries s'élargissent graduellement , elles se touchent et se réunissent par leurs bords, de manière à former une lame médullaire , qui forme une espèce d'écorce dans toute leur périphérie ; écorce qui est d'autant plus épaisse , qu'on l'observe plus près de la base du cerveau. Tels sont les changemens importans qu'éprouvent les lobes postérieurs. J'ai cru devoir insister sur leurs métamorphoses , à cause des difficultés qu'ils ont présentées aux anatomistes, et des erreurs auxquelles ces difficultés ont donné naissance.
Lobes antérieurs. Les lobes antérieurs n'éprouvent que des changemens de forme ; ils sont toutà-fait étrangers aux transpositions que nous venons d'observer dans la marche des lobes postérieurs. Les lignes qui circonscrivent l'espace où ils doivent se développer, sont très -distinctes à la vingt-deuxième heure de l'incubation ; elles ne sont pas encore adossées vers leur partie anté-
ExMBRYON DES OISEAUX. L\n
rieure ( i ) ; mais à la trentième , cet adossement a lieu (2) , et on commence à distinguer les traces de leur vésicule; à la trente-cinquième, la vésicule devient plus distincte, les feuillets qui doivent la former , se portent vers la ligne médiane , à la rencontre l'un de l'autre, et dès le troisième jour la vésicule, toute formée et ovoïde, se montre en avant de celle des lobes postérieurs (5). Il est à remarquer que, comme cette dernière, elle n'est pas encore divisée par un raphé médian , et que son volume égale à peine le tiers de celle des lobes postérieurs ou optiques , et qu'elle est placée sur un plan beaucoup inférieur à celui de cette dernière. Cette observation est d'autant plus curieuse , que nous allons observer les lobes antérieurs s'élever sur les postérieurs , et les recouvrir par le même mécanisme, que nous avons fait connaître en suivant la marche du cervelet.
Au quatrième jour, la vésicule des lobes antérieurs se double (4) ; il y en a une de chaque côté : cet effet s'opère par le plissement du feuillet, qui , parvenu au haut de la vésicule , s'enfonce de haut en bas en traçant le sillon qui doit séparer les hémisphères ; leur forme est plus allongée que le jour précédent (5) , leur volume égale la moitié
(1) PI. I, fig. 1,11° 9.
(3) PI. I, fig. 2, n°8.
(3) PI. I,fig. 3, n°8.
(4) PI. I, fig. 4,n''9.
(5) PI. I, fig. 3, n'8.
de celui des lobes optiques; les sixième (i) , huitième (2) et neuvième jours (3) , leur forme reste la même; les dixième et douzième jours, leur partie postérieure paraît un peu écartée pour loger les couches optiques et la glande pinéale (4) ; le quatorzième jour, les lobes s'avancent sur la face supérieure des lobes postérieurs , dont ils recouvrent le tiers antérieur. C'est à la même époque que le cervelet s'élève sur leur partie postérieure, ce qui dépend moins du développement du cervelet et des lobes antérieurs , que de l'affaissement de la partie moyenne des lobes optiques , comme nous l'avons fait voir précédemment. Par leur développement et leur accroissement successifs , les lobes antérieurs et le cervelet se portent l'un vers l'autre , et occupent l'espace rempli auparavant par les lobes postérieurs ou optiques. Le cervelet se dirige d'arrière en avant, et les lobes antérieurs , d'avant en arrière ; ce qui fait que ces organes, très-éloignés l'un de l'autre les premiers jours de l'incubation, sont en contact immédiat , les dix-huit (5), dix-neuf (6) , vingt et vingt-unième jours (7). Quelle est la cause de cette marche inverse des
(1) PI. I,.fig. 5, n°8.
(a) PI. II, fîg. 35, n°9.
(5) PL I, fig. 6, n° 10.
(4) PI. II, Cg. 55, n"8.
(5) PI. II, fig. 58, n°9ei lo.
(6) PI. II, fig. 59, n°9et 10.
(7) PI. II, fig. 41, n^eet 8.
lobes antérieurs et du cervelet? Comment, tandis que les lobes antérieurs se dirigent d'avant en arrière , le cervelet se porte-t-il d'arrière en avant? On en trouve la raison dans le mouvement de concentration de l'encéphale : pendant que les vésicules conservent leur position au haut de cet organe, son diamètre longitudinal est plus grand qu'il ne le sera aux époques plus avancées ; pendant ce temps , le bec du poulet est entièrement caché; toute la tête semble formée par le crâne et Fencépliale ; les os ne sont encore que membraneux : plus tard le bec se forme , et à mesure qu'il augmente de volume, la capacité du crâne diminue d'avant en arrière , et augmente transversalement; du quatrième au dix-huitième jour, l'encéphale suivant ce mouvement, semble se concentrer sur lui-même ; son diamètre longitudinal diminue, et son diamètre transversal prend beaucoup d'accroissement; or l'effet de ce mouvement de concentration est de faire avancer les lobes antérieurs vers le cervelet, et le cervelet vers ces lobes ; ce qui constitue en effet la marche invariable de ces deux organes pendant l'incubation.
Jusqu'au douzième jour, toutela masse des lobes antérieurs est d'un gris cendré ; maisàcetteépoque, et pendant la durée des quatorze, quinze et seizième jours , jusqu'à la naissance , on aperçoit des fibres blanchâtres former une lame mince sur la partie interne des lobes, fibres qu'on distingue très-bien en écartant ceux-ci , et qu'on voit se
5o ÀNATOMIE COMPARÉE Dt CERVEAU ,
réunir , à leur base , à une pellicule qui se contourne au-devant de la commissure antérieure , laquelle ne devient guère apparente que du dixième au quatorzième jour de l'incubation.
Tous les nerfs n'apparaissent pas en même temps : le premier qui devient visible , est le nerf optique , et je ne l ai jamais aperçu distinctement avant les quatrième et cinquième jours de l'incubation; après le nerf optique, on distingue celui de la troisième paire , du sixième au septième jour ; ceux de la quatrième et de la sixième , le septième et le huitième jour ; j'ai aperçu ces derniers avant celui de la cinquième paire , quoique leur volume lui soit de beaucoup inférieur; ce dernier n'a été sensible que le dixième jour ; le nerf auditif et la portion dure de la septième paire ne se sont montrés que du onzième au douzième , quelquefois le dixième; mais alors l'incubation était précoce. Dans cette apparition successive des nerfs , nous devons faire remarquer que ceux qui appartiennent à l'organe de la vue , sont les premiers à se montrer; ce qui coïncide avec le développement précoce de l'œil , qui , comme on le sait , est le premier organe distinct de la tête. La densité de l'encéphale présente beaucoup de variations ; il est fluide et transparent jusqu'aux huitième et neuvième jours; à cette époque , il prend une consistance gélatineuse , et ressemble à une bouillie jusqu'au douzième jour; plongé dans l'eau, il surnage et s'y dissout; passé le douzième jour, et jusqu'au quinzième,
EMBRYON DES OISEAUX. 5r
sa consistance augmente beaucoup ; plongé dans l'eau à cette époque , ilgagnele fond du vase, et d'autant plus promptement qu'on se rapproche plus de la fin de l'incubation : cette différence de densité dans la substance cérébrale, en a apporté une correspondante dans celle de son poids , et parconséquent dans le rapport comparatif du poids total du corps à celui de l'encéphale ; le tableau suivant exprime ces différences.
Rapport du poids de t' Encéphale au poids du corps de L'Embryon, pendant la durée de L'Incubation du Poulet,