CHAPITRE IV

Des Nerfs audit f et facial ^ comparés dans les quatre classes des animaux vertébrés.

Dans les chapitres précédens j'ai exposé les lois de la névTogénie , j'en ai fait l'application aux nerfs de l'olfaction et de la vision , et aux trijumeaux. Je me suis beaucoup appesanti sur ces nerfs à raison de leur importance , et de l'influence que les parties auxquelles ils s'insèrent exercent sur la masse enrcéphalique. Ce que j'ai dit des nerfs trijumeaux me paraît surtout essentiel, à cause de la détermination des nerfs encéphaliques des invertébrés. Les autres nerfs de îa moelle allongée ne nous présentant pas le même degré d'intérêt , je vais réunir dans deux articles les considérations générales qu'ils jH:*ésentent dans les quatre classes de vertébrés. Ces nerfs sont l'acoustique , le facial , le pneumo- gastrique, l'hypoglosse et l'accessoire de Willis. Je terminerai cette deuxième partie par quelques considérations sur l'origine du grand sympathique et sur la formation des monstres.

On a longtemps confondu le nerf acoustique et le nerf facial dans la même description ; l'un sous le nom de portion dure ; l'autre sous celui de portion molle de la septième paire : les anciens anatomistes ne décrivaient que le nerf facial , la mollesse du nerf auditif chez l'adulte le leur avait fait exclure de la névrologie. Le carac-

tère pulpeux de l'auditif le distingue en effet des autres nerfs de Tencéphale , chez tous les mammifères. De là vient que plusieurs anatomistes l'ont considéré comme une émanation de l'encéphale; c'est celui de tous les nerfs de la tête , le plus favorable à l'hypothèse de l'origine des nerfs dans cet organe ; celui , au contraire , qui semblait le moins favorable à la loi de névrogénie que j'ai établie. J'ai donc dû porter une attention spéciale â la formation primitive de ce nerf, pour voir s'il provenait du cerveau , ou s'il s'y rendait.

C'est en me livrant à cette recherche avec tout le soin qu'elle demandait pour confirmer ou détruire cette loi générale , que j'ai découvert que le nerf auditif est formé , chez les jeunes embryons , de filamens déliés, isolés les uns des autres ; de même que le nerf optique, qui, au degré de mollesse près, lui ressemble quant à la structure. Chez plusieurs embryons humains du courant du deuxième mois, je lui ai compté quatre, cinq, six, et une fois huit filamens particuliers ; sur deux embryons de mouton de la sixième semaine j'en ai distingué quatre ; j'en ai trouvé sept et huit sur un embryon de veau et de cheval , du terme de la sixième à la septième semaines. Ces embryons avaient séjourné long-temps dans l'alcohol concentré. Ces filets se réunissent vers le tiers <le la vie utérine des mammifères : le faisceau est unique , encore consistant ; il ne commence à

présenter la mollesse qui le distingue , que vers la moitié de la gestation.

Chez le» oiseaux, j'ai fait la même remarque; j'ai vu le nerf acoustique formant un faisceau formé par la réunion de plusieurs filets étroitement accollés les uns aux autres , mais qui se séparaient par le séjour du petit embryon dans l'eau distillée. J'ai fait cette observation chez le poulet, du cinqxiième au septième jour de l'incubation ; chez les faisans , de la même époque de formation ; chez le dindon , du septième , du huitième et du neuvième; et jusqu'au dixième jour, chez l'oie ordinaire.

Chez les embryons des reptiles, cette disposition primitive du nerf auditif est plus marquée encore , à cause de la densité plus grande qu'il présente dans cette classe.

Chez les très-jeunes embryons , le nerf acoustique est isolé de l'encéphale ; il se met en rapport avec lui par une marche excentrique de l'oreille sur les partiec latérales de la moelle allongée. J'ai bien constaté ctb fait; mais je n'ai pu préciser avec rigueur l'époque fixe de son implantation. Chez l'embryon du mouton, il m'a paru enchcissé sur les parties latérales de la moelle allongée, vers la fin du deuxième mois; chez le cochon, au commencement du troisième; chez le cheval et le veau ^ dans le courant du troisième mois de formation ; chez l'ombryon humain , je ne l'ai ja-

mais vu implanté avant la fin du troisième mois. Nous devons remarquer à cette occasion que l'implantation du nerf acoustique et celui du nerf facial coïncident avec le développement du corps trapézoïde sur la moelle allongée. Ce rapport m'a paru si constant dans mes observations , que de la présence du commencement du trapèze sur la moelle allongée , je présumai celle de l'implantation de ces nerfs , et rarement cette remarque s'est trouvée en défaut.

Personne n'ignore que depuis Picholomini , les anatomistes considéraient les stries blanchâtres du quatrième ventricule chez l'homme , comme les racines du nerf acoustique : en considérant que chez tous les mammifères et les oiseaux, ces stries manquent , quoique le nerf auditif soit très-développé , on serait surpris de la longue durée de cette erreur , si on ne se rappelait que l'homme faisait toujours le sujet presque exclusif des recherches comparatives en anatomie. Prochaska , les frères Wenzel , Gall , Spurzheim et M. le baron Cuvier ont détruit cette opinion par la considération du nerf acoustique chez les mammifères. On regarde aujourd'hui les stries blanchâtres du quatrième ventricule conmie tout-à-fait étrangères à l'audition. Picholomini leur avait sans doute trop attribué; aujourd'hui on leur attribue trop peu. Il est certain que sur cent cadavres, on en trouve quarante che? lesquels un ou plusieurs de ces faisceaux se rendent vers le tœnia , ou

directement sur le nerf auditif, en passant pardessus la matière grise qui forme ce renflement. lî est encore certain que chez l'enfant , l'audition ne devient très-nette qu'à l'époque où ces faisceaux commencent à se développer. Quoique , d'après ces faits , on ne puisse pas conclure que ces faisceaux concourent réellement à la formation du nerf acoustique , parce que le volume de ce nerf ne m'a jamais paru sensiblement accru par leur communication avec lui , je pense néanmoins , avec MM. Holando et Treviranus , qu'ils ne leur sont pas tout-à-fait étrangers. On sait combien le sens de l'audition varie chez les hommes ; ces faisceaux médullaires auraient-ils quelques rapports avec la finesse et la délicatesse de ce sens? J'ai fait quelques recherches à ce sujet ; mais elles ne m'ont laissé que des doutes , à cause de l'imperfection des renseignemens que j'ai pu me procurer sur l'état de l'ouïe , pendant la durée de la vie des sujets que j'ai observés. Dernièrement, j'ai eu occasion d'examiner le cerveau d'un musicien qui avait succombé à une attaque d'apoplexie ; je trouvai sur le plancher du quatrième ventricule neuf faisceaux médullaires, six à droite, trois à gauche; un seul de ces derniers se joignait au nerf acoustique. Cette observation est loin, comme on le voit, d'être favorable à ma supposition. Je crois néanmoins que des recherches suivies dans cette direction pourraient jeler quelque jour sur cette question.

Qaoï qu'il en soit , la découverte des frères Wenzel n'en est pas moins importante ; ces anatomistes ont avancé que les racines du nerf auditif ne dépassent pas le renflement grisâtre qu'ils ont fait connaître. J'ai trouvé leur observation exacte sur tous les mammifères que j'ai examinés. M. le baron Cuvier avait le premier fait connaître ce rapport général , Rolando l'a vérifié ; Tréviranus croit au contraire que les filets acoustiques ne pénètrent pas dans la matière grise. Je suis loin d'adopter son opinion , quoique j'aie constamment observé que le nerf acoustique s'implante sur les côtés de la moelle allongée par deux ordres de faisceaux . un antérieur , qui se porte sur l'extrémité du trapèze ; un postérieur, qui se rend sur les côtés du quatrième ventricule. C'est autour de ce dernier faisceau que se dépose plus tard la matière grise du tœnia. Sous ce rapport, ce renflement est au nerf acoustique ce que les corps géniculés sont au nerf optique.

Chez beaucoup de mammifères on aperçoit sur le plancher du quatrième ventricule des cordons grisâtres , qui se rendent vers l'insertion des nerfs delà moelle allongée, tantôt \ers la cinquième paire, tantôt vers le nerf facial, quelquefois aussi vers l'auditif: ce qui paraît établir qu'il existe entre la matière grise de ce ventricule et ce nerf un rapport qui n'a pas encore été aperçu. Chez les oiseaux, ces cordons sont plus faibles : chez la tortue franche , on remarque vers le milieu du qua-

trième ventricule , quatre et cinq filamens blanchâtres de chaque côté (i) , se dirigeant obliquement de la ligne médiane sur les côtés des parois du ventricule; je les ai suivis jusqu'auprès des racines d'insertion de la cinquième paire. Ils n'avaient aucun rapport avec le nerf auditif. Chez le Crotalus dur issimus , y Siïtrou\éune strie blanchâtre de chaque côté, que j'ai perdue avant qu'elle fût parvenue au point d'insertion du nerf sur la moelle allongée.

Chez les poissons , l'intérieur du quatrième ventricule offre des particularités qu'on ne remarque dans aucune autre classe. Chez les poissons osseux, on trouve tantôt deux (2) , tantôt quatre renfle mens (3) , formés par la duplicature des lames postérieures de la moelle allongée , et oblitérant en quelque sorte le quatrième ventricule. Chez le congre et l'anguille (4) , il y en a deux (5); chez la morue (6) et le merlan (7) , on en trouve quatre, deux de chaque côté. Chez la morue , on aperçoit de petites commissures blanches qui unissent ces renflemens l'un à l'autre (8).

(i) PI. V, fig. 121, n" 1 bis.

(2) PI. VII, fig. 167, n'^ 1.

(5) PL VII, ûg. 161, n° 2 et 8.

(4) PI. VII, fig. 174,11° 5.

(5) PI. VII, fig. 1G7, n" 1.

(6) PI. VII, fig. i()5, 11° 4 et 5.

(7)P1. VII, fig. 193, 11" 2.

(8) PI. Vil j fig. 161, 11" 1 et 3.

NERFS AUDITIF ET FACIAL. ^^'j

Ces renflemens coïncident avec le développement des nerfs qui s'insèrent sur le segment de la moelle allongée , notamment avec la cinquième , la septième et la huitième paires. Le renflement le plus élevé (i) parait plus en rapport avec la cinquième [2) et la septième paire (5) ; l'inférieur (4) paraît plus spécialement lié avec la huitième (5). La carpe est, de tous les poissons osseux que j'ai disséqués, celui chez lequel ces renflemens (6) sont le plus développés (7) : le supérieur correspond aux cinquième et septième paires , comme chez les autres poissons ; l'inférieur, très-considérable, coïncide avec le développement prodigieux de la huitième paire. Ces renflemens sont produits , comme je l'ai dit , par la duplicature des lames de la moelle allongée, qui convergent l'une vers l'autre sur le plancher du quatrième ventricule, et forment quelquefois, comme chez le congre (8) et la morue (9), une cavité en forme débourse , au-dessus des pe-

(1) PL VII, fig. i65, 11° 5.

(2) PL VII, fig. 162, n" 14 et 12.

(5) PL VIÏ,rig. 162, nM2.

(4)PL VII, fig. 165,11" 4; fig. ,67, ,1- 1.

(5) PL VII, fig. i65, n''4; fig. ,68, 11' 10.

(6) PL VI, fig. ,45, 11° 2 et 3.

(7) PL VI, fig. i5o,n"2.

(8) PL VII, fig. 16,, ir 2, 5 et 8.

(9) PL VII, fig. i65, a»2,4et 5.

428 ANATOMIE COMPARÉE DU CERVe'au ,

tites commissures qui les réunissent (1). Le quatrième ventricule est en quelque sorte coml)lé par la présence de ces renflemens.

Chez les poissons cartilagineux la moelle allongée étant très-évasée , le quatrième ventricule devient beaucoup plus large que chez les osseux. Ses bords ont affecté une autre disposition. Au lieu de converger l'un vers l'autre, comme cela arrive chez ces derniers , ils se sont plies sur euxmêmes en forme de spirale (2) , et ont ainsi une forme festonnée (5) , dont les étranglemens correspondent aux rainures du cervelet des classes supérieures. C'est ce qu'on remarque chez les rayes (4), chez la lamproie (5), chez les aiguillais (6) et chez l'esturgeon (7). Chez lange, ces cordons ne sont point divisés, quoique très-volumineux (8). De môme que chez les poissons osseux, les festons supérieurs correspondent à la 5^ (9) et à la 7^ paires (10) , et les inférieurs à la 8^ (^0- ^^^^^

1) PI. VII, fig. 161^, i65, n" 1, 5 et 2.

2) PI. VI,fig. 140, n"5.

5) PI. XII, fig. 253, n'' 2 et 5.

4) PI. VI, ûg. 140, n" 5.

5) P!. XI, fig. 228 , n° 3.

6) PI. XII, fig. 256, X.

7) PI. XII, fig. 255,11" 5 tl 5.

8) PI. XII, fig. 257, C.

9) PI. XII, fig. 257, n°7 et 8.

10) PI. XII, fig. 256, n" 5 et 7 u) PI. XII, fig. 236, n^S.

iSKRFS AUDITIF ET FACIAL. 4^9

l'esturgeon, les nombreux faisceaux qui vont former ce dernier nerf ( i ) , s'insèrent sur les côtés de chaque renflement du cordon restiforme (2) ; le volume de chaque cordon est proportionnel à celui du renflement qui lui correspond. En outre , on observe sur le plancher du quatrième ventricule de ce poisson quelques faisceaux blanchâtres (3) qui se joignent à ceux du pneumo-gastrique ; ces faisceaux n'ont rien dé constant dans leur disposition ni dans leur nom-bre. Ordinairement ces nerfs ne pénètrent point dans le quatrième ventricule, ils s'arrêtent sur le côté de la moelle allongée. Chez l'aiguillât (4) j'ai néanmoins suivi le nerf acoustique jusques dans l'intérieur du ventricule, sur les côtés duquel on observe un renflement analogue au tœnia grise a des frères Wenzel (5) .

La découverte des frères * Wenzel a merveilleusement servi l'hypothèse de Gall et de Spurzheim sur la prétendue nutrition des nerfs par la matière grise. Ces anatomistes n'ont pas hésité à regarder ce renflement, comme le ganglion du nerf auditif, comme son organe de nutrition et de formation ; et, nous devons l'avouer , les rapports

(1) PI. XII, fig. 255, n°8.

(2) PI. XII, fig. 253, n" 5 et 5.

(3) PI. XII, fig. 233, n» 5.

(4) PI. X,fig. 2i9,n°7.

(5) PK X, fig. 219, n^'Set 4.

53o ANATOMIE COMPARÉE DU CERVEAU , ^

de ces deux parties chez les animaux adultes s'accordent généralement avec cette hypothèse.

Néanmoins elle est encore sapée dans sa base par l'étude de rencéphalogénie ; car , si comme le pense Gall , le nerf acoustique provient de ce renflement grisâtre , s'il y puise ses racines , si c'est son organe nutritif, la matière grise qui le constitue doit précéder la formation du nerf ; celui-ci ne doit et ne peut se former qu'après l'apparition du renflement. Loin de présenter cette marche , le nerf auditif et le renflement en suivent une directement inverse.

D'une part, le nerf étant primitivement sans rapport avec la moelle allongée, ainsi que nous venons de l'exposer , sa formation est entièrement étrangère à la matière grise du tœnia des frères Wenzel.

En second lieu , le renflement n'est pas apparent pendant toute la durée de la vie utérine des embryons des mammifères , quoique le nerf auditif soit très-développé. Je ne l'ai aperçu ni chez l'embryon humain , ni chez celui du cheval , du veau, du mouton, du chevreau , du lapin, ni chez les embryons des taupes et des chauve-souris. Si le nerf auditif existe sans le renflement, peut-on supposer que celui-ci lui donne naissance? Peut-on supposer qu'il lui serve de matière nutritive? Personne, je pense, ne déduira cette conclusion; on jugera au contraire qu'il en est de cette partie de la matière grise du quatrième ventricule

NERFS AUDITIF ET FACIAL. /(Si

<ie même que de celle qui entre dans la structure de la moelle épinière ; c'est-à-dire , que sa formation est postérieure à celle de la matière blanche qui forme le nerf auditif, et l'extrémité du trapèze de la moelle allongée sur laquelle ce renflement se trouve placé en travers.

En troisième lieu enfin , quoique , d'après iMM. Gall et Cuvier , le développement progressif de ce renflement soit proportionnel à celui du nerf auditif, ce principe trouve quelques exceptions qu'il est nécessaire de relater. Ainsi , chez le marsouin et le dauphin, dont lenerf auditif est si développé 5 le renflement est très-petit ; ce qui coïncide chez ces animaux avec la faiblesse , peut-être même avec l'absence du trapèze de la moelle allongée. Chez la mangouste du Cap , le renflement est trèsfort , et le nerf auditif très-faible ; disposition inverse de celle des cétacés. Il en est de même chez le hérisson et le castor ; le nerf de l'audition n'est nullement proportionnel au volume du renflement, disposition qu'on rencontre aussi chez les grenouilles, et sur beaucoup de crapauds. Les phoques sont dans le cas des cétacés ; ils ont un nerf auditif très-fort (i ) , et le renflement très-faiblè.

L'insertion du nerf auditif se fait constamment , chez tous les mammifères , sur l'extrémité du trapèze de la moelle allongée , ainsi qu'on peut le re-

(i) PL ïX,fig. 208, n°8.

marquer chez le mandrill (i)^ le drill (2), le phoque (5) , le lion (4) , la loutre (5), la marte (6), le raton (7) , l'ours (8), le kanguroo (9), le cheval (10), le pécari (11), le lama (12), le chameau (i3), le porc-épic (14)5 le castor (i5)) l'agouti (16), la taupe (17)^ le zemni (18), le tatou ( 1 9) , le mangouste du Cap (20) , et les chauvesouris (21).

Chez les cétacés où lé trapèze manque , l'insertion de l'auditif se fait au même point correspon-

(i)Pl. VIII,fîg. 194, n" 7.

(2) PI. VIII, 6g. 197, U07.

(3) PL IX, fig. 208, n° 7.

(4) PI. XIV, fig. 266, n' 7.

(5) PI. X,fig. 223, n" 7.

(6) PI. XV, fig. 290, n-7.

(7) PI. VIII, fig. 200,11" 7.

(8) PI. XI, fig. 23i, n°7.

(9) PI. XVI, fig. 299, n» 7 bis.

(io)Pl. XV, fig. 275,11" 7.

(11) PI. XVI, fig, 5oo, n"7.

(12) PI. XVI, fig. 295, n»7.

(i5)Pl. XIII, fig. 249. n° 7.

(14) PI. Xm, fig. 25i, a; 7 bis.

(i5) PI. XIV, fig. 258, nr7.

(16) PI. IX, fig. 211, n" 7.

(17) PI. XïV,fig. 260, n''7.

(18) PI. XV, fig. 272,11'' 8.

(19) PI. XIII, fig. 240,11" 7.

(20) PI. XIII, fig. 254, 11" 7.

(21) PI. IX, fig. 214, n° 7,

dant (i) dans la cavité qui se trouve à sa place. Chez l'homme adulte, ce nerf paraît placé transversalement sur le corps restiforme ; mais chez l'embryon on le voit s'implanter sur le trapèze d'une manière semblable à celle qu'on observe chez les singes.

Chez les oiseaux , les nerfs de la moelle allongée paraissent déplacés; ils sont moins antérieurs et plus déjetés en arrière que chez les mammifères , ce qui fait qu'on n'aperçoit point leur insertion de a même manière que dans cette cla&se, en considérant la base de l'encéphale des oiseaux (2) ; tous les nerfs sont portés plus en arrière, de telle sorte, que pour distinguer leur implantation , il est nécessaire de considérer l'organe par sa face latérale (3).

Quelle est la cause de ce changement ? la même que celle qui transpose les lobes optiques , c'est-àdire , la contraction de l'encéphale des oiseaux. Par l'effet de cette contraction , la moelle allongée se bombe (4) ; elle forme avec la moelle épinière une courbure (5) qui n'existe pas chez les mammifères. Par l'action de cette courbure , la partie moyenne de la moelle allongée fait une saillie trèsmarquée (6) ; sa parlie latérale est au contraire

(1) PI. XII, fig. 234, n-^ 7.

(2) PI. IY,fig. 88,92,94,98, io3.

(5) PI. IV, fig. 96, n° 104.

(4)P1. IV,fig. 97, 104, n" 1 et 5.

(5) PI IV, fig. 97, 104, n" 1,5 et 14.

(6) PI. III, fig. 79, ir 3 et 4.

plus enfoncée. Les nerfs prennent leur insertion dans cet enfoncement; ils sont nécessairement moins apparens que chez les mammifères. Cette remarque est applicable aux nerfs de la cinquième , de la septième et de la huitième paires.

D'une autre part , le trapèze de la moelle allongée n'existant pas chez les oiseaux (i) , le nerf auditif prend son insertion sur le corps restiforme (2) » au point correspondant à son rapport avec le corps trapézoïde chez les mammifères. On voit cette disposition chez la bondrée commune (5) , chez l'hirondelle (4) , le roitelet (5) , l'autruche (6). On le voit mieux encore ^ quand on considère l'encéphale par sa face latérale , chez l'autruche (7) , la bondrée (8) et la cigogne (9).

Parmi les reptiles , les uns ont la moelle allongée, bombée comme les oiseaux ; les autres l'ont aplatie , et se joignant en ligne directe avec la moelle épinière, comme les mammifères. Chez les premiers, les nerfs sont plus cachés, comme chez les

(1) PI. IV,fig. 91 , n" 2 et 5.