SYSTÈME NERVEUX DES MOLLUSQUES

Le système nerveux des mollusques a pour caractère d’être composé de ganglions réunis entre eux par des anses nerveuses et FRissant un nombre de nerfs très variable suivant les espèces : c’est le système nerveux qui s'éloigne le plus de celui de l’homme, et il a même, au premier aspect, très peu d’analogie avec celui des autres invertébrés. Aristote (4) a commencé l’anatomie des mollusques, mais à peine dit-il quelques mots de leur système nerveux ; Swammerdam (2) en à parlé plus explicitement; ensuite sont venus Alexandre Monro (3) # Scarpa (4), Tilesius (5), Poli (6), Cuvier (7), et tout récemment MM. Deshayes (8), Carus (9), Owen (10) et Robert Garner (11). Chacun de ces auteurs n’a pas envisagé son sujet dans” Loue l'étendue qu il comporte; les uns ont

( 1) Histoire des Animaut.

(2) Biblia naturæ, Amst, 1552, a vol. in-fol,

(3). Essay on comparative anat., Lond., 1776.

(4) Anat, disquisitione de auditu et olfactu. Pavie, 1780. In-fol., fig,

(5) De respiratione sœpiæ offcinalis. Leipsig, 180t.

(6) Testacea utriusque Siciliæ, etc. Parme, 1797, 1795 et 1828, in-fol.

(7) Mémoires pour servir à l'Histoire et à l' Anatomie des bles Lo Paris, 1817, in-4, fig.

(8) Encyclopédie A 42e Hit naf, des vers. Paris, 1830, i in-4, t, 2. p. 520.

(9) Traité d'Ant: ai Trad.,; par À. J. L. Jourdan. Paris, 1835, 3 vol. in-8 et atlas in-4,

(ro) Memoir on the pearbÿ nautilus, Lond,s 1832, inx4.°

(1x1) The trans. of the Linneañ Soviety of" London. Vol. 17; parts 4, Lond., 1837. In-4, fig. ; #

étudié seulement quelques nerfs appartenant aux mollusques; d’autres ont fait avec détail l'anatomie d'un de ces animaux; Cuvier et M. Garner ont seuls traité ce sujet dans sa généralité. Le premier a décrit et figuré le système nerveux de plus de quarante mollusques ; le second a essayé de compléter l’œuvre de Cuvier,; en s’attachant surtout à l'étude de ceux des mollusques dont Cuvier s'était moins spécialement occupé. é

Dans l’exposition du système nerveux des D llusquet, je commencerai par ceux de ces animaux dont l’organisation est la plus simple , pour remonter ensuite à ceux qui s'élèvent davantage, soit par le développement de leurs ganglions, soit par la perfection de leurs sens; ainsi, je ne nr'attacherai pas rigoureusement à suivre l'ordre adopté par les naturalistes, car mon but principal étant l'étude du système nerveux, quand il sera nécessaire, pour rendre cette étude plus facile, de modifier les classifications établies, j'aurai soin.de le faire. Conséquemment à ce principe qui trouvera son application chez les vertébrés et Les articulés aussi bien que chez les moËlusques, je parlerai successivement, dans ce chapitre, du système nerveux des acéphales, des gastéropodes, des ptéropodes (1) et des céphalopodes, réservant ce qui concerne une autre classe de mollusques, celle des cirrhopodes, pour servir de transition entre ces animaux et les articulés.

1° Acéphales sans coquilles, Cuv.; Tuniciers, Lam. Les ascidies, animaux placés. par Cuvier dans la première fa-

(x) Ce que l’on sait du système nerveux des hétéropodes montre qu'il y a une grande analogie ave celui des gastéropodes, mais il n’a pas encore été assez complètement étudié pour trouver place ici.

mille des acéphales sans coquilles, n’ont qu'un seul ganglion et quelques nerfs ; ce ganglion est oblong, placé dans l’épaisseur de la tunique propre de l'animal, entre la production qui. donne entrée aux branchies, et celle où répond l'anus. Parmi les nerfs qui en émanent, ily en a deuxquivont former un anneau autour de l’œsophage; c’est le collier œsophagien que l’on retrouve dans tous les invertébrés, et dont la partie supérieure, renflée latéralement, a été regardée comme formant l’encéphale dé ces animaux. Cuvier qui a distingué et fait représenter le système nerveux de l’ascidie mammelonnée, a suivi les filets nerveux qui, partant d’une sourceunique, le ganglion, vont serendre aux branchies, à l'œsophage et aux intestins. Dans les phallusies, M. Garner a suivi, les nerfs jusqu'aux tentacules, : à l'enveloppe musculaire , au manteau et à la bouche. Dr ui

Cette grande simplicité dansle Mme nerveux des ascidies esten rapport avec le reste de l'organisation deces animaux : en effet on ne découvre pas chez eux un système locomoteur, ils n’ont d'autre organe spécial pour les sensations que les filamens tentaculaires, placés : à l'orifice du sac branchial, et qui servent à avertir l'animal de la nature des objets qui se présentent à cet orifice. Le cœur. est formé d'un seul ven-

u'icule qui reçoit le tronc des veines branchiales et fournit une artère. aorte. L'appareil digestif est le plus complet de tous,

ny. trouve un œsophage, un estomac, des intestins et un he. existe dans le même individu des organes mâles et des organes femelles. gr j :

Tout élémentaire que soit cêle: DR: hic elle suffit néanmoins à l'accomplissement de la digestion, de la respiration, de la cireulation et de la sensation du ‘toucher. Un même ganglion préside à ces diverses fonctions , il réunit des propriétés qui, chez des animaux supérieurs ons un siège

distinct et semblent avoir besoin d'une organisation spéciale. « La différence de fonctions: des nerfs, selon Cuvier , dépend plûtot de l’organisation différente de ces parties que de leur essence propre. » Cette proposition, sur laquelle je reviendrai plus tard, et qué des recherches microscopiques “’aideront à résoudre, pourrait trouver ici son application , puisqu'un mêmé centre nerveux sert spé esv àla nutrition et au toucher. |

9° Acéphales testacés, Cu. Conchifères, Lam. Æecphalophores Re Blain. Dans cette classe, les ganglions se multiplient, et suivant la remarque de M. Garner, ils tendent à avoir des fonctions spéciales. Le premier, ou Jabial, placé à à l'entrée du tube digestif, est chargé en quelque sorte du choix des alimens ; le second, où branchial, fournit des nerfs aux organes denutrition et d’assimilation. Le troisièmeé, ou pédieux, qui n'existe que dans lés conchifères pourvus d’un pied, et qui manque par conséquent dans l'huitre, ést surtout destiné au mouvement. é

Poli à donné la figure du système nerveux d’un Certain nombre d’acéphales testacés, mais il à ETES les nerfs come étant dés vaisseaux chylifères, et les ganglions comme étant les réservoirs du chyle. La ténuité des fibres nerveuses et leur transparence, chez la plupart des mollusques, avaient trompé cet anatomiste d’ailleurs très habile. Mangili a publié.des observations fort exactes sur le système nerveux de plusieurs bivalvés, et en particulier, des anodontes(1». M. Garner à complété, sur ce point,-les recherches de Mangili et de Poli.

Le ganglion Habial des acéphales téstacés est toujours . A ble, un filamént transversal établit uné communication entre celui du côté droit et celui du côté En Dans les moules,

(1) Mère ricerche zo0tom, sopre alcune pecie di “coneliglie bivalri, Milan, 1804, in-8; fig.

DES MOLLUSQUES. 11 le ganglion labial est situé un peu.en arrière de la bouche; dans les mactres, il s'approche davantage de cet orifice. Les nerfs qu'ildonne vont aux tentacules, au manteau et aux fibrés musculaires € environnantes; il est en communication directe avec les deux autres ganglions.

Le ganglion branchial estsimple dans les huîtres, les mulettes, les vénus, etc. ; ikest double dans les moules, les modioles, les pectens, et en cela il se trouve en rapport avec la situation des branchies, qui sont réunies dans les premières et séparées dans les Sécondes. Il fournit des nerfs aux branchies, au siphon respiratoire, aux viscères et à quelques muscles, et, comme je l'ai dit tout-à-l’heure, il communique par un filet avec le ganglion labial; ainsi, la plupart de ses filets sont destinés aux organes de la nutrition, tandis que le ganglion labial, donnant les nerfs des tentacules, appartient à la vie de relation, + ak és

Le ganglion pédieux est toujours simple; il n'existe que chez les bivalves pourvues de pied. -H fournit beaucoup.de filets à cette partie, et il co munique par deux filets avec le ganglion labial : c’est le ganglion de la locomotion. |

La spécialité de foncfions pour les trois ganglions dont sont res les acéphales testacés, est prouvée par leur situation et par la distribution des nerfs qui en partent; totdhois) pour avoir une destination particulière, chacun -de ces ganglions doit-il être considéré comme ayant une propriété exclusive ? ou en 2 termes, la sensation.est-elle dévolue seulement au ganglion labial, la locomotion au ganglion pédieux, lamutrition at ganglion branchial ? Non, car le ganglion labial ne diswibue pas ses: filets seulement aux tentaeules, mais aussi aux muscles; car’ le ganglion branchial donne également des filets à des brgtnes qui ne servent pas à à la nutrition. À ce sujet, M. Garnér fait observer que le ganglion pédieux £t le

ganglion branchial communiquent chacun directement avec le ganglion dabial, et que par là ils doivent faire participer ce dernier aux propriétés dont ils sont doués, et recevoir à leur tour l'influence du ganglion labial. Icirevient la question dont je parlais en finissant l’article précédent, savoir, si la différence dans la fonction des nerfs tient à leur origine, ou à leur mode d’épanouissement; je l’examinerai ailleurs , ainsi que l’opinion de M. Garner. :

8e Gastéropodes. Dans les s gastéropodes, l'anneau nerveux commun à tous les invertébrés pourvus denerfs, entoure l'œsophage, mais à une hauteur variable, et il présente un nombre de ganglions qui diffère presque dans chaque espèce. Quelquefois tous les ganglions de l’animal sont réunis par des anneaux, et groupés autour de l’œsophage, d’autres fois ces ganglions sont épars, et il n’en reste que deux qui sont alors situés à la partie supérieure de l'anneau, et fournissent des nerfs aux tentacules et aux yeux ; ce sont les ganglions, qu’à l'exemple de M. Garner j'ai appelés läbiaux chez les acéphales; mais ici, dans les gastéropodes, ils mériteraient plutôt le nom de ganglions céphaliques , en raison des fonctions. comparativement plus élevées qu'ils remplissenf Les oscabrions, animaux dépourvus de tentacules et d'yeux , feraient exception à cette règle, et manqueraient, d’après M. Garner, de ganglions céphaliques. Je n’ai pas été à même de vérifier cette observation ; ce que je puis assurer pourtant, c’est que le manque d'organes destinés spécialement au toucher et à la vision n'exclut pas l'existence des ganglions céphaliques ; ; car, parmi les articulés , le lombric de terre, qui est dépourvu d'yeux et de tentacules, a néanmoins deux ganglions céphaliques très marqués, et qui ont la plus grande ressemblance pour leur position et leur forme, avec ceux de l'es cargot. Mais ces ganglions ne peuvent être vus qu'à l’aide

du miscroscope, et c’est peut-être pour ne s'être pas servi de cet instrument, que M. Garner n’a pu découvrir de ganglions céphaliques , chez l’oscabrion.

Un seul ganglion, entourant l'œsophage, existe chez le buccin ; il fournit des nerfs aux viscères , à la spire, à la trompe , aux muscles, aux tentacules , aux pieds, et aux organes de la génération. Les doris, les onchidies sont dans le même cas. Dans les tritonies, le système nerveux consiste en quatre tubercules placés en travers de l’œsophage, et réunis par un filet nerveux qui complète l’anneau ; il part de ces ganglions environ douze nerfs allant aux yeux, aux tentacules, aux tégumens , aux mâchoires, aux viscères, et aux organes de la génération. Les patelles ont six ganglions, tous compris dans le même anneau; deux de ces ganglions sont supérieurs et fournissent chacun trois paires de nerfs, dont une paire pour les tentacules ; les autres ganglions fournissent des nerfs, l’un aux viscères, l’autre au pied; ces deux derniers ganglions sont situés au-dessous de l’œsophage. Un seul ganglion, mais très considérable, fournit, chez les thethys, des nerfs aux tentacules, aux muscles voisins. de l’orifice oral, aux organes de la génération, et à la masse charnue du corps. Au-dessous de l’œsophage, il existe’ un autre ganglion qui fournit les nerfs des viscères.

L'anneau nerveux œsophagien des gastéropodes est ordinairement double, et cette disposition est en rapport avec le développement du larynx qui n'existe pas encore dans les acéphales, où l’anneau est toujours simple. Cuvier àvait découvert ce double anneau chez un mollusque de la classe des ptéropodes, le Clio borealis (1); et M: Garner l’a retrouvé chez la plupart des:gastéropodes.

: (1) Lamarck, Hist, naturelle des animaux sans - vertèbres, Paris, 1836 , t. vu, pag. 424. |

Dans les acères et les aplysies,: le système nerveux: CONsiste en deux ganglions réunis par un filet transverse, placé au-dessuside l'œsophage, et en un troisième gañglion communiquant avec les deux précédens, et situésprès de l'estomac. Les deux premiers sont les ganglions céphaliques , le dernier est le ganglion viscéral ou branchial.

L'escargot a cinq ganglions et quarante-et-un nerfs (2). Malgré la forme spirée de l'animal, les parties centrales de son système nerveux ont une grande régularité ; c'est autour de l'œsophagé que sont placés les cinq ganglions : deux à 1x partie supérieure et latérale dé l'anneau, ce sont les! ganglions céphaliques; deux à sa partie inférieure et moyenne, ce sont les ganglions viscéral ets "pédieux qui semblent se confondre, et qui en effet; sont réunis entré eux dans une grande partie de leur étendue, mais qui sont séparés

lun de l'autre par une ouverture qui doùne : passage à l'artère aorte le cinquième est adossé à la partie inférieure de l’œsophage, il communique à avec Fanneau par deux filets nerveux formant une anse, € ime cela a lieu chez la plupart des autres mollusques.

Les deux ganglions céphaliques. PE par une commissure , fortient la partie supérieure ou sus-œsophagienne de l’anneau; il part de chacun d'eux cinq nerfs qui : vont aux yeux, AUX Vrais tentaculés où tentacules inférieurs que M. de Blainville regarde comme des organes olfactifs, à la peau et aux muscles ; un sixième nerf naît du ganglion situé à droite, tout près du nerf optique, et va se porter à la verge qui, située de ce côté, touche presque le ganglion céphalique: Ada naissance du nerf optique, il ya, sur le ganglion cépha-

af + L (1) Voyez pl. pre, Tous les nerfs de l’escargot ne sont pas reproduits dans la figure, parce que cette figure n ’est pas grossie et que beaucoup de nerfs de

V'escargot ne sont visibles qu’au microscope.

lique un léger renflement qu’on ne peut apercevoir qu’à l’aide du microscope.

J'ai dit que la réunion Es deux ganglions : Hd atians forme la partie supérieure de l'anneau, j'ai essayé de déterminer le volume relatif de cette partie avec celui des nerfs qui en partent. Le double ganglion céphalique mesuré, sa mesure réduite en millimètres cubes, m’a donnée #.:. 7,00

Les nerfs qui partent de ce double ganglion, au : nombre dé onze, ont pour les diimètres des cinq

nerfs du côté gauche. à à 4 à Lou die ie bo ou 14,84 Et pour les six nerfs du côté droites us ue a 011448 En tout. SEC Eure red.

Ce qui donne, pour le rapport du volume du ganglion céphalique, au diamègre des nerfs qui en partent, celui de ad le NS US 1: 4 à 0,403 Outre les nerfs dont je viens de parler, il sort de chaque ganglion céphalique ün “cordon qui unit ce ganglion au ganglion viscéral, et qui complète ainsi l'anneau œsophagien. Le cordon dont il s’agit est formé à droite et à gauche, par deux filets nerveux qui marchent en se cÔtoyant, mais sans jamais s'unir l’un à l’autre et ne fournissant aucune branche ou ramification nerveuse. I apparence de ce cordon est la même que celle des nerfs, la somme des diamètres des quatre filets

dont il se compose est, en millimètres, de. . . 1,48 Or, le volume du ganglion céphalique étant,

comme il a été dit tout-à-l’heure, de. . . . .. dif 7,00 | Et la somme des diamètres des cordons de |

anneau dE PAL NE AR 118 Le rapport du ganglion à ces cordons est

code, ... "+ SOS RP der Aà 0,211

A la partie inférieure de l'anneau œsophagien , se trouve

16 DESCRIPTION DU SYSTÈME NERVEUX le ganglion viscéral qui est uni au ganglion pédieux d’une manière assez intime, ces ganglions n’étantséparés que dans une partie de leur étendue, par un vaisseau artériel. De ce double ganglion partent comme autant de rayons, un grand nombre de nerfs qui marchent dans toutes les directions. A l’aide du microscope, j'ai compté à ces ganglions, trente-deux nerfs outre les quatre cordons qui, formant l’anneau, se portent aux ganglions céphaliques. Le ganglion viscéral fournit aux organes de la digestion , de la respiration, de la circulation et des sécrétions; il envoie des filets considérables au collier et aux muscles de la coquille, tandis que le ganglion pédieux donne presque exclusivement ses filets au pied. Ne pouvant mesurer séparément le ganglion viscéral et le ganglion pédieux, à cause de leur intime adhérence, je les ai mesurés réunis et je leur aitrouvé un volume qui, ramené

en millimètres cubes, est de... ,:.. 4 0 mille La somme des diamètres des nerfs quien par-

AT, SEEN AN RE CN Een 70 2 9,72 Ce qui établit le rapport du ganglion aux nerfs

ÉRER PRR RS SNL e0 dEUIrS

La différence que donnent ces chiffres, entre le rapport des ganglions céphalique et viscéral, et les nerfs qui en émanent, exprime l'importance relative de ces ganglions. Dans les deux cas, le volume du ganglion l'emporte sur le diamètre des nerfs, mais, pour le ganglion céphalique, la différence est beaucoup plus grande que pour le ganglion viscéro-pédieux. Le ganglion céphalique est en somme le plus petit, mais, eu égard à ses nerfs, il est Le plus considérable ; il peut donc avoir sur ses nerfs une action plus puissante que le ganglion viscéro-pédieux n’en a sur les siens; il est le centre auquel viennent aboutir les nerfs déstinés aux sens, c’est lui qui reçoit les sensations. |

Les conséquences de ce fait sont faciles à tirer ; elles con- ‘firment un principe établi par S. T. Soemmering dans ses recherches sur le volume de l’encéphale de l’homme et des animaux vertébrés (1), comparé à celui des nerfs cérébraux, et montrent que chez les mollusques comme chez les animaux les plus parfaits, la nature procède. d'une manière uniforme. Mais, dans ce chapitre, je dois me borner à une description anatomique ; les données physiologiques qui en découlent trouveront leur place ailleurs et plus utilement.

Dans certains gastéropodes , le nombre des ganglions nerveux s'élève jusqu’à onze : c’est ce qui a lieu dans les sabots (turbo); mais le plus ordinairement on en rencontre cinq qui sont : les deux ganglions céphaliques, le ganglion pharyngien, le pédieux, et le branchial ou viscéral ; dans les patelles, il y a de plus un ganglion labial.

L° Piéropodes. « Dans le clio boréal, le cerveau est à deux lobes placés sur l’origine de l’œsophage; de chacun d'eux naît un petit filet qui se renfle en un gros ganglion , lequel lunit à son correspondant sous l’æsophage. Ces deux ganglions donnent chacun plusieurs filets aux parties environnantes ; deux de ces filets , un de chaque côté, se renflent encore en ganglions, qui s’unissant ensemble par un nouveau filet qui traverse sur lœsophage, y forment ainsi un second collier lié avec le premier par le dessous; ils donnent chacun un filet deux fois renflé, et c'est de tous ces petits nœuds de matière médullaire que viennent les différens nerfs. Je n’ai pu apercevoir d'œil quoique la figure de Phipps. paraissé en indiquer un, ni aucun organe particulier des sens extérieurs, excepté l'organe commun et général du toucher.» Cette description du système nerveux du clio boréal, le seul des ptéropodes-qui ait été dis-.

(1) Tabula baseos encephali, Franc, 1598. In-fol. fig,

18 ___ DESCRIPTION DU SYSTÈME NERVEUX séqué avec soin, a été donnée par Guvier; elle montre qu’il existe la plus grande analogie entre le clio et les gastéropodes. Le nombre des ganglions du clio est en effet de cinq. 5° Céphalopodes. Comme dans les autres classes des mollusques , le système nerveux des céphalopodes varie suivant les espèces , et pour le nombre des ganglions et pour le volume respectif de chacun d'eux ; il ÿ à pourtant une tendance bien visible. de la masse nerveuse, à se porter en plus grande quantité vers orifice de l’œsophage. Là; en effet, se trouvent et les ganglions les plus considérables, et les nerfs les plus nombreux. Les organes: ; des sens ; dont le point de réunion est l’anneau œsophagien , ont, chez les céphalopodes , un haut degré de perfection; Fœil , par exemple, y est presque aussi complet que chez les mammifères , €t l'organe de l’ouiïe est venu s'ajouter aux autres sens. Les ganglions principaux sont encore placés autour de l’œsophage ; mais Fun d'eux, le ganglion céphalique a, dans le poulpe, un volume qu'on n€ retrouve pas dans les : autres mollusques. | Le nautile queje déerirai d’après l'excellente gravure qu'en a publiée M. Owen (1), a six ganglions de chaque côté, en tout douze ganglions, dont huit sont réunis autour de l’œsophage, : deux situés vers les lèvres, et deux autres au milieu des vis- vères. Les ganglions, placés autour de l’œsophage, sont le céphalique, l'optique, le sub-œsophagien antérieur et le subœsophagien postérieur. Le premier est au-dessus de l’orifice œsophagien, le second à sa partie extepre et supérieure, ‘les deux autres'au-dessous. Les nerfs qui En partent sont, pour le ganglion céphalique, les nerfs linguaux et maxillaires ; ‘pour l'optique, le nerf,optique ; pour le sub-cesophagien anté- … rieur, les nerfs des tentacules digitales, les nerfs des tenta-

(1) vapl re, la figure publiée par M, Owen , et que j'ai reproduite,

DES PMOLLUSQUES: Ÿ 49

cules labiales externes , Fes nerfs infundibulaires) et! un cordon de communication avec le ganglion : labial ; pour le-subœsophagien postérieur, les nerfs des muscles de la coquille , les nerfs des viscères et dela veine:cave. Le cinquièmie ganglion ou labial fournit des nerfs aux tentacules labiaux internes, et les nerfs de l'olfaction ; enfin, le même ganglion ou ganglion viscéral donné des nerfs aux. branchiés et aux viscères ; c’est ce dernier qui représente, chez le nautile, le ganglion sympathique des vértébrés. j

Parmi ces ganglions, l'optique seul a une destination spé ciale, celle de donner le; nerf optique ; les autres tendent seulement à devenir spéciaux; ainsi le sub-æsophagien antérieur fournit les nerfs des tentacules auxquels il donne le sentiment et le mouvemenñt ; le sub-œæsophagien postérieur fournit les nerfs de la vie organique , et en même temps ceux de plusieurs muscles locomoteurs; le labial interne fournit à l'olfaction et au goût; enfin le viscéral donne aux branchies et à plusieurs des organés de là. digestion. Le volume des nerfs comparé à celui des g lions , est très" considérable , ainsi le nerf optique ; qui est à la vérité le -plus gros de tous, a un diamètre qui égale 1e$ deux. iers du ganglion optique, et qui est presque nb eu diamètre du gan-

gron céphalique. là 4 444

Dans “la seiche se trouvent des ganglions: correspondant à à ceux du nautile, mais avec. des modifications, Leganglion céphälique, qui, dans le nautile, ne consiste guère qu’en une simple commissure , a, dans la séiche, un volume beaucoup plus considérable ; il consiste , chez ce dernier animal. en un ganglion bilobé, central, et se distinguant nettement du ganglion optique; ce qui n’a pas lieu chez le nautile, Le ganglion optique est très volumineux , le ganglion sub- -œsopha-

gien antérieur , appelé aussi patte d’oie, donne aux muscles | SU

de 5,

Nan

des pieds ; le postérieur donne les nerfs qui vont aux viscères et au cloaque, il est en communication avéc le ganglion viscéral ou ganglion étoilé. Ce dernier est l’analogue de celui qui ! chez le nautile, donne les nerfs des branchies.

Le ganglion céphalique donne des nerfs qui sont au pourtour de l’orifice œsophagien ; il donne les nerfs optiques qui, avant de pénétrer dans l'œil , se renflent en un ganglion qui l'emporte de beaucoup en volume sur tous les autres, et même sur le ganglion céphalique; il est enfin en communication avec le reste de l'anneau, par une double bande nerveuse, LA

Le ganglion sub-œæsophagien postérieur, outre les nerfs dont j'ai parlé et dont plusieurs vont aux branchies, donne aussi des nerfs pour l'organe de l’ouie, organe qui, dans la classe des mollusques, n’existe que chez les céphalopodes. M. Garner fait remarquer, à l’occasion de ce nerf acoustique, que son origine est très voisine des nerfs respiratoires, ce qui établit un point d’analogie entre les mollusques et les vertébrés. Le même auteüF ajoute que les nerfs qui vont aux organes extérieurs de la génération , ñne naissent pas-du ganglion céphalique, comme cela a lieu chez les gastéropodes, ce qui indique une tendance toujours croissante des ganglions à se spécialiser, au fur et à mesure que l'on examine des animaux plus parfaits.

Chez la seiche', un cartilage protège l'anneau œsophagien et surtout sa portion céphalique. C’est le premier indice du crâne que l’on retrouve également et même à un degré plus avancé chez le poulpe.

Quatre ganglions principaux existent chez le poulpe(1) : le céphalique, le seul qui soit impair est située au-dessus de

(x) V. pl. 1"°, la figure du cstème nerveux du pouple, reproduite d'après Cuvier.

l'œsophage, il est comparativement plus volumineux que celui de la seiche; l'optique uni au premier par le nerf optique; le sous- œsophagien ou ganglion en patte d’oie, qui est le point où aboutissent presque tous les nerfs, enfin le ganglion étoilé qui se trouve au milieu des viscères et donne principalement à la bourse.

Le ganglion céphalique donne des nerfs qui vont à la base des pieds, à la bouche et aux lèvres, d’autres qui vont former un ganglion secondaire que je désignerai sous le nom de labial, enfin le nerf optique. Le ganglion céphalique est divisé .transversalement par un sillon qui le.partage en deux parties, l’une antérieure et l’autre postérieure. Cuvier a appelé la première cerveau, la seconde cervelet : j'éxaminerai plus loin la légitimité de ces dénominations. |

Le ganglion optique; uni par. le nerf du même nom au ganglion précédent, a un volume très considérable , ilest uniquement destiné à l'organe de la vision qui est trés volatinéux chez les céphalopodes. +

Le ganglion en patte d’oïe fournit à lui seul, comme jé l'ai déjà dit tout-à-l'heure, presque tous les nerfs de l’animal ces nerfs vont aux pieds, aux viscères , à l’entonnoir et à l’oreille, ainsi, il sert, en même temps; à la sensation, au mouvement à la respiration et à la nutrition.

J'ai dit que le ganglion étoilé allait principalement à la bourse , Organe qui produit et contient la matière noire appelée encre de seiche.

D’après la description donnée. par Cuvier, description que je prends.pour guide , le poulpe a donc quatre ganglions, et les nerfs principaux qui en émanent sont au nombre de sept paires. À ces parties’ “fondamentales” du système nerveux du poulpe » il faut ajouter les cordons qui forment ou plutôt qui complètent le collier, en réunissant autour de l'œsophage, le

ganglion céphalique et le ganglion: en patte d'oie. Ce cordon a cela départiculier:qu'il est: uniquément destiné à établir une. communication entre les ganglions œsophagiens, il ne s'en détache jamais:auéun nerf et-chez les mollusques où jai pu, l'observer ; ikest, dans :1oute.son étendue, formé par deux filets simplement adossés et ne communiquant entre eux ‘ dans aucun:point de leur étendue.

NURÉSUMES, . TM

4. ès Sd nerveux des Nine consiste en. DA en nerfs et en cordons de communication. | . Un même ganglion out fournir à-la-fois des nerfs à oué RTE RUE UNIX 3:«Gependant Les ganglions ont de la D au à devenir SPÉciaux; les uns étant plus particulièrement destinés aux Organes des sens, les autres aux organes de la nütrition, d’autres “enfin aux aus ag ss de la locomotion.

Le ganglion. duquel émanent les nerfs dé la vue, du goût ‘ete l'odorat, est toujours situé au-dessus de l’œsophage: b:> L’organe de 'onie, quand il existe, reçoit le nerf qui lui est destiné, d’un ganglion situé à côté on au-dessus de l’œsophage, lequel ganglion est commun aux nerfs viscéraux

et locomoteurs. 11410 EC de" 6. Le ganglion le plus considérable n’est jamais #4 ganglion Agépbaliquenh open) as st

7. lasituation du ganglion séphalique, Son: voluuie, les nerfs qu'il fournit, indiquent. qu ilest,un organe ht duiube digestif et qui a pour fonction principale de prési-

der au choix des alimens et à leur préhension. tx

8, Le vajiime des-nerfsest'en rapport avec celui des or

dans lesquels ils se divisent, et non avec celui des centres. nerveux, auquel leurs troncs viennent aboutir.

9, Les ganglions œsophagiens, qui sont les ganglions principaux, sont toujours cbiiphiieé les autres le sont ordinatrement. | |

10: Chez plusieurs mollusques les organes extérieurs de la génération reçoivent des nerfs qui viennent directement du ganglion céphalique. L

A1. La | qui réunit les ganglions de l'anneau œsophagien se compose de deux cordons nerveux adossés “hi non confondus, et il ne s’en détache jamais aucun nerf,

19. Le ganglion céphalique , comparativement aux nerfs qu'il fournit, est beaucoup dé volumineux € que les autres ganglions.

$ IL. srrucrure DU SYSTÈME NERVEUX DES MOLLUSQUES.

Il est difficileide découvrir le système nerveux de la plupart des mollusques ; mais une fois qu’on y est parvenu, on arrive facilement à en connaître la structure; les circonstances qui. s'opposent : à he dissection quelque peu exacte de ce Système, favorisent singulièrement les recherches nécessaires sav découvrir la composition organique. En effet, la petitesse des ganglions, la ténuité, la transparence des filets ‘nerveux permettent de placer ces organes tout entiers sous la lentille du microscope, avantage’que l’on n’a, chez les grands animaux, que dans des circonstances exceptionnelles. Ainsi, chez les mollusques, on peut suivre chaque nerf j jusque dans Ja substance du ganglion, voir si les filamens qui vont aux organes des sens, ont une origine différente de ceux qui vont aux muscles ou aux organes nutritifs. Chaque ganglion parait avoir des fonctions spéciales; M seañon céphalique, par”

exemple, donne particulièrement des nerfs aux organes des sens, mais il n’est pas seulement-doué de la faculté de sentir, car, de plusieurs points de son étendue, il fournit des nerfs destinés aux organes du mouvement. Ces nerfs du mouvement, les fournit-il de sa propre substance, ou les reçoit-il du ganglion pédieux ou moteur, avec lequel il est en communication ? On peut résoudre ces questions pour ce qui concerne les mollusques, et préparer ainsi la solution des questions analogues qui se présenteront à l’occasion des animaux” vertébrés.

M. de Blainville (1) dit FEES des Fa des mollusques ou , comme il les appelle, des malacozoaires : « Quant au nerf lui-même, il est difficile de le décomposer en filamens, et il semble formé.par une matière médullaire homogène qui n’est cependant pas fluide. » Beaucoup de nerfs chez les mollusques ont, en effet, l’apparence qu'indique M. deBlainville, lorsqu'on les étudie à l'œil nu, ou même en s’aidant de la loupe ; mais il n’en est pas ainsi, comme nous+le verrons tout-à-l’heure, lorsqu'on se sert du microscope. M. Ehrenberg (2) n’adopte pas la manière de voir de M. de Blainville; pour lui, les nerfs des mollusques ont une organisation-«analogue à ceux des autres animaux, seulement ils sont dépourvus de ce qu'il appelle des tubes articulés. D’après les re@herches encore récentes de cet habile micrographe, le système nerveux serait composé dans toute la série animale, de fibres canaliculées ou de tubes. Ces tubes se diviseraient en deux ordres , les uns rectilignes, les autres renflés de distance en distancé, ou comme il les appelle, articulés. Les premiers se distribueraient aux organes du mouvement, les autres aux or-

(1) Op. cit. p. 142. # (2) Observations sur la structure microscopique Jusqu'à présent inconnue du système nervêux. Berlin, 1836 (en allemand),

ganes des sensations; les animaux vertébrés auraient les deux ordres détubes, et c'est en cela: Surtout que consisterait la perfection de leur organisätion, les animaux articulés et les mollusques auraient seulement des tubes nerveux rectilignes, pour présider au mouvement, à la nutrition et à la sensibilité. Les tubes articulés ne contiendraient qu'un fluide transparent ét homogène , tandis que les tubes rectilignes seraient remplis d’un fluide contenant des globules; c’est ce fluide que M. Ehrenberg propose d’appeler fluide nerveux, réservant le nom de matière médullaire pour la substance qui formeles parois des tubes articulés et celles des tubes rectilignes. J'ai ‘examiné, avec grand soin, toutes les parties du système nerveux de l'escargot, et pour ne parler ici que de cequi concerne ce genre de mollusques , je me suis trouvé presque toujours d’accord avec M. Ehrenberg. zts

La partie centrale de chaque ganglion del’escargot, est formée d’une matière ponctuée, globuleuse , sans arrangement appréciable. En dehors de cette partie, se trouvent des lignes d’abord éloignées les unes des autres, et convergeant vers les nerfs dont ils constituent l’origine. Chaque nerf a une sorte d’épanouissement rayonné dans le ganglion, et cet épanouissement est la racine du nerf. Entre les racines des différens nerfs, iln’existe dans l'intérieur du ganglion, aucune communication directe, pas plus qu avec les cordons du collier. Ainsi, pour ce qui concerne le ganglion céphalique, les nerfs qu'il fournit aux organes du mouvement naissent dans sa propre substance, et ne viennent pas, comme on. aurait pu le supposer, du ganglion pédieux ou moteur ; le double cordon formant de chaque côté le collier œsophagien, va se rendre directement dans la substance du ganglion, et c est de cette même substance que partent, Chacun en son lieu , les nerfs moleurs et les nerfs sensitifs. Une commissure réunit le ganglion ‘cépha-

lique du côté droit à celui du côté gauche; cétte commissure est large , formée de fibres parallèles; analogues à elles qui vont former les nerfs, et naissant ; comme elles, de Ia portion globuleuse du ganglion. Le ganglion FN OE a une structure analogue à celle du gangliomcéphalique.® “ Les nerfs et les cordons de communication sont tous formés de fibres rectilignes ; il n’y a, sous ce rapport, aucune différence entre les nerfs de la sensation et ceux du mouvement; entre les nerfs qui naissent du ganglion céphalique et ceux qui naissent du ganglion viscéral.ou du ganglion pédieux. Chacun de ces nerfs a, quant à sa structure intime, la plus grande conformité avec tous les autres. La seule différence qui in ‘à entre eux vient de la manière dont ils sont enveloppés : :les uns ont une membraneépaisse qui double le diamètre du nerf, les autres ont une simple ‘enveloppe tellement ténue qu il faut, pour l’apercevoir, un très fort grossissement. Ces enveloppes , épaisses ou ténues , sont parsemées de petites taches noirâtres , irrégulièrement disséminées sur différens points de leur étendue. Dès la naissance du nerf, on voit quelquefois une ligne qui en parcourt la longueur et la divise en. deux parties égales : c'est la trace d’une division qui se complétera un peu plus loin ; car la division dés nerfs ne se fait: pas comme celle des vaisseaux, ce n'est jamais un tronc qui se ramifie, mais un faisceau com mun qui se divise en fascicules. Les fibres canaliculées, d'un diamètre égal dans toute leur longueur, s'étendent, sans division, depuis l’origine commune à chacune d'elle, c'est-à-dire à 18 lé ganglion, jusqu’à la partie à laquelle elle est destinée. Les nerfs de l’escargot sont formés dé fibres canaliculées , - réctilignes, remplies d’un fluide contenant des globules: Sil’on place un des nerfs del’ escargot sous Ja lentille dumicroscope, on y découvre des lignes parallèles, etenire ces HER; une

substance ponctuée , globuleuse. FEiipomprimant le nerfainsi placé, entre deux lames de verre (1), en même temps que l’on continue à l'observer,ion voit des molécules sortir en abondance de chacune des seetio ns dunerf, et former comme un magma à l'endroit d’où elles sont sorties. Que la section du nerf soit complète, où qu'il y ait seulement une incision partielle , le même effet se produit , avec cette différence cependant que, dans le premier cas, toutes les fibres canaliculées du nerf fournissent C des globules, et que dans le second, ce sont seulement les fibres i incisées. À l’aide de la pression, on peut vider complètement un nerf de tous ses globules nerveux, et le réduire en une simple enveloppe dans laquelle les tuyaux eux-mêmes, privés des globules qu’ils contenaient, finissent par disparaître comme disparaissent les vaisseaux capillaires sanguins vides de leurs globules. En comprimant avec, une force graduellement croissante , le nerf optique dé l'escargot, j'ai vu des séries de ra nerveux se diriger parallèlement les unes aux autres vers la section | pratiquée àce nerf, en sortir et se répandre au dehors. Ces globules, hors de leurs canaux, Ont une certaine tendance à à s'unir; ils | sont d’abord comme agglutinés, mais ils finissent par se | séparer sinon tous, au moins la plupart, et l’on peut alors mesurer leur diamètre et apprécier leur forme. Ils ne sont pas aplatis comme les molécules sanguines ; ; “mais globuleux,

etils m'ontparu homogènes. Leur diamètre est de, 0025 mill.; tandis que chez Pen dont il s’agit, chez l’escargot, le diamètre des moélcules sanguines est de 0,0066 mill., ce qui établi leur rAPpEet dans la haha de 1 à 2,64.

* À Fe

(x) G. Prockaska {æ Saucdrt nenoMun ; trac. anat, secl. 11, Cap. ZT, P-529;, Viennae, 1800), et M. Ehrenberg (op. cit. ) ? ont. xu les globules. nerveux sortir de leurs canaux : M. Ehrenberg surtout F: donné , ; Sur cette expérience, les détails Les plus satisfaisans. .

Il est extrêmement facile de voir l'organisation canaliculée des nerfs de l’escargot, je l'ai constatée, non-seulement pour le nerf optique , mais aussi pour la plupart des autres nerfs : et je l'ai trouvée semblable dans tous : sous cexapport je n'ai pas aperçu de différence entre les nerfs deyla sensibilité et ceux du mouvement ou de la nutrition. Plusieurs de ces nerfs ont une enveloppe qui double leur volume; si on en place une portion sous la lentille du microscope, on voit l'enveloppe se rétracter et laisser libre la section du nerf; si alors on comprime , les molécules médullaires s ’écOulent des tubes nerveux; leur enveloppe, quoique ayant aussi une apparence fibreuse, ne laisse “échapper absolument aucune molécule nerveuse.

Puisque les nerfs de l’escargot sont composés de canaux, et que ces canaux contiennent des globules, n’en résulte-til pas qu'il y a une circulation nerveuse, comme il y à une circulation sanguine; et n’est-il pas permis de croire que, chez l'animal vivant, on pourra voir cette nouvelle circulation ? Ici je pose seulement cette question sans chercher encore à la résoudre , parce qu elle se représentera comme question générale, quand j j'aurai exposé ce qui concerne la structure du système nerveux des animaux articulés et des animaux vertébrés. Toutefois, je dirai un mot des injections de nerfs des mollusques pratiquées par Poli. On sait que cet anatomiste, croyant avoir découvert et injecté les vaisseaux lactés des mollusques , avait découvert et injecté leurs nerfs: Dans quelle partie des nerfs l'injection avait-elle pu pénétrer ? On. a dit que c'était entre les fibres RER et leurs enveloppes ; je part age cet avis. En effet, les canaux nerveux des mollusques ne peuvent pas être injectés, au moins par les moyens actuellement connus. Pour les plus fines injections, on se sert de tubes de verre ; or, ces tubes n’ont pas moins

de 0,4. mill. de diamètre , ils sont, par conséquent, beaucoup plus gros et que les canaux nerveux ; et que les nerfs euxmêmes , car le nerf optique de l'escargot, un des plus. volumineux que fournisse le ganglion céphalique , n'a pas plus de 0,2. Ilest donc de toute impossibilité qu'un tube de verre entre dans un tube nerveux, et qu'il y fasse pénétrer la matière à injection. S'il y avait pour les nerfs, comme il ya pour les vaisseaux artériels, veineux ou lymphatiques des réservoirs, des cavités par lesquelles l'injection püt être reçue, et de là se répandre dans les canaux nerveux , on

réussirait peut-être à injecter les nerfs; mais ces cavités

n'existent pas, ou si elles existent, on ignore où elles sont. | Les fibres canaliculées des nerfs de l’escargot en raison de leur extrêmesmollesse, ne sont pas séparables les unes des ts et c’est ce qui m'a empêché de déterminer leur diamètre; mais il n’en est pas ainsi du tissu fibreux qui enveloppe ces nerfs. Quand avec des instrumens délicats. on serait tenté de croire que l’on est parvenu à séparer un nerf en plusieurs parties, on n’a pas fait autre chose que de séparer ce nerf de son enveloppe, laquelle se résout en fibres distinctes qu’il ne faut pas prendre pour des fibres nerveuses. On les reconnaîtra à deux caractères bien tranchés : elles ne contiennent pass et, par conséquent , elles ne laissent pas échapper de globules médullaires; le tissu, qui les réunit, est parsemé de petites taches noirâtres , taches qui ne se rencontrent jamais sur le nerf privé de son névrilème. La meilleure manière de distinguer ces fibres névrilématiques des fibres nerveuses, est d'examiner la section d’un nerf; on voit les premières placées à la périphérie, revenues : sur elles-mêmes, rétractées, et ne fournissant ni spontanément, ni-par la pression, aucun globule médullaire, tandis que les autres , réunies en un faisceau central, laissent s’é-

chapper avec abondance les globules qu ‘elles, contiennent: | Sur les nd d’unescargot mort depuis quelque temps, Les globuless ‘a ayant sans doute perdu de leur.cohésion , s’échappaient des moindres déchirures faites à ces nerfs, avec pres que autant de facilité et d'abondance, que les molécules sanguines s'échappent de leurs vaisseaux piqués ou dilacérés. La couleur et la consistance des ganglions et des nerfs, chez les mollusques , varient beaucoup. Le plus ordinairement les ganglions sont opaques, les uns blancs, les autres gristres; tandis que les nerfs sont plutôt transparens. Chez les phallusies , le ganglion nerveux unique dans ces animaux , est jaunûtre; celui. des conchifères ou acéphales testacés , est d’une couleur draft plus ou moins intense ; celui de l’onchidie ; parmi les gastéropodes, est d’un jaune brun. Le ganglion céphalique et les nerfs qui en émanent directement m'ont paru se rapprocher, plus qué: les autres, dé l’organisation dés parties analôgues appartenant à des animaux plus élevés. Le ganglion. céphalique est généralement assez

ferme, et les nerfs qu'il fournit sont rarement transparens.

RÉSUMÉ. à

1. Les he Lion: nerveux des rollusques sont composés de matière globuleuse et de fibres. Le

2. Les nerfs sont composés de fibres creuses et contenant un liquide rempli de globules. |

3..Les fibres creuses ou canaliculées Le nerfs de là sensibilité, celles des nerfs du mouvement, et celles qui se répandent aux organes de la vie végétative, sont toutes de même

«forme et de même nature : les globules nerveux, qui rem- .

plissent:ces fibres canaliculées, n’offrent pas de-différence appréciable. |

h. Les nerfs, qui sôrtent d'u un ganglion, appartiennent tous

DES MOLLUSQUES 31 à ce ganglion; ainsi les nerfs moteurs, qui viennent du ganglion céphälique. ;enè sont pas fournies à ce ganglion par ses filets de communication avec le ganglion pédieux : un même ganglion possède donc à-la-fois des propriétés différentes, 5. Il y a, chez l'escargot, des mais pas d’entrecroisement.

’à présent sur lé système nerveux ue pas aux mollusques Cirrhoporop des autres mollusques ét ont des analogies trop marquées avec les animaux articulés, pour

Tout ce que j'ai dit jus des mollusques ne s’ap dés; cés derniers diffèren

qu'il n’en soit pas fait à part une mention spéciale; j'en parlerai tout-à-l’heure et je montrerai la transition fi existe En tre les mollusques et les articulés.

Le système nerveux des mollusques (celui des cirrhopodes exceplé) àa-t-il Son analogüe dans les animaux vertébrés? Quelle est sa valeur, sa signification dans le développement comparé du système nerveux de la série animale? Cés questions importent beaucoup à mon sujet, car de leur solution dépend la détermination du siège des facultés instinctives dans les mollusques.

Quelques änatomistes, parmi lesquels je dois citer Reïl et Ackermann, pensent que le système nerveux des mollusques est l'analogue du système ganglionnaire ou nerf grand sympathique des vertébrés. La disposition de lamasse nerveuse en ganglions et en nerfs donne, sous le point de vué descriptif, une certainé valeur. à cette opinion. En effet, le très grand nombre des mullusques n’a, dans son organisation, rièn qui resserible, quant à la forme ; au Cerveau , au cervelet ou à la moelle rachidienne des vertébrés, et leurs ganglions épars, CommMmU=

32 SIGNIFICATION pu SYSTÈME NERVEUX niquant les uns avec les autres par des filets nerveux, ont, au premier aspect, une parfaite ressemblance avec les ganglions du grand sympathique. D'autres anatomistes, plus préoccupés de la fonction assignée aux ganglions que de leur forme, n’ont pas hésité à donner le nom de cerveau, à celui des ganglions qui, placé au-dessus de l'œsophagé, reçoit les nerfs principaux de la vie de relation. D’autres encore ont émis des opinions différentes, dont j'examinerai les principales. L’analogie de forme ne doit pas, ce me semble, être prise en grande considération ; en effet, les mêmes organes peuvent, suivant les espèces d’anindiffx où on les ‘bserve, affecter des formes très différentéS" l’estomac d’un gallinacé est très dissemblable de celui d'un carnivore ; le poumon. d'un mammifère est très dissemblable des branchies d’un poisson ; le cerveau lui-même, comme on+le verra plus loin, privé de ses rapports avec les autres organes , ne serait pas reconnaissable de l’homme à’la chauve-souris. La forme ne peut donc être Prise que comme un des élémens de détermination, et l’on doit tenir compte de toutes les conditions organiques et fonctionnelles de la partie dont il s’agit d'établir la valeur. Ainsi, pour les ganglions des mollusques, il faut considérer leur situation, leur structure, voir quels nerfs en émanent et à quelles parties se rendent ces nerfs. Les ganglions du grand sympathique fournissent, chez les vertébrés, les nerfs de la vie. organique; que le ganglion céphalique des mollusques lui soit assimilé, le nerf optique cessera d’être un nerf de la vie de relation. Une pareille conséquence montre tout d'abord le vice du raisonnement qui y conduit. Au lieu de prendre le ganglion pour point de départ, que l’on prenne l'œil, le nerf recouvre ses véritables attributions ; mais pour continuer la comparaison avec les vertébrés, le ganglion céphalique devient la couche

DES MOLLUSQUES. Jo

ee) optique, où l’un des tubercules quadrijumeaux. Procéder d'après celte méthode, c’est comme si on entreprenæit de calquer un objet simple sur un objet multiple: il resterait nécessairement dans l’objet multiple des lignes qui ne trouveraient jamais, dans l’objet simple, de. terme de comparaison. Les ganglions et les nerfs des mollusques ne sont donc pas les analogues du grand sympathique : représentent-ils chez ces animaux le système nerveux cérébro-spinal des vertébrés ? Scarpa (1), Blumenbach (2), Cuvier (3), J.-F. Meckel (4), Gall (5), MM. Owen (6) et Garner (7) sont pour l'affirmative; Cuvier, dans la description qu’il a donnée des ganglions nerveux du poulpe , indique, chez cet animal, non-seulement un cerveau, mais encore un cervelet. Une dépression placée transversalement sur le ganglion sus-œsophagien, sépare ce ganglion en deux pastis : dont l’antérieure serait le cerveau, et la postérieure le cervelet. M. Owen ee ce même ganglion , chez le nautile, cerveau ou commissure centrale, et M. Garner, beaucoup plus explicite encore, cherche à démontrer qu'il y à une très grande ressemblance enire le système nerveux des mollusques céphalopodes, et celui des poissons. Le cerveau des mollusques est divisé en plusieurs ganglionsplacés autour del’œsophage ; or, d’après M: Garner, le ganglion supérieur ou sus-æsophagien n’est autre que le lobe optique des poissons, et la partié antérieure de ce ganglion est peut-être un rudiment des hémisphères cérébraux. Ce rudiment d'hémisphère donne naissance à un nerf qui va

(x) Annot. bhütomitæ , libèr. De ner portum ganglis. Pavie «784,in-4s p. 58, (2) PL der vergleichenden ARRIePIES GHIDENS, 1805, p. 315. (Op. €

(4) MU ne OT A Anat. | Halle, 1815, 4.1, p..5 vd (5) Anat, et physiol, du système nerveux. ét g 1810, in: R f l; P° 109 :

4 (6) Op. cit. , * (7) Op. cit.

au ganglion labial, léquel ganglion labial fournit uni grand

nombre de nerfs destinés à deux membranes placées autour desmâchoires, et dont l’externe est analogue à celle que dans Je nautile, M: Owen appelle organe olfactif.

M: Garner ne recoñnaît pas dé cérvelet aux céphalopodes, etil fait observer à ce sujet, que le cervelet est souvent rudimenteire Chez les reptiles. Les nerfs qui Yont aux mâchoires, à là langue , aux glandes sAtivatréss aux müséles de là déglutition ; Sont pour lui les analogues de là cinquième paire, et de l'origine du nerf grand syfipathiqué ; là partie inférieure du cérele œsophagieñ qui fournit 1és nerfs respiratoire externe ; acoustique et branchio:iscéral, et le ganglion pédieux qui fournit aux fibres musculaires du pied, sont 16$ analogues de la moelle rachidienne ; et pour qu on ne lui 6bjecte pas que cette moelle fachidienné ‘sSérait fort Courte ; M+Garner fait observer qué d'après les rêécherches d’Arsaky et de Desmoulins; le lophius piséalorius; lé tétrodon mola et le petromyion, ont ce prolongenient d'üné éKtrème brièvelé; M: Garner ajoute que lés nerfs Gui éfhänént du certlé œsophagien des céphalopodes, traverseñt, pour se réndré à leur destination, des trous pratiqués dans üi cartiläges il aurait pi dire encore que l’on L'OUVE chez le poulpe, ainsi que l'a démontré Cuvier, une véritublé cavité crfnicnine dans laquelle est logé le ganglion céphalique. 7 + | |

Je n'adopte pas, sans restriction, Pôpinion que je viens

d'exposer: Et d’abord , jé dois faire remarquer que ja ét” para ison de M. Garner ne se rapporte qu'aux céphalopodes et non à tous les mollusques; ensuile, je niérai pôsitiv ement que le ganglion céphalique des mollusques , puisse être désigné sous le nom de cerveau. Je cerveau n’est qu'une partie de l’encéphale des vertébrés ; il y a, en œutre, les tüberculés quadrijumeaux, le cervelet et 1a moelle allongée , qui en sont

DES MOLLUSQUES : LL, 35 aussi des organes constitutifs. Or, si chez les mollusques ;'il n’y à qu'une seule partie, à laquelle des quatre divisions de

Tencéphale la rapportera-t-on ? A celle qui lui réssemblera lé plus ? Mais aucune ne lui réssemble ; au moins quant à la forme ; cherchons done un autre moyen de nous diriger. Le prétendu Cerveau du nautile à pour “caractèré d’être une commissure placée en dedans des nerfs optiques, ét de donner naissance aux nerfs linguaux ét maxillaires : dans léncéphale dés marmifères, qui ressemble le plus à Ce cerveau ? C’est la moelle allongée. En effet, la’ moelle allongée donné naissance aux nerfs de l’encéphale, et de plus, elle est vrainerit üuné Commissure. Totitefois, dans le oanglion céphalique des molltisques , il n’y a pas seulement utié commissuré, c’est: X-dire des fibres nerveuses passant d’un côté à l’autre ; Où y découvre Eñ outre üné substance granulée, Slobuleusé; or, là même substance se trouve dans la moelle allongée des vertébrés ; et d’ailleurs , je ne voudrais pas que l’on désignät cé ganglion sous lé om de nioélle allongééy ce qui serait lüt supposer des rappor ts avec ii cérvedu et un cervelet; mais je lüi laisserais le ho de ganglion céphalique ; : sous “buul il a été désigné et qui ne pätait le plus convenable , particus lièfement en ce qu'il indiqué une relation Avec l'encéphalé desvertébrés tout entier, et non ävec une dé ses parties Malgré l'exemple donné par Cuvict, je 'appellerai doré pas cervelet à partie postéricure du ganglion céphaliqué dt poulpe, parce qu'il n’est pas démontré ‘qu elle st un Cérvélet plutôt qu *uh des tiberettes duadrijumeaux où ün er dite cérébral. me OMR ONCE EPP st M. Crus a émis une idée thévrique sur Ia ur desdits f érentes parties dur Système Her VEUX , “considéré dans série Anim alé, ‘et cêtte idée, si elle nest pas mise aû rang des vérités’, est Au moins fort ingénieuse. Le système

De

36 SIGNIFICATION DU sxsrème NERVEUX

nerveux €st divisé, par M. Carus, en deux parties fort distinctes, l’une destinée aux fonetions de la vie organique, autre aux fonctions de la vie animale ; toutes deux sont placées à des pôles différens : la première au côté ventral, au pôle terrestre ; la seconde au côté opposé, au pôle lumineux ou solaire. Le grand:sympathique, chez les animaux vertébrés , est au pôle terrestre , la moelle épinière et le cerveau, sont au pôle lumineux ; l’un préside à la nutrition, les autres aux fonctions de relation à ce qui constitue la vie de l’animal. Les mollusques ‘quoique privés d’un double système nerveux , ne dérogent Cependant pas au principe établi par M. Carus ; un de leurs ganglions préside à tous les autres, c'est le ganglion céphalique qui, placé au-dessus de l’œsophage, occupe véritablement le pôle lumineux; tandis que les autres ganglions de ces animaux , placés au-dessous du tube alimentaire, occupent le pôle terrestre. Au premier sont dévolues les facultésles plus élevées dont sont doués les mollusques , aux autres les facultés secondaires.

M. Serres a soutenu , sur la signification du ganglion céphalique des mollusques, une opinion qui est tout-à-fait contraire -à.celle de Cuvieret de MM.Garner et Carus, ‘Pour cet anatomiste, le ganglion dont ils agit, est l’analogue du ganglion apparténantau nerf trijumeau des animaux vertébrés. Voici ,en abrégé, quel a été, sur ce sujet, le raisonnement de M. Serres. La taupe est privée du nerf optique, et pourtant elle voit ; les cétacés sont privés du nerf olfactif, et pourtant ils odorent; la plupart des poissons manquent du nerf spécial de l'audition , et pourtant ils entendent ; c’est que, dans chacun de’ ces cas, le nerf de la cinquième paire supplée aux.autres nerfs, etremplit leurs fonctions. Ainsi, la vue, l'odorat, Pouïe, peuvent appartenir à un même nerf, et la cinquième paire peut remplacer les autres nerfs cérébraux. À ce raisonne-

DES MOLLUSQUES. 37 ment, M. Serres ajoute : « le ganglion œsophagien n'est pas l’analogue du cerveau, car le cerveau de l'embryon est liquide, il a besoin d’être contenu dans des enveloppes osseuses ou cartilagineuses ; or, rien de semblable n'existe autour des ganglions des animaux articulés. Les mollusques; les insectes ,Jes crustacés, n’ont, pour chaque organe des sens, qu'un nerf, et les vertébrés en ont deux; or, chez les premiers, pas de cerveau, donc pas de nerf provenant du cerveau, mais seulement un nerf de la cinquième paire; privés de l'encéphale, les invertébrés doivent aussi être privés des nerfs’ propres de l’olfaction, de la vision et de l'audition. Enfin, de. organes dissimilaires peuvent remplir une même fonction ; la peau et les poumons peuvent concourir à la respiration , donc, chez les invertébrés , le ganglion de la cinquième pairé peut devenir le siège et le point de réunion dé leurs diverses sensations. »

A cela, je répondrai :

1° Que le nerf optique existe chez la taupe, Treviranus et surtout M. Carus (1) ont mis ce fait hors de doute;

2° Que les cétacés ne sont pas privés de nerf olfactif. Treviranüs a décrit le nerf olfactif du marsouin (2); M. Mayer de Bonn l’a vu chez le même animal. Je dois dire pourtant, à ce sujet, que grâce à l’obligeance de M. Jean Muller, ayant pu étudier, à Berlin, le cerveau de la baleine franche, je n’y ai pastrouvé de nerf olfactif, quoique le sillon, occupé ordinairement par ce nerf, y füt bien tracé ;

3° Que, sur la question de savoir si l'audition s'opère chez les poissons par le moyen de la cinquième paire, les anatomistes ne sont pas d'accord ; car si, d’un côté Scarpa est pour

(1) Op. cit: Tome 1, page.103. L

(2Ÿ Biologie, Geeltinsus, 1802— 18900, t, 4, in-8.

l'affirmative, Cuvier (1), Treviranus etM. Weber ont reconnu que le nerf auditif existe réellement chez les poissons, et qu'il est seulement en° connexion très intime avec la cinquième paire ;

k° Enfin, que ces trois assertions de M. 8 fussentelles aussi bien démontrées qu'elles Le sont peu, il en résulterait seulement que le nerf de la cinquième paire peut présider à des fonctions très variées, mais nullement que son ganglion soit. analogue du ganglion "céphalique des invertébrés ; car ce ganglion céphalique est un organe central, excitateur et sensitif, tandis que le ganglion du nerf trijumeau n’est, en quelque sorte, qu'un accident de ce nerf, un renflement placé surson trajet, Pour établir une comparaison fondée, même dans l'hypothèse de M. Serres, il faudrait ne pas s'arrêter au ganglion de la cinquième paire, maïs remonter jusqu’au point où ce nerf entre dans la moelle allongée , car c’est là le seul point où ses filets d’origine puissent se croiser avec ceux de son congénère, et former une commissure qui rappelle la commissure du ganglion céphalique.

« Le ganglion œsophagien, dit encore M, Serres, n’est pas l'analogue du cerveau, car lescerveau de l'embryon est liquide, il a besoin d’être contenu dans un crâne, et il n'existe pas de crâne chez les animaux articulés.» Iln°y à pas de crâne chez tous les animaux articulés, mais il y en a chez plusieurs et notamment chez les insectes, Les mollusques eux-mêmes, METAL Serres ne parle pas, et qui pourtant n'auraient PAS dû

* de ?

G) « La septième paire de nerfs est consacrée à l'ouie chez les poissons , comme chez les autres vertébrés. » C'est ainsi que s’ exprime Cuvier ét ailleurs il ajoute : C’est principalement dans la, distribution de la huitième paire que l'on peut admirer la constance avec laquelle chaque nerf s'attache, dans toutgs les classes, aux mêmes fonctions.» Voy. Cuvier et Valenciennes: His,

no des poissons, Paris, 1829, tom. 1, p. 441:

Un DES MOLLUSQUES. 39

étre oubliés, n’en sont pas tous dépourvus. Cuvier a décrit le crâne du poulpe, et M. Garner fait observer que les nerfs du ganglion céphalique des céphalopodes , traversent des trous eràniens, pour se rendre vers les organes auxquels ils sont destinés. (4) | | « Privés de l’encéphale, les invertébrés. doivent nécessairement être privés aussi des nerfs propres de l'elfaction, de la vision pu de l'audition. » Ce principe et la conséquence qu’en tire M. Serres ont lieu d’étonner quand on se rappelle là loi fondamentale qu'a posée cet anatomiste, concernant le développement excentrique des organes (2). En effet, sile développement des appareils se fait de la circonférence au centre, comme le prétend M. Serres, lesnerfs doivent être en rapport, et pour leur volume et pour leur nombre, non pas avec l’encéphale, dont ilssont séparés dans le premier temps de leur formation, mais avec les appareils organiques eux-mêmes. « Tous les nerfs, je répète les expressions de l’auteur dont je réfute Vopinion (3), tous les nerfs se formant de la circonférence au centre, leur origine se trouve nécessairement dans les organes auxquels on suppose ordinairement qu'ils se distribuent, et leur terminaison ou leur insertion se fait sur l'axe cérébrospinal duquel on les a fait provenir jusqu'à ce jours» Si cela est vrai, le nombre et la grosseur des nerfs doivent être en rapport ayec levolume et la perfection des organes qu’ils animent; or, l'œil des. céphalopodes est déjà dane grande

nu #

de (1) Aristote connaissait déjà le crâne cartilagineux des mollusques ; voici ce qu'il en dit (Zist. des anim, 1. 1v, chap. 2) : « Les parties de la tête sont la bouche, qui a deux dents, et au-dessus des dents deux grands yeux ; entre les

yeux est un petit cartilage, contenant un peu de cervelle, »

(2) Serres, Anat, comp. FAN a Paris, 1827,t41, xx, | *

(3) 2. p. xxxvier.

perfection, comme:on peut s’en convaincre en lisant la description qu'a donnée Cuvier, de l'œil du poulpe, et celle que M. Owen à donnée de l'œil du nautile; ainsi déjà chez les mollusques , on devrait appeler nerf optique, le nerf qui s’épanouit dans la rétine , et ne pas le considérer comme une branche dela cinquième paire; mais chez les insectes , cette conséquence : serait encore plus inattaquable, car ils ont, pour la plu part, l'organe de la vue tellemént développé, qu'on pourrait presque dire de leur tête qu’elle est, tout yeux: "L’argument tiré du peu ou si l’on veut du défaut de développement du nerf olfactif des cétacés, où l’odorat paraît être très peu développé ; celui, que l'on pourrait induire de la petitesse ou même de labsence du nerf optique chez la taupe, où l'organe de la vue est presque nul, ne seraient donc pas applicables ‘ici; car chez les céphalopodes et les insectes, le volume des yeux, loin d’être amoindri, est plus que centuplé , si on le compare à celui des autres animaux. Enfin, une objection dernière et décisive ; le nerf optique des insectes et des mollusques se sépare isolément du ganglion céphalique ; il n’est pas , à son origine, uni às d'autres nerfs, et il va de ce ganglion s'épanouir en entier dans la rétine, absolument comme chez les vertébrés : la seule particularité qu’il présente, c’est de se renfler dans certaines espèces d’invertébrés, en un ganglion plus ou moins considérable, et placé. à une distance variable du ganglion céphalique, mais qui ne fournit pas de filets que l'on puisse considérer comme les analogues de la cinquième paire. La détermination faite par M. Serres du système nerveux des invertébrés , est donc tout-à-fait inadmissible. * %

Le cordon œsophagien double de chaque côté, etles ganglions auxquels ils vont, s’anir, représentent la moelle ra- Chidienne des vertébrés. La forme de ces Dar ties est, dJa

DES : MOLLUSQUES,. hl

vérité, fort différente, pourtant fon peut remonter des unes aux autres par une gradatiôn ‘évidente, et facile à saisir. Le système nerveux de l’anatife (1) étudié d’abord par Cuvier, puis par M Martin-St-Ange, vame servir depreuve. Ce système se compose d’une double chaîne, dont la partie antérieure représente l'anneau œsophagien des autres mollusques, et dont la postérieure rappelle la moelle épinière des vertébrés. Le long de cette chaîne, règne une série de ganglions correspondant au volume et au nombre des cirrhes de l'animal ; supposez réunis tous.les ganglions latéraux, en une seule masse ganglionaire centrale, et vous aurez le ganglion viscéro-pédieux de l’escargot; réunissez au contraire les deux colonnes nerveuses le long de laquelle règnent les ganglions, et vous aurez une moelle analogue à celle des animaux articulés , et de ces derniers à la moetle des vertébrés , sl transition est facile. LM

La supposition que je fais, relativement à la réunion en une seule masse des ganglions placés en dehors des cordons œsophagiens , se trouve réalisée dansyles crustacés , où l’on peut-suivre leur rapprochement successif depuis le talitre qui a une véritable chaîne ganglionaire, jusqu'au maïa qui a seulement deux ganglions, l’un céphalique et l’autre abdominal. MM. Audouin et Milne Edwards, qui ont fait ce rapprochement pour les crustacés, en ont établi la justesse sur des preuves qui le mettent hors de toute contestation , ainsi qu'on'le verra dans le chapitre consacré à la description du système nerveux des crustacés. Comparez (2) l’anatife au

(1) Voÿ." PI, tre où le Snes nerveux de cet animal est figuré d’après les dessins qu'en‘ont publiées Cuvier et M. Martin-St.-Ange,

(2) Voy. PL 1°° où se trouvent les figures représentant le système nerveux de l’anatife; dutalitre et du maïa,

jalitre, ils ont, entre eux, une très grande analogie pour la disposition des ganglions nerveux; comparez également l’ escargot. au maïa, vous verrez qu'il en est de même; eh! bien, du maïa au talitre, le passage s'opère par une série de crustacés, dont le système nerveux va progressivement en se rapprochant de l'un ou de l’autre.

Les ganglions spinaux sont considérés par M. E. H, Weber (1) , comme les analogues des ganglions des inveriébrés. « Les nerfs spinaux, dit M. Weber, ont un volume inverse de celui de la moelle épinière; chez l'homme , la moelle épinière est considérable comparativement à ses nerfs; le valume des nerfs augmente progressivement chez les oiseaux , chez les amphibies et chez les poissons, tandis que celui de là moelle diminue; enfin chez les céphalopodes , la moelle

n'éxiste plus, les nerfs seuls persistent avec leurs ganglions.

Les filets qui, chez les vertébrés , partent des ganglions pôur aller à la moelle, et constituent les racines des nerfs spinaux, s'unissent chez les mollusques, ceux d'un côté avec ceux du côté opposé, sans l'intermédiaire de la moelle, et forment la commissure moyenne qui joint entre elles les deux parties latérales, dont se composent les ganglions dés invertébrés. » Cette manière de voir se rapproche de celle que M. Serres a adopiée OR Dre ant 4 la valeur du FOR de la cinquième silo 2 is Pa cn : on D faire à à “ii et à l’autre les mêmes objections. Je ne répéterai pas ici ce que j'ai dit plus haut à ce sujet, j'aurai d’ailleurs occasion d'y re- . venir encore en parlant de la structure du cordon médullaire des articulés, Ée

Treviranus (2) com parait dé: ganglions desthvenébrés a aux

(x) Anat. comp. nervi sympathici. Leips. +817, in-8o. (2) Jour. compl, des sc. med, 1. 18: p. 260:

DES-MOLLUSQUES:: : : h3 ganglions spinaux des vertébrés et à la moelle épinière; il ne s'arrêtait pas, comme nous ayOnS vu que l'a fait M. Serres, à une forme organique déterminée, et il avait grandement raison; Car, dans la question. dont il s'agit, ce n’est pas une forme que l'on veut trouver, Mais Un Organe: remplissant une fonction spéciale. Or, les ganglions spinaux sont-ils bien l'organe que nous cherchons? ont-ils par eux-mêmes une valeur indépendante? Nullement. Coupez les racines antérieur es et les racines postérieures de la moelle, et vous ôtez toute action aux ganglions spinaux. La moelle est l'organe central gpour les vertébrés, comme les ganglions le sont pour les invertébrés, et c’est en eux que résident les phénomènes vitaux dont nous étudions les conditions et les causes organiques. | #1 Des faits.qu'il a découverts concernant la structure microscopique du système nerveux, M. Ehrenberg conclut que les invertébrés n’ont pas l'analogue de l’'encéphale ou de la moelle rachidienne. La substance du cerveau et celle de la moelle sont formées, dit-il,‘ de tubes articulés, lesquels tubes ne contiennent aucune moelle nerveuse, mais seulement un fluide dense, transparent, homogène, qu'il propose de désigner sous le nom de fluide nerveux. Or , M. Ehrenberg , ne retrouvant rien de semblable : à des tubes arliculés , ni dans les ganglions, ni dans les cordons, ni dans les filets nerveux des invertébrés, conclut que ces animaux sont dépourvus de cer-. veau et de moelle épinière, Il ne sera pas difficile de faire voir combien cette conélusion est peu fondée.

La moelle épinière et le cerveau ne sont pas les seules parties du système nerveux des vertébrés qui consistent en une agglomération de ce que M. Ehrenberg appelle des tubes articulés ; d’après cet anatomiste , les nerfs olfaetifs, optiques etauditifs.en sont formés également; of, sil” on est fondé à nier

ll SIGNIFICATION DU SYSTÈME NERVEUX

l'existence d’un encéphale et d’une moelle rachidienne chez les invertébrés, par la seule raison qu'on netrouve pas dans le système nerveux de ces animaux de tubes articulés , il faudra également leur refuser des nerfs olfactifs, des nerfs optiques et des nerfs auditifs. Il n y a nulle raison, en effet, pour que le principe posé ne s'applique pas aux nerfs sensoriaux tout aussi bien qu'aux centres nerveux. Il est douteux que les mollusques aient un nérf olfactif, mais il ne l’est nullement que beaucoup d’entre eux n'aient des yeux, que plusieurs n'aient des oreilles , et qu'il existé pour cliacun de ces organes des nerfs spéciaux. Niera-t-on l'existence des nerfs optiques du poulpe, par exemple, parce que le nerf qui va s'épanouir dans l'œil de cet animal et qui sert à le vivifier, n’est pas formé de tubes articulés? Ce serait, il faut l'avouer, un singulier raisonnement ; car, pour'être conséquent , on devrait nier aussi que la vision s'opère chez cetanimal, puisque, toujours d’après M. Fhrenberg, les nerfs des sens, et même ceux “de la sensibilité, sont éd binee formés de tubes articulés. La théorie de M. Ehrenberg ayant pour conséquence de refuser aux invertébrés toute sensation, toute sensibilité, est, par cela seul, inadmissible. |

Le ganglion céphalique, par sa contexture , ‘ses relations et ses usages, représente, chez les mollusques, l'encéphale des animaux vertébrés; ce que j'ai dit, en parlant de son volume, comparé à celui des nerfs, donne une nouvelle certitude à la légitimité de cette détermination. En effet, le volume du ganglion céphalique de l'escargot que j'ai pris pour exemple , est aux nerfs qui en partent, comme 1 est à 0,403, tandis que le ganglion viscéro-pédieux est à ses nerfs comme 1 à 0,972, Ce qui établit en faveur du ganglion céphalique une prééminence marquée sur le ganglion pédieux , et répète la loi déjà citée de Sxémmering, qui donne à l’encéphale un

DES MOLLUSQUES. h5

volume d'autant plus considérable proportionnellement aux nerfs qui.en partent que l’animala des facultés plus développées. Cètte loi, que Sæmmering a posée pour l’encéphale, s'applique aussi aux ganglions dont la sphère d’action s'étend en raison directe de leur développement eomparatif.

La moelle rachidienne est représentée par les deux doubles cordons qui ferment l'anneau œsophagien et les ganglions qui interrompent la continuité de ces cordons ‘ou qui les terminent rappellent la chaîne ganglionaire des articulés, chaîne qui, chez les vertébrés, convertie en moelle râchidienne, laisse pourtant encore des traces de son existence chez les anguilles. is À

* : RÉSUMÉ

1. Le système nerveux des mollusques n’est pas l’analogue du système ganglionaire des vertébrés.

2. Le double ganglion céphalique n’est pas l’analogue des lobes cérébraux. À "

3. Ce ganglion est toujours situé au côté lumineux de l’animal,; tandis que les autres sont généralement du côté terrestre.

4. Le ganglion céphalique n’est pas l’analogue du ganglion appartenant au nerf trijumeau des vertébrés.

5. Le ganglion céphalique des mollusques représente chez ces animaux l'éncéphale des vertébrés ; il a plus d’analogie avec la moelle allongée qu'avec le: cervelet, les tubercules quadrijumeaux ou le cerveau.

” 6..Il éxiste, chez beaucoup de mollusques , des nerfs spéciaux pour la vision el l'audition, D en existe-t-il aussi pour l’oliaction. . 4