D) ÉCAILLES CORRESPONDANT A DES LIMBES

Hyacinthus orientalis

L'épiderme de l’écaille est composé de cellules petites, allongées perpendiculairement à la surface et présentant une cuticule développée à l’épiderme inférieur ; les stomates font totalement défaut. La structure du parenchyme est uniforme ; les cellules qui le constituent revêtent une forme plus ou moins polygonale et ne sont séparées les unes des autres que par de rares méais. Des matières de réserve existent en très grande abondance, principalement dans les cellules du parenchyme situées vers l’épiderme inférieur. L'appareil vasculaire est très réduit. Les faisceaux libéroligneux assez éloignés les uns des autres ont pour la plupart les vaisseaux du bois non différenciés. Les faisceaux les plus développés renferment deux ou trois vaisseaux au plus, de forme polygonale (PI. IE, fig. 11).

Dans la feuille, les cellules épidermiques ont des dimensions moins grandes que dans l’écaille et présentent des parois épaissies. Il existe des stomates aux deux faces. En dedans de l’épiderme, se trouve du tissu palissadique disposé sur une seule assise et occupant tout le tour de la feuille. Le tissu lacuneux est extrêmement développé ; les cellules du parenchyme, plus ou moins arrondies, sont séparées les unes des autres par des lacunes énormes. Le nombre des faisceaux libéroligneux est très supérieur à celui de l’écaille et, dans chacun d’eux, les vaisseaux du bois sont très nettement différenciés (PI. IT, fig. 10).

En somme, les différences entre l’écaille et la feuille de Hyacinthus sont les suivantes :

1° Les stomates font défaut dans l’écaille.

2° La structure du parenchyme est homogène.

3° L'appareil vasculaire est très réduit.

4° Les cellules situées en dedans de l’épiderme inférieur renferment des matériaux de réserve.

Narcissus odorus

La feuille affecte ici, sur une section transversale, la forme d’un croissant à extrémités arrondies. Elle présente à considérer :

1° Un épiderme composé de cellules allongées perpendiculairement à la surface et dont la paroi externe est fortement épaissie, principalement aux deux extrémités de la feuille. Les stomates existent en grande abondance aux deux faces.

2° Un tissu en palissade, constitué par une seule couche de cellules qui forme un revêtement continu sur les deux faces de la feuille.

3° Un parenchyme formé de cellules uniformément rondes et séparées les unes des autres par des lacunes excessivement développées.

4° Un système de faisceaux libéroligneux qui est divisé en trois groupes répartis selon trois arcs ouverts en haut :

a) Groupe médian. — Il renferme cinq à six faisceaux bien développés, avec un gros faisceau situé dans le plan médian de symétrie et deux ou trois autres placés à droite et à gauche du faisceau médian. Tous ces faisceaux sont normalement orientés, avec leur bois tourné en haut et leur liber en bas.

b) Groupe inférieur. — I] contient environ une trentaine de faisceaux beaucoup moins développés que ceux du premier groupe et, comme ces derniers, normalement orientés.

c) Groupe supérieur. — Ce dernier comprend un nombre assez élevé de petits faisceaux, mais orientés en sens inverse des précédents, c’est-à-dire avec leur bois tourné en bas et leur liber en haut.

L’écaille du Narcissus est constituée par un parenchyme homogène s'étendant d'une manière discontinue de l’épiderme supérieur à l’épiderme inférieur. Les cellules de l’épiderme supérieur sont plus petites et plus cutinisées; celles de l’épiderme inférieur sont plus grandes et dépourvues de cuticule. Les stomates font également défaut aux deux faces. Le parenchyme est constitué par des cellules rondes présen-

Thomas. — 4.

tant entre elles peu de méats. De loin en loin, quelques-unes de ces cellules offrent sur la coupe une coloration plus foncée et sont remplies de grains d’amidon. Il existe un grand nombre de poches sécrétrices. Les faisceaux libéroligneux, très réduits comme volume, sont très espacés les uns des autres. Leur orientation est normale. Ils sont situés sur deux rangs; le rang supérieur qui en contient un nombre plus élevé, présente une différenciation plus avancée, tandis que les faisceaux du rang inférieur n’ont pas encore leurs éléments lignifiés.

En résumé, l’écaille souterraine de Narcissus odorus présente avec le limbe aérien, les différences suivantes :

1° Disparition des stomates et du tissu palissadique.

2° Structure plus compacte du parenchyme.

3° Présence de poches sécrétrices.

4° Accumulation des matières de réserve.

5° Faisceaux libéroligneux réduits en nombre et en dimensions, et orientation normale de tous les faisceaux.

Croceus vernus

L’écaille souterraine présente à considérer ‘fig 6):

1° Un épiderme supérieur dont les cellules ont les parois

relativement peu épaisses ;

2° Un épiderme inférieur dont les cellules ont, au contraire, des parois généralement épaisses et cutinisées. Les stomates font totalement défaut aux deux faces ;

3° Un parenchyme composé de cellules rondes disposées sur plusieurs rangées et séparées les unes des autres par de petits méats ;

F on Er nR ARE 4° Des faisceaux libéroligneux situés terraine; eps, épider- au milieu du parenchyme, à égale disme supérieur; b, bois; ne :

1, liber: par, paren. tance des deux épidermes; ces faisceaux,

chyme homogène;ept, : , = nee LTÉE, normalement orientés, ont leur bois

ePl--Oo0dsO0OOT

extrèmement réduit. Les plus petits ont leurs éléments non encore lignifiés, alors que les plus gros renferment des vaisseaux lignifiés, mais en petit nombre, deux ou trois environ.

Le limbe aérien, vu en coupe transversale, présente une partie médiane ayant la forme d’un trapèze à grande base supérieure, et deux parties latérales en ailes venant se rattacher à cette grande base.

I. Parties latérales. — L'épiderme supérieur a des cellules à parois épaisses et dépourvues de stomates ; l’épiderme inférieur a des parois minces et les stomates y abondent. Immédiatement au-dessous de l’épiderme supérieur, se trouve un tissu palissadique disposé sur deux assises : ce tissu s'arrête au niveau où les cellules épidermiques perdent l’épaississement de leurs parois, de sorte qu’il fait totalement défaut à la face inférieure de l’organe. Le tissu lacuneux, situé en dessous du précédent, ne mérite pas, à proprement parler, ce nom, car les lacunes y sont excessivement réduites. Les cellules, de forme plus ou moins polygonale, sont accolées les unes aux autres et les méats y sont très rares.

Les faisceaux libéroligneux normalement orientés sont disposés sur un seul rang et présentent une alternance de grands et petits faisceaux. Ils sont plus rapprochés de la face inférieure, et les plus gros d’entre eux possèdent, en dehors du liber, un arc épais de sclérenchyme.

IT. Partie médiane. — Sur les deux bases du trapèze, les cellules épidermiques ont des parois épaissies et sont dépourvues de stomates, tandis que sur les côtés obliques l’épiderme a des cellules à parois minces et possède des stomates. Au-dessous de l’épiderme, on observe quatre à cinq assises de cellules de petites dimensions et ne laissant entre elles que de très fins méats ; ces assises sont la continuation du tissu lacuneux des ailes. On y trouve de petits et de grands faisceaux libéroligneux en alternance régulière : deux gros faisceaux existent à chaque angle inférieur. Ici encore, comme dans les parties latérales, il existe un arc de sclérenchyme en dehors du liber des gros faisceaux. Tout au centre du trapèze, se trouvent des cellules de dimensions beaucoup plus considé-

rables que les précédentes et assez irrégulières. Ces cellules sont séparées les unes des autres par de grandes lacunes. La structure condensée de la périphérie est remplacée à au centre par une structure beaucoup plus lâche.

En résumé, les principales différences qui existent entre les structures de l’écaille souterraine et de de la feuille aérienne du Crocus vernus sont les suivantes :

1° L’épiderme supérieur de l’écaille est non cutinisé, alors que l’épiderme inférieur présente une cuticule ; les épidermes de la feuille présentent une disposition inverse.

2° L’écaille ne possède pas de stomates, alors que la feuille en présente à la face inférieure.

3° La structure du parenchyme de l’écaille est homogène et compacte dans toute son étendue. La feuille présente, audessous de son épiderme supérieur, deux assises de tissu palissadique ; un tissu qui n’est pas, à vrai dire, un tissu lacuneux, lui fait suite. Les lacunes n’existent réellement qu’au milieu de la feuille, au centre du trapèze formé par la partie médiane.

4° Les faisceaux libéroligneux de l’écaille sont réduits en nombre et en dimensions ; ceux de la feuille sont beaucoup plus développés et présentent un appareil de soutien très caractérisé.

Colchicum autumnale

L'écaille souterraine de Colchique possède un épiderme supérieur composé de cellules rondes et dont la paroi externe est dépourvue de cuticule (PI. I, fig. 9). La première assise sous-épidermique est également formée de cellules arrondies, étroitement appliquées les unes contre les autres. Les couches sous-jacentes comprennent des cellules plus volumineuses que les précédentes et polygonales. Les faisceaux libéroligneux, très espacés les uns des autres, renferment un à deux vaisseaux du bois de forme polygonale: certains faisceaux n’ont pas encore leur bois différencié. L’épiderme inférieur est composé de cellules arrondies comme celles de l’épiderme supérieur et dépourvues également de cuticule.

Les deux épidermes de la feuille possèdent également une cuticule très épaisse; en dedans de chacun d’eux, il existe une assise de tissu palissadique qui faisait totalement défaut dans l’écaille. La structure du parenchyme est plus lacu-* neuse ; les cellules de forme arrondie sont séparées les unes des autres par des méats plus accentués. Les faisceaux sont plus développés et, dans chacun d’entre eux, le nombre des vaisseaux du bois est plus élevé (PL. I, fig. 8).

Donc, les différences essentielles que l’on constate entre

les structures de l’écaille et de la feuille de Colchique, sont : 1° Disparition complète du tissu palissadique dans l’écaille. 2° Diminution du nombre des vaisseau x ligneux.

Polygonatum multiflorum

Si l’on examine la coupe transversale d’une écaille de Polygonatum multiflorum, on y retrouve la structure typique des écailles souterraines, à savoir :

1° Un épiderme supérieur peu cutinisé.

2° Un parenchyme uniforme, composé de cellules polygonales séparées par des intervalles de peu d'importance.

3° Des faisceaux libéroligneux réduits en nombre et en dimensions, et normalement orientés.

4° Un épiderme inférieur formé de cellules pourvues de cuticule. Les stomates font défaut aux deux faces.

La feuille aérienne présente, d’une façon générale, un épaississement plus considérable des parois cellulaires épidermiques ; des stomates existent à la face inférieure. Celleci présente d’ailleurs une série de saillies correspondant aux nervures principales et qui font défaut dans l’écaille. Le parenchyme n’est pas ici différencié en un tissu palissadique et un tissu lacuneux. D'une face à l’autre de la feuille il est constitué par des cellules allongées dans le sens transversal, assez intimement unies entre elles. Les faisceaux libéroligneux acquièrent une importance considérable. Le nombre des vaisseaux du bois s'élève dans chaque faisceau de 15 à 20, alors qu’il n’était guère que de 9 à 10 dans les faisceaux les

plus volumineux de l’écaille. Le développement de ces faisceaux est tel qu’ils occupent presque toute l’épaisseur de la feuille ; ils ne sont séparés des épidermes que par quelques assises de cellules collenchymateuses, plus développées à la face inférieure qu’à la face supérieure.

Nymphæa alba

L’écaille souterraine de Nymphæa esi constituée d’une face à l’autre par un parenchyme d’une homogénéité absolue. Les cellules de l’épiderme supérieur ont leurs parois très Ra minces ; la paroi externe des cellules épidermiques inférieures est pourvue de cuti- Cule;" Le paréenchymemrest uniformément composé d’une série de cellules disposées ni sur trois Ou quatre rangées :

les cellules sont de forme Fig. 7.— Nymphæa alba. Écaille sou- plus ou moins polvgonale et terraine; eps, épiderme supérieur; sont intimement unies entre JUL, faisceau libéroligneux ; par, : < parenchyme homogène; epi, épi- elles, sans interposition de derme inférieur: ct, cuticule. méats. De loin en loin, apparaissent de très rares faisceaux libéroligneux dans lesquels les vaisseaux du bois ne sont pas lignifiés encore (fig. 7).

Le limbe présente un épiderme supérieur à cuticule très peu épaisse et pourvue de stomates. En dedans, on trouve le tissu palissadique constitué par de longues cellules allongées et disposées sur trois ou quatre assises. Le tissu lacuneux est formé par des lacunes énormes, de forme rectangulaire à grand diamètre perpendiculaire à la surface: ces lacunes sont séparées les unes des autres par des colonnes de parenchyme, constituées par des cellules rondes séparées les unes des autres par des méats. Dans chacune des colonnes est situé un faisceau libéroligneux. Ce faisceau, bien développé, renferme quatre à cinq vaisseaux du bois de forme arrondie,

et des fibres libériennes en grand nombre. Au sommet des colonnes, au point où elles se continuent avec le tissu palissadique, se trouvent à droite et à gauche deux petits faisceaux libéroligneux à éléments moins développés.

De très grandes cellules, colorées.fortement par le vert d’iode et ramifiées en tous sens, parcourent la feuille dans toute son épaisseur.

A la base des colonnes, se trouvent trois à quatre assises de cellules collenchymateuses. La face inférieure des lacunes est composée de deux couches de cellules à parois minces. En regard des colonnes, les cellules de l’épiderme inférieur ont leurs parois externes épaissies ; il n’en est pas de même en regard des lacunes.

Ainsi donc, on voit que la différenciation du limbe foliaire en un tissu palissadique et un tissu lacuneux fait défaut dans l’écaille. Celle-ci a une structure plus compacte, plus condensée. Les éléments collenchymateux ont également disparu chez elle. Les faisceaux y sont beaucoup moins développés. Les grandes cellules ramifiées, qui jouent chez la feuille le rôle d'appareil de soutien, sont absentes dans l’écaille. Les Stomates manquent. Telles sont les principales différences qui existent entre la feuille et l’écaille du Nymphæa alba.

Typha latifolia

L’épiderme supérieur d’une écaille de Typha est composé de cellules à parois minces, allongées dans le sens transversal (fig. 8, B). Au dessous, le parenchyme est constitué par une ou deux assises de cellules de dimensions assez considérables, de forme polygonale et intimement unies entre elles, sans interposition de méats. En dedans, sont situées en alternance régulière les unes avec les autres, soit des lacunes à grand axe transversal, soit des colonnes de parenchyme, comprenant sur une même assise cinq ou six cellules, et dans lesquelles est situé un faisceau libéroligneux. Ce faisceau est composé d'éléments fort peu différenciés, dans lesquels les vaisseaux du bois ne sont pas encore lignifiés.

Au dessous des lacunes, se trouvent trois à quatre assises de cellules offrant la même disposition que celle signalée plus haut. Dans les dernières en contact avec l’épiderme inférieur, sont par places des îlots de collenchyme. Les cellules de l’épiderme inférieur présentent une paroi externe nettement cutinisée.

Or, si on observe la coupe d’une feuille de Typha (fig. &, A), on constate que l’épiderme est formé de cellules dont toutes les parois sont fortement cutinisées ; au lieu d’être lisse comme dans lécaille, il présente de loin en loin, des saillies, au contact desquelles se trouve un paquet de sclérenchyme.

Dans l'intervalle de ces saillies, l’épi- Fig. 8. — (1/2 schémat). Typha latifolia. A, derme est en rap-

Feuille aérienne ; B, Écaille souterraine ; eps, port, intérieure-

épiderme supérieur; sci, selérenchyme ; pal, L

tissu palissadique ; b, bois, !, liber; JU, fais- Ment, avec du tissu

ceau libéroligneux; epi, épiderme inférieur. palissadique disposé sur trois assises de cellules. Ces cellules, qui ont une forme hexagonale, à grand diamètre perpendiculaire à la surface, sont intimement appliquées les unes contre les autres. En dessous du tissu palissadique, vient le tissu lacuneux, composé de cellules plus ou moins polygonales, unies entre elles et constituant de longues colonnes s'étendant d’une face à l’autre de la feuille. Ces colonnes sont plus allongées, plus grêles que dans l’écaille où elles sont, au contraire, plus épaisses, plus ramassées.

Chaque colonne renferme trois faisceaux libéroligneux :

un situé au milieu, et un autre à chaque extrémité. Le

faisceau médian est le moins développé. Chaque faisceau, considéré en particulier, a son bois et son liber entourés d’un arc de sclérenchyme très épais, qui fait totalement défaut dans l’écaille.

Entre les colonnes et les séparant les unes des autres, apparaissent de très grandes lacunes, rectangulaires, à grand axe transversal.

A la face inférieure des lacunes, on observe le même aspect qu'à la face supérieure; c’est-à-dire, qu'après un parenchyme constitué par quatre à cinq assises de cellules polygonales, se trouve un tissu palissadique formé de cellules hexagonales, intimement unies, limitées elles-mêmes en dehors par un épiderme à parois nettement cutinisées.

Ainsi donc, les différences essentielles que l’on observe entre la structure de l’écaille et de la feuille de Typha peuvent être résumées dans le tableau suivant :