POISSONS ORDRE DES GANOIDES

APPAREIL MOTEUR DE L'ACIPENSER STURIO. — ESTURfiEON

Dans notre élude générale sur l'appareil moteur de i'œil des poissons, nous avons présenté de véritables monographies des principaux types des téléostéens iSeomber, Merluccius) et des squales.

Nous n'avions pas alors, à notre disposition, de représentants du groupe important des ganoïdes. Nous comblons celte lacune en décrivant l'appareil moteur de l'œil de deux acipenser-siurio que nous venons de préparer.

Les parois de l'orbite, comme toute la capsule crânienne de

l'esturgeon, sont cartilagineuses.

Paroi interne. — Très épaisse, elle sépare les deux orbites. Elle présente, vers son tiers postérieur, le trou optique; à 13 ou 15 millim. en arrière du trou optique, un noyau cartilagineux, formant une sailliedc5à 6 millim., sur lequel s'insèrent

tous les muscles droits.

Paroi externe. — Elle est formée par la peau renforcée de larges écailles osseuses et présente l'orifice orbitaire. Cet orifice est à peu près sphérique et relativement très étroit; son diamètre est de 18 à 20 millimètres (1).

Paroi supérieure. — Elle est complète et formée, en partie, par une voûte cartilagineuse appartenant au squelette du

(])Noa meiurssBoQtpriwsaur doux sujets pesant de 80 ft lOOkiti

crâne, en partie par la peau doublée, comme sur la paroi e terne, de larges écussons osseux.

Paroi inférieure. — A peu près complète, elle esl coûsUtuéi par une lame fibro-cartilagineuse de forme quadrilatère, i culée avec la paroi interne.

Paroi antérieure. — Complète, fortement concave, elle présente les deux points d'attache des muscles obliques.

Paroi poster ievre. — Rudimentaire, elle est remplacée, en grande partie, par la gaine fibreuse.

La cavité orbitaire, ainsi constituée, est considérable. Mais elle n'est pas en rapport direct avec l'œil et ses annexes. Ceux-ci sontimraédiatemenl enveloppés par une gaine fibreuse ou cornet, de forme conique, insérée par son sommet au trou optique et sur le noyau cartilagineux des muscles droits; par sa base, autour de l'orifice orbitaire. L'espace compris entre le cornet et les parois cartilagineuses esl rempli par des masses adipeuses qui présentent le même aspect, la même consistance que le tissu adipeux des mammifères.

Si la loge oculaire formée par l'enveloppe fibreuse est moins large que la cavité cartilagineuse, elle a la même profondeur qui atteint du sommet à la base, jusqu'à 8 centimètres. Ajoutons que le cornet est mince, cclluleux sur beaucoup de points; que le globe oculaire lui-même est très petit, en sorte que cet organe serait nécessairement en équilibre instable s'il n'était soutenu par d'autres éléments fibreux dont nous parlerons plus loin.

BULBE OCULAIRE

Nous venons de dire qu'il était très réduit. Pour un animal de 80 kilos, le diamètre vertical est de 22 mill.; le diamètre transversal de 22 à 23 mill.; le diamètre antéro-postérieur de 18 à 19 mill.

Les globes des téléostéens et des squales sont relativement bien développés et, souvent, très volumineux. Les sturio for^ menl, sous ce rapport, un contraste frappant.

La sclérotique est constituée par deux couclies : l'externe

fibreuse, l'iaterne cartilagineuse. Sa surface est irréguliére et bosselée.

L'axe an téro- postérieur du globe ne forme qu'un angle de 15 & 20* avec le plan des muscies.

On trouve chez les sturio, comme chez tous les poissons, six muscles : 4 muscles droits et 2 muscles obliques.

Leur volume, relativement à la taille du sujet, est faible ; mais il est assez développé proportionuellement aux dimensions du globe.

Grâce à la profondeur de l'orbite, leur longueur atteint 6 ceutim. pour les muscles droits, 4 centim. 1/2 pour les muscles obliques.

Muscles droits.

Inserlion orbilaire. — Les quatre muscles droits s'insèrent à rorbiie, sur un noyau cartilagineux situé à 12 ou 15miUim. en arrière du trou optique.

Ce noyau cartilagineux est évidemment l'analogue de la tige cartilagineuse des squales et des rajides.

Inserlion scléroticale. — Muscle droit supérieur.

Il s'insère à la sclérotique, en arrière du tendon du muscle oblique supérieur, à 8 millim. du bord de la cornée, sur l'bémisphère antérieur. Près de leur insertion, les deux muscles droit et oblique supérieurs s'unissent par l'échange de faisceaux rausculo-tendineux semblables, bien que plus courts, h ceux que nous avons décrits et figurés chez le cheval. En outre, de la face superficielle du muscle droit supérieur, à 15 ou 20 millim. de son insertion scléroticale, se détache un faisceau musculaire qui se jette dans l'entonnoir aponévrotique pour gagner avec lui le rebord orbitaire en passant sous le muscle oblique, et constituer ainsi un tendon orbitaire accessoire. Ce tendon est plus épais près de son bord antérieur.

Muicte droit inférieur. — Ce muscle s'insère à la scléroti-

— au —

que, au-dessous du tendon du muscle oblique inférieur, à 8 cn3 9 mill. du bord de la cornée, sur l'iiémisplière aniéricur. Les muscles droit el oblique inférieur échangent uu faisceau musculaire, à leur bord postérieur.

Le muscle droit inférieur présente également un tendon orbitaire accessoire, plus épais près du bord antérieur.

Muscle droit postérieur ou externe. — Il s'insère à la sclérotique, à 6 ou 7 millim. du bord cornéen. Son tendon orbitaire accessoire est extrêmement apparent et des plus faciles à Isoler.

Muscle droit antérieur ou interne.— \[ s'insère à la sclérotique, à 10 millim. du bord cornéen. Son tendon orbitaire accessoire est également manifcsto.

Muscles obliques.

taiif^H

Muscle oblique supérieur. — Ce muscle s'insère à la pj supérieure de la paroi antérieure de l'orbite.

De ce point, il se dirige de dedans en dehors et d'avant en arrière, pour s'insérer à la sclérotique au devant du muscle droit du même nom, sur une ligne oblique dont l'extrémité antérieure arrivée 5 ou 6 millim. de la cornée.

Muscle oblique inférieur. — Ce muscle s'insère à la partie inférieure de la paroi antérieure de l'orbite. Son insertion orbitaire est séparée de celle du muscle oblique supérieur par un intervalle rfff 33 d 35 milUm.

Il se fixe à la sclérotique, au devant de l'insertion du muscle droit inférieur, sur une ligne oblique dont l'extrémité aulôrieure est distante de la cornée de 6 à7 millim.

Les deux muscles obliques possèdcni des tendons orbitaïres accessoires, qui se détachent do leur face superficielle à 20 millim. de leur insertion.

APONÉVROSE MUSCULAIRE COMMUNE

L'aponévrose musculaire commune de l'esturgeon présente la même disposition générale que celle des |)ois3ons et, principalement, des squales.

Elle enveloppe complètement les muscles droits dans leur portion post-bulbaire, puis s'étend transversalement e7i avant, sur le nerf optique, et du nerf optique sur les muscles obliques. En dehors, son feuillet fiuperlleiei se dispose en un entonnoir membraneux qui va se jeter sur le pourtourdu rebord orbitairc.

Le feuillet profond de la gaine des muscles se replie en arrière, comme nous l'avons noté chez tous les vertébrés, pour recouvrir l'hémisphère postérieur du globe el descendre le long du nerf optique. Nous trouvons encore le fasoia sousconjonctivai se détachant de l'entonnoir membraneux pour aller tapisser rhémisphèro antérieur du globe jusqu'à. la cornée.

Outre ces caractères communs à tous les poissons, l'aponévrose de l'esturgeon présente les caractères particuliers qui suivent :

Elle offre partout une solidité remarquable. En arrière, près de l'insertion orbitairo des muscles droits, elle est, suivant la règle, moins épaisse qu'auprès du rebord orbitaire ; mais, en ce point même, sa densité est exceptionnelle.

Vers le rebord orbitaire, le feuillet superficiel devient plus épais et plus résistant que celui des plus grands mammifères et se renforce encore des six tendons accessoires des muscles droits et obliques.

Mais l'aponévrose atteint son plus grand développement autour du globe, dans son feuillet réfléchi dont la coupe mesure de 2 à 6 millimètres d'épaisseur (1).

Elle est séparée de la tunique fibreuse do la sclérotique par un tissu aréolaire assez serré dont les mailles sont remplies d'un liquide visqueux semblable & la synovie.

Ce tissu aréolaire représente la véritable capsule bulbaire réduite ici à l'état rudimentaire.

Pour arriver à leur insertion sctéroticale, les tendons des muscles droits plongent au travers de ces deux oouches.

Notons enfin, comme un fait anatomique très digne d'atten-

(1) Ce feuillet diecïDdIelongdu nerf (iptiqueen gardant In mSme épaiiisnr, 1 e tronc du n^rf optique entcloppé de catta gaïoe «embls 4 ou 5 foie plui iduBiioïux qne cbBcuu du mutclM druili.

tîon, qu'à la surface externe ^^c^ii^ énorme capsule fibreuse, depuis le nerf optique jusqu'à Téquateur du globe, existe une bourse séreuse imparfaite, maïs bien apparente, cloisonnée par des travées celluleuses lâches et remplie en partie d'un liquide gélatineux. Cette bourse séreuse externe enveloppe l'extrémité bulbaire des muscles depuis le point où le feuillet superficiel de l'aponévrose Jes abandonne jusqu'au point où ils pénètrent dans la capsule fibreuse. EUe se comporte donc vis-à-vis des muscles comme la capsule bulbaire des ajatres vertébrés.

Nous reviendrons tout à l'heure sur le but physiologique de cette disposition anatomique si remarquable.

L'appareil moteur de Toeil de l'esturgeon ressemble, sous beaucoup de rapports, à celui des squales.

Même étendue de la cavité orbitaire, — même groupement des muscles droits sur une apophyse cartilagineuse, — absence de tout canal spbénoïdal, — même direction des muscles par rapporta l'axe antéro -postérieur du globe et, par suite, même insertion scléroticale sur l'hémisphère antérieur, etc.

Notons toutefois l'écartement considérable des insertions orbitaires des muscles obliques et la direction de ces muscles plus voisine de la perpendiculaire à l'axe du globe qui rapproche les sturio des mammifères.

Quelle est la raison physiologique du développement si considérable des différents feuillets de l'aponévrose musculaire ?

Le scyllium canicula (squale) présente des conditions d'équilibre bulbaire presque identiques à celles du sturio. Cavité orbitaire large et profonde, absence de tige cartilagineuse, etc. Or, chez le scyllium « tous les muscles ^ le nerf optique elle globe lui-même ^o;^/ également entourés d'une gaine très dense formée par un notable épaississement du feuillet externe de la capsule de Tenon. Le globe et F appareil moteur tout entier sont suffisamment maintenus par la rigidité de cette enveloppe » (page 25, en note).

Nous reproduisons cette note parce qu'elle s'applique exactemeol au sturio. Dans une cavité orbiLaire aussi vaste, les muscles et le globe ont besoin d'un appareil de contention très énergique ; la capsule externe se développe proporlionnelleraevità l'importance du rôle physiologique qu'elle remplit.

Nous n'avons trouvé, chez le sturio, à la place de la séreuse de l'œil — capsule interne ou bulbaire — , si nette chez la plupart des squales, qu'un tissu aréolairc assez serré et assez adhérent à la sclérotique d'une part, et à la capsule fibreuse, d'autre part, pour ne permettre que des mouvements très limités.

Cette disposition s'explique par l'importance que prend ici l'appareil fibreux. Pour mieux assurer la contention du globe, la capsule fibreuse se moule exactement sur lui et n'en est séparée que par du tissu aréolaire qui forme plutôt un coussin élastique destiné à régulariser la pression qu'une séreuse affectée à des mouvements à peine sensibles.

Mais nous avons constaté, en revanche, qu'une véritable bourse séreuse existait à la surface externe de la capsule fibreuse, au niveau de l'hémisphère postérieur de cette capsule. Cette bourse séreuse enveloppe l'extrémité bulbaire des muscles.

Dans les mouvements de rhémisphère postérieur du globe, la surface de rotation est donc constituée par ta face superficielle de la capsule externe.

Il est fort intéressant de comparer celte disposition à celle que nous avons décrite chez un certain nombre de mammifères, notamment chez le bœuf. L'hémisphère postérieur de l'œil du bœuf est entièrement recouvert par le muscle choanoïde, les faisceaux accessoires de ce muscle et des lobules adipeux; dans les mouvements qu'il subit, il entraîne avec lui tous ces organes et la surface de rotalion se trouve placée à la face superficielle du muscle choanoïde; c'est pourquoi la séreuse ou capsule bulbaire, jusque-là appliquée sur le globe, abandonne ce dernier pour tapisser la face superficielle du muscle choanoïde.

Chez le sturio, le globe entier est entouré par une capsule fibreuse adhérente. La bourse séreuse ne peut plus avoir de rapport direct avec le globe et se place tout entière audessus de la capsule fibreuse.

L'interversion est donc plus complète chez le sturio que chez le bœuf; mais, au fond, c'est bien la même disposition anatomique et physiologique.