FIBRES DE PROJECTION DU LOBE OLFACTIF ET DU SEPTUM LUCIDUM

1. RADIATIONS OLFACTIVES. — Comme les circonvolutions du manteau cérébral, le lobe olfactif émet des fibres de projection, d'association et de commissure. Elles portent le nom collectif de radiations olfactives et sont aussi intimement mélangées entre elles que le sont, dans la masse blanche non différenciée du centre ovale, les fibres de projection, d'association et de commissure du manteau cérébral.

Suivant qu'elles occupent la surface du lobe olfactif ou sa profondeur, les radiations olfactives sont dites superficielles ou profondes.

Les radiations olfactives superficielles naissent pour la plupart des cellules mitrales du bulbe olfactif. Elles occupent à leur origine les couches profondes du bulbe, puis deviennent superficielles et revêtent le plus souvent le pédoncule et le tubercule olfactifs d'une couche de fibres plus particulièrement denses et épaisses au niveau des bords sagittaux de ce tractus .triangulaire (fig. 230). D'autres fois, les radiations olfactives superficielles ne tapissent que les bords saillants du pédoncule et du tubercule olfac-

FiG. 230. — Goupe vertico-transversale du pédoncule olfactif gauche de l'homme. (Méthode de Weigert.)

be, bord e.xterne. — hi, bord interne. — bs, bord supérieur.

Radiations olfactives saperficielles.

Leur origine.

tifs, et dans leur intervalle souvent fort irrégulier on aperçoit la substance

Leur trajet.

Strie olfactive externe.

Strie olfactive interne.

Leurs sons.

Elles représentent le neurone olfactif de deuxième ordre.

grise de cette circonvolution avortée.

Au niveau du tubercule olfactif, les radiations olfactives superticielles divergent en se divisant en deux fascicules ou stries.

La strie olfactive e.r<er?ie (improprement appelé racine olfactive externe) se dirige obliquement en arrière et en dehors, recouvre incomplètement la circonvolution olfactive externe, longe le bord postérieur de l'espace perforé antérieur qu'elle sépare de l'insula, et peut facilement être suivie jusqu'à la circonvolution du crochet et au noyau amygdalien. Le plus souvent elle est unique, quelquefois elle se dédouble; la branche interne traverse alors l'espace perforé antérieur, puis s'enfonce sous le crochet de l'hippocampe.

La strie olfactive interne (improprement appelé racine olfactive interne) est beaucoup plus inconstante; elle se porte en haut et en dedans à la face interne de l'hémisphère, recouvre la circonvolution olfactive interne et le carrefour olfactif, puis se continue en partie avec les fibres de la strie de Lancisi, en partie avec les fibres du pédoncule du septum lucidum et entre ainsi dans la constitution du faisceau olfactif du trigone (Fig.252).

Les radiations olfactives superficielles représentent pour la plupart les cylindres-axes des cellules mitrales, petites, moyennes et géantes du bulbe olfactif, renforcés par un certain nombre de fibres qui prennent leur origine dans la substance grise des lobes olfactifs antérieur et postérieur. Les plus courtes se terminent dans la substance grise du pédoncule olfactif, du tubercule olfactif et de la circonvolution olfactive externe; les plus longues atteignent la couche moléculaire de la circonvolution du crochet, et s'arborisent autour des nids cellulaires décrits par Ganser, Cajal et Calleja. Les radiations olfactives superficielles contiennent donc surtout des fibres cr associations qui relient le bulbe olfactif au pédoncule et au trigone olfactifs, aux différentes parties de l'aire olfactive et à la circonvolution du crochet; elles dégénèrent (Lœwenthal, méthode de ^larchi) après ablation du bulbe olfactif et ne possèdent que de rares libres de projection destinées au noyau amygdalien. Dans leur ensemble, elles constituent le neurone de deuxième ordre de la voie olfactive et transmettent à l'hippocampe les impressions olfactives conduites au glomérule olfactif par les libres du nerf olfactif.

Pour Edinger, la strie olfactive interne ne recevrait aucune fibre rnitrale et serait exclusivement constituée par des fibres qui, prenant leur origine dans les cellules pyramidales petites et moyennes du tubercule

Radiations olfactives profondes.

olfactif, relieraient cette région à la formation ammonique par l'intermédiaire du faisceau olfactif du trigone. Il s'agirait donc dans l'espèce d'un neurone olfactif de troisième ordre.

Les radiations olfactives profondes (Rolp)(Fig. 251) formeni la substance blanche profonde du pédoncule et du tubercule olfactifs. Elles se groupent en fascicules petits et serrés fortement coloriés parla laque hématoxylinique et séparés les uns des autres par des îlots allongés de substance

grise. Arrivés au niveau du tubercule olfactif (Toi), elles s'enfoncent dans la profondeur en décrivant une courbe en S, puis traversent d'avant en arrière Leur trajet. Taire olfactive (Aol), c'est-à-dire les régions basâtes du cerveau antérieur (partie inférieure et bas aie de la tète du noj-au caudé (CNC) substance perforée antérieure, substance innominée sous-lenticulaire de Reichert).

Ccf^

îol

Rolp

FiG. 231. — Les radiations olfactives profondes et leur trajet à travers l'aire olfactive en particulier l'extrémité inférieure, basale, olfactive du noyau caudé (CNC). — Coupe sagittale correspondant à peu près au plan de la figure 311.

Al, anse lenticulaire. — Aol, la partie de l'aire olfactive située en arrière du tubercule olfactif du noyau caudé {CNC) et comprenant la substance perforée antérieure et la substance innominée sous-lenticulaire de Reichert. — Cc(r) bec du corps calleux. — Cia, segment antérieur de la capsule interne. — Cinij, faisceau antérieur du cingulum. — CL, corps de Luys. — CM, commissure de ilej'nert. — CNC, tubercule ou coUiculus du noyau caudé. — coa, commissure antérieure. — FI, faisceau lenticulaire de Forel. — fU, fibres en U ou courtes d'association de la première circonvolution frontale. — NC, noyau caudé. — NLi, deuxième segment du noyau lenticulaire. — oFi, partie orbitaire de la première circonvolution frontale. — P, pied du pédoncule. — Pol, pédoncule olfactif. — Rolp, radiations olfactives profondes. — Toi, tubercule olfactif. — //, bandelette optique.

Elles passent donc au-dessous du segment antérieur de la capsule interne (Cia) et au-dessous de la commissure antérieure (coa).

A ce niveau, les radiations olfactives profondes divergent : une partie se porte en haut, en arrière et en dedans, soit vers la com^nissure antérieure dont elles forment la. partie olfactive, soit vers l'extrémité antérieure du thalamus ori elles se continuent avec les fibres du tsenia semicircularis et du tœnia thalami (Fig. 2o3 et 234). Une autre partie des radiations

Leurs sons.

olfactives profondes poursuit son trajet antéro-postérieur (Fig. 252), traverse, en fascicules lâches et onduleux, l'aire olfactive, en particu-

Ftr

FiG. 2o2. — Les voies olfactives centrales. (Systèmes des radiations olfactives et du tri-

gone central.)

Aol, aire olfactive. — Bol, bulbe olfactif. — Ce, corps calleux. — Cg, circonvolution godronnée. — Citig. cingulum. — Cinçi{p), le faisceau postérieur du cingulum. — coa, commissure antérieure, son faisceau olfactif et le contingent] des fibres du taenia semicircularis. — Fc, fasciola cinerea. — FG, faisceau de la calotte de Gudden, ou branche de bifurcation postérieure du faisceau mamillaire principal (Fmp). — Fld, faisceau longitudinal dorsal de la substance grise centrale de Schutz. — FM, faisceau rétroûe.xe de Meynert.

— Fol, faisceau olfactif du trigone. — fp, fibres perforantes calleuses ou fibres extraammoniques du corps du trigone. — fsth, faisceau septo-thalamique. — fisc, fibres que le taenia serai circularis envoie à la couche optique. — Fh\ fornix transversus, ou commissure psalterienne du trigone. — GGd, ganglion dorsal de la calotte de Gudden. — GGp, ganglion profond de la calotte de Gudden. — Gip, ganglion interpédonculaire. — Gh, ganglion de l'habenula. — //, circonvolution de l'hippocampe. — H[i), isthme de la circonvolution de l'hippocampe. — ii, première circonvolution limbique. — iVa,noj'au antérieur de la couche optique. — NA, noyau amygdalien. — Fol, pédoncule olfactif. — PSI, pédoncule du septum lucidum. — PTm, pédoncule du tubercule mamillaire. — Qa, tubercule quadrijumeau antérieur. — Qp, tubercule quadrijumeau postérieur. — Rôle, radiations olfactives externes. — Roli, radiations olfactives internes. — Rolp, radiations olfactives profondes. — sL, strie de Lancisi. • — SpA, splenium ou bourrelet du corps calleux traversé par les fibres perforantes provenant soit du fasciola cinerea, soit de l'isthme de la circonvolution de l'hippocampe ou du cingulum. — Te, tuber cinereum. — Tg, corps du trigone.

— Tga, pilier antérieur du trigone. — Tgp, pilier postérieur du trigone. — Th, couche optique. — Tm, tubercule mamillaire. — tsc, tœnia semicircularis. — tlh, taenia thalami.

— [', circonvolution du crochet. — ï'.l, faisceau de Vicq d'Azyr ou branche de bifurcation supérieure du l'aisceau mamillaire principal.

lier la substance innominée sous-lenticulaire de Reichert, et croise obliquement les fibres de la bandelette diagonale de Broca, située au-dessous

d'elle. Parmi ces fascicules, les uns se portent en dehors et se rendent directement dans le noyau amygdalien (NA) ; les autres se dirigent en dedans et en arrière, atteignent le tuber cinereum (Te) et le tubercule mamillaire(Tm)au delà desquels il devient difficile de les suivre. Elles se terminent dans ces parages, en particulier dans le tubercule mamillaire, mais il est possible que quelques radiations olfactives profondes, poursuivant leur trajet, entrent dans la constitution des fibres longitudinales de la région sous-optique et de la calotte du pe'doncule cérébral (Fig. 2§2).

Les radiations olfactives profondes ne reçoivent aucune fibre mitrale, aucune fibre du bulbe olfactif. Elles naissent des cellules pyramidales petites et moyennes de la substance grise du pédoncule et du tubercule olfactifs et sont renforcées dans leur trajet antéro-postérieur par un apport incessant de fibres nées des cellules de l'aire olfactive.

Les radiations olfactives profondes constituent des neurones de troisième ordre de la voie olfactive. Elles ne représentent pas un faisceau à origine et à destination uniques, mais contiennent à la fois des fibres d'association, des fibres de projection, des fibres commissurales et des fibres terminales. Les fibres d'association unissent le bulbe, le pédoncule et le trigone olfactifs au septum lucidum et à l'aire olfactive. Les fibres commissurales relient les différentes régions d'un lobe olfactif à celles du côté opposé par l'intermédiaire de la partie olfactive de la commissure antérieure, ou encore le lobe olfactif d'un côté au noyau amygdaliea du côté opposé, par l'intermédiaire de la partie hémisphérique de la commissure antérieure. Les fibres terminales s'arborisent dans le bulbe olfactif et dans l'aire olfactive; elles suivent le trajet du faisceau olfactif du trigone (Fol, Fig. 232) et unissent les circonvolutions limbiques au lobe olfactif. Quant aux fibres de projection enfin, elles relient le lobe olfactif: 1° au noyau amygdalien du même côté, soit directement, soit par l'intermédiaire du tœnia semicircularis ; 2° au thalamus (noyau externe et pulvinar) par l'intermédiaire du tœnia semicircularis ; 3° au ganglion de Vhabenula par le faisceau septo-thalamique et le ta?nia thalami; 4° au tuber cinereum, et au tubercule mamillaire, par des fibres directes ; S" probablement à la calotte du pédoncule cérébral.

Leur orifïino.

Elles constituent des neurones olfactils de troisième ordre.

2. FAISCEAU SEPTO-THALAMIQUE. — Le faisccau septo-thalamique(fsth) (Fig. 2o3) nait des cellules de l'aire olfactive et du septum lucidum ; il traverse d'avant en arrière la partie inférieure du septum en convergeant vers la commissure antérieure, s'adosse au pilier antérieur du trigone avec lequel il semble se confondre, puis l'abandonne en arrière de la commissure antérieure pour entrer dans la constitution du tœnia thalami. 11 s'irradie ensuite dans le ganglion de l'habenula et dans la partie moyenne et interne du thalamus, et unit par conséquent ces dernières formations à l'aire olfactive et au septum lucidum.

Ce faisceau a été décrit chez les reptiles et les oiseaux par Honegger, sous le nom de faisceau rayonnant du septum (Markbiindel der Strahligen

Faisceau thalamique.

Son trajet.

septo-

Schei(lewand) ; par Ad. Meyer, sous celui de faisceau lo/if/i/iidhud basai poitr le tœnia thalami (^basales Langsbûndcl zur laiuia thalami ) ; par Edinger, sous le nom de tractus olfacto-habenularis. 0. Vogt l'a décrit chez le lapin

tth Na

Lmi

FiG. 2o3. — Coupe sagittale passant en dedans du plan de la coupe, Fig. 2bl, intéressant l'aire olfactive, la partie antéro-interne du thalamus et de la région sous-thalamique et sectionnant les radiations olfactives profondes, le faisceau septo-thalamique, le faisceau de Vicq d'Azyr et l'anse lenticulaire (Méthode de "Weigert).

Al, anse lenticulaire; Al + FI, son union avec le faisceau lenticulaire de Forel. — Aol, aire olfactive. — Ce, corps calleux. — CL, corps de Luys. — CM, commissure de llejTiert. — CNR, capsule du noj-au rouge. — coa, commissure antérieure. — FI, faisceau lenticulaire de Forel. — fsth, faisceau septo-thalamique. — Lmi, lame médullaire interne du thalamus. ■ — Ln, locus niger. — .YC, noyau caudé. — Na, noyau antérieur. — Ne, noyau e.xterne. — Ni, noyau interne. — Nm, centre médian du thalamus. — NH. noyau rouge et sa capsule de fibres 'CNR). — P, pied du pédoncule cérébral. — PaTli, pédoncule antérieur du thalamus. — Rolp, radiations olfactives profondes. — SI, septum lucidum. — Tma, tubercule mamillaire accessoire. — tsc, t.Tnia semicircularis. ■ — tt/i, ttenia thalami. — F.-l, faisceau de Vicq d'.\z}'r. — VCst, veine du corps strié. — VI, ventricule latéral. — Zr, zone réticulée du thalamus. — //, bandelette optique.

sous le nom de faisceau seplo-thalamiq ue . 11 a montré en outre (méthode de Marchi) qu'il dégénère à la suite de lésion de la partie antérieure du septum lucidum, qu'il est simplement adossé et enchevêtré avec le pilier antérieur du trigone, mais qu'il n'en reçoit ou n'y envoie aucune fibre. Il représente donc un faisceau indépendant du système du trigone.

3. T/ENIA SEMiciRCULARis (stria temiiiialis). Le t*nia semicircu]ai"is(tsc) Tœniascmicircuiarolie l'aire oli'aclive (Aol) au noyau amygdalien (NA) et à la couche optique. 11 représente un neurone olfactif de troisième ordre et contient à la fois des

tth. ,r. LTn\

"NR

FiG. 234. — Les radiations olfactives profondes, la partie antérieure du tœnia semicircularis, l'anse lenticulaire et le pédoncule inféro-interne du thalamus vus sur une coupe sagittale passant par le noyau antérieur da thalamus, en dedans du plan des coupes Fig. 2bl et 233. (Méthode de Weigert.)

Al. anse lenticulaire. — Al -^ Fi, union de l'anse lenticulaire et du faisceau thalamique de Forel. — Ce, corps calleux. — CL, corps de Luys. — CM, commissure de Meynert. — coa, commissure antérieure. — FI, faisceau lenticulaire de Forel. — Li, première circonvolution Umbicpie. — Lmî, lame médullaire interne du thalamus. — Ln, locus niger. — Na, noyau antérieur, Ne, noyau e.xterne du thalamus. — NR, noyau rouge. — P, pied du pédoncide cérébral. — PiTh, pédoncule inféro-interne du thalamus. — PTm, pédoncule du tubercule mamillaire. — Rolp , radiations olfactives profondes. — Spa, substance perforée antérieure. — Th, thalamus. — Tma, tubercule mamillaire accessoire. — tsc, taenia semicircularis. — tth, tcenia thalami. — VA, faisceau de Vicq d'Azyr. — VI, ventricule latéral. — VCst, veine du corps strié. — Zi, zona incerta. — //, bandelette optique.

fibres qui prennent leur origine dans le noyau amygdalien et se terminent dans l'aire olfactive, et des fibres dont les cellules d'origine siègent dans l'espace perforé antérieur, le septum lucidum et les arborisations terminales dans le noyau amygdalien.

Sa constitution.

yon trajet.

Ses rapports

Ses connexions.

En avant (Fig. 2b4), le taenia semicircularis émerge de la substance perforée antérieure et de la partie adjacente du septum lucidum, sous l'aspect d'un faisceau large, étalé et ascendant, dont les fibres convergent de l'aire olfactive à l'extrémité antérieure du sillus opto-strié. Il est renforcé dans cette partie de son trajet par quelques fibres que lui envoie la commissure antérieure, il est recouvert par une couche très épaisse de la substance grise sous-épendymaire des parties latérales de la corne frontale et correspond assez exactement, dans cette région, au genou de la capsule interne. A la hauteur du trou de Monro (Fig. 41, p. 58), le faisceau se resserre, puis occupe, avec la veine du corps strié et la lame cornée, le sillon opto-strié. Sur les coupes horizontales (Fig.25o)et vertico-transversales (Fig. 2b6), il présente une surface de section triangulaire, s'enfonce à la façon d'un coin entre le thalamus et le noyau caudé.Son sommet mal déterminé atteint le genou et le segment postérieur de la capsule interne, sa base est tapissée par l'épendj'me ventriculaire. Il enveloppe la veine du corps strié et ses branches de bifurcation d'une mince couche de fibres longitudinales, et contient dans son épaiss-^ur un certain nombre d'amas de substance grise en continuité avec la substance grise sous-épendymaire.

Le taenia semicircularis conserve ses rapports avec le thalamus et le noyau caudé jusqu'au niveau du carrefour ventriculaire. A ce niveau et dans toute l'étendue de la corne sphénoïdale, il s'éloigne de la partie recourbée de la queue du noyau caudé, reste accoUé à la couche optique et se trouve placé immédiatement en dehors du corps genouillé externe ou de la bandelette optique quilui fait suite (Fig. 30 et 286). Il correspond assez exactement à la ligne d'insertion des plexus choroïdes de la corne sphénoïdale, et il est séparé du noyau caudé parle faisceau temporo-thalamique d'Arnold (fTth) qui affleure ici l'épendyme de la voûte sphénoïdale. Sectionné comme lui, perpendiculairement à son axe, le taînia semicircularis s'en distingue toutefois par la faible coloration de ses fibres parla laque héraatoxylinique.

Le long de la voûte de la corne sphénoïdale, le tœnia semicircularis se subdivise en trois, quatre ou cinq fascicules qui pénètrent dans le noyau amygdalien et le segmentent en plusieurs amas. Une partie de ces fibres s'y termine ou y prend ses origines, les autres fibres s'irradient dans l'écorce de la circonvolution du crochet, dans la partie morcelée de l'avantmur, ou encore, comme Foville le signalait, dans la partie postérieure de la substance perforée antérieure.

Nombreuses sont les opinions émises par les différents auteurs sur les connexions du tœnia semicircularis. D'après Ganser, ce faisceau naîtrait, chez la taupe et le lapin, de toutes les parties du noyau amygdalien, entrerait en connexion intime avec le noyau caudé et se terminerait soit dans la substance grise du troisième ventricule en arrière de la commissure antérieure, soit dans le septum lucidum.

D'après Honegger, le taenia semicircularis prendrait son origine ou se terminerait dans le noyau amygdalien, dans l'avant-mur, le noyau lenticu-

FIBRES DE PROJECTION DE L'ÉCORGE CÉRÉBRALIi.

laire et l'écorce de la pointe du lobe temporal. Il n'enverrait pas de libres au noyau caudé, mais en enverrait probablement dans le thalamus, lesquelles s'enchevêtreraient avec les libres du stratum zonale. En avant, le tœnia semicircularis abandonnerait des fibres au pilier antérieur du trigone. à la zona incerta et à la commissure antérieure.

Pour KoUiker, le tœnia semicircularis prendrait son origine (chez le

Lme

—^ tsc

;, H-qUht.

-FiG. Ti'i. Les radiations sfrio-thalamiques de la région thalamique moyenne et le contingent thalamique du tœnia semicircularis particulièrement manifeste grâce à la dégénérescence complète des fibres longitudinales de la capsule interne. — Cas Rivaud. (Hémiplégie cérébrale infantile (p. ISO) détail de la fig. I4S, p. 153). Métliode de Weigert. lO/l grandeur nature.

Ci'.r)], genou de la capsule interne. — Cip, segment postérieur de la capsule interne. — fisc, fibres qui se détachent du tcenia semicircularis, et s'irradient dans la couche optique. — Lme. lame médullaire externe. — iVio, segment moyen du noyau lenticulaire. — ov, orifice vasculaire. — Rsth, radiations strio-thalamiques. — ■ Th, thalamus. — tsc, taenia semicircularis. — Si'jc, substance grise centrale. — 7,r. zone réticulée.

lapin) dans le noyau lenticulaire, le noyau amygdalieu et la substance grise de la pointe de la corne sphénoïdale. Il ne recevrait du noyau caudé et du thalamus aucun contingent de fibres et se terminerait au niveau de la corne frontale en abandonnant des fibres soit à la commissure antérieure, soit à la substance grise qui entoure le chiasma des nerfs optiques, soit au pilier antérieur du trigone.

Ses CODDCXioUS

thalamiqucs.

Nos recherches personnelles nous permettent d'affirmer les connexions du tœnia semicircularis avec la couche optique, connexions soupçonnées par Honegger et niées par Ganser et KoUiicer.

Ces fibi'es se détachent à angle droit du tœnia semicircularis (fisc, Fig. 2b5) dans son trajet ascendant et antérieur, se dirigent d'avant en arrière et pénètrent entre la couche optique et le segment postérieur de la capsule interne. Elles forment au thalamus une véritable couche limitante externe, séparée de la lame médullaire externe par la zone réticulée et sont croisées à angle droit par les fibres verticales delà capsule interne et les fibres horizontales des radiations strio-thalamiques. Sur les coupes horizontales ou vertico-transversales normales ces fibres à direction sagittale se perdent parmi les fibres longitudinales et transversales delà capsule interne et ne peuvent que difficilement en être distinguées. Mais elles deviennent très évidentes dans les vastes dégénérescences de la capsule interne, tel que le cas Rivaud (p. 151 , Fig. 142 à 162). En dedans de la capsule interne, entre celle-ci et la zone réticulée de la couche optique, on trouve alors (Fig. 2oo)des fascicules de fibres à direction sagittale qui en avant se détachent du taenia semicircularis, s'effilent et se terminent en pointe au voisinage de la partie postérieure de la couche optique (Fig. 1 45), et abandonnent à cette dernière des fibres ou en reçoivent ; ce cas ne permet pas, en effet, d'élucider ni l'origine, ni la terminaison du contingent thalamique du téenia semicircularis.

S^'stèrac du gone cérébral.

Sa constitution complexe.

Ses ties.

quatre par-