NERF OLFACTIF. PREMIÈRE PAIRE (I
1. VOIE OLFACTIVE PÉRIPHÉRIQUE. — Le ?ierf olfactif OU. nerf de la première paire est le nerf sensoriel de l'olfaction. Il se distingue des autres nerfs sensitifs et sensoriels cranio-rachidiens par le siège périphérique de sa cellule d'origine et l'absence de revêtement myélinique de son prolongement cylindre-axile.
Les cellules olfactives dont il tire son origine siègent dans la muqueuse qui revêt la partie supérieure des cornets et de la cloison des fosses nasales. Ce sont des cellules nerveuses périphériques et disséminées, non groupées en couches ou en ganglions, profondément enclavées entre les cellules épithéliales cylindriques ou prismatiques de la muqueuse de Schneider, et entourées par des arborisations cylindre-axiles terminales qui appartiennent au trijumeau (Brunn, Lenhossek). Voy. T. I", Fig. 3G9, p. 733. Leur corps cellulaire est bipolaire et constitué par un noyau
arrondi, entouré d'une trf's mince couche de proloplasma ; il se loge dans les cupules des cellules épithéliales ou de soutènement, et émet un prolongement à chacun de ses pôles. Le prolongement périphérique épais et cylindrique se place dans les cannelures longitudinales de la partie supérieure des cellules épithéliales et arrive jusqu'à la surface libre de la muqueuse où il se termine par un ou deux petits cils qui dépassent le niveau de la muqueuse. Le prolongement central, cylindre-axile ou cellulifuge est extrêmement grêle et variqueux ; il traverse la partie inférieure de l'épithélium et la couche sous-muqueuse, puis s'unit aux prolongements voisins et concourt avec eux à former une fibrille olfactive. Cette continuité du prolongement central avec une fibrille olfactive, soupçonnée par Schulze, a été constatée, à l'aide des méthodes de Golgi et d'Ehrlich, par Arnstein, Grassi et Castronovo, Cajal, van Gehuchten, etc., etc. Les Trajet des fibriues fibrilles olfactives parcourent la sous-muqueuse, se réunissent les unes °"'=^'="^'''^aux autres pour former des faisceaux plus ou moins épais qui convergent vej's les canaux creusés dans la lame criblée de l'ethmoïde. Les faisceaux de la paroi externe des fosses nasales, au nombre de 6 à 8, présentent un aspect plexiforme; les faisceaux de la cloison sont plus nombreux (8 à 10) et convergent en éventail. Malgré cette variété d'aspect, les fibres olfactives ne forment aucun réseau anastomotique, elles s'enchevêtrent et s'entre-croisent sous des angles plus ou moins aigus, mais conservent leur indépendance dans toute la longueur de leur trajet.
Après avoir traversé les canaux osseux de la lame criblée de l'ethmoïde, les faisceaux olfactifs pénètrent dans la cavité du crâne et abordent le bulbe olfactif; ils recouvrent sa face inférieure d'un stratum Leurs arborisazonale, sorte de feutrage épais et dense, puis se terminent par de riches iè°gbm™ù"e''oifa(^tïr arborisations libres dans les glumérules olfactifs (Voy. T. 1"% Fig. 370, p. 37S). Plusieurs fibres olfactives abordent un seul glomérule olfactif et y entrent en contact avec les ramifications terminales d'une ovi de plusieurs (v. Gehuchten, v. Kôlliker) dendrites empanachées des cellules mitrales. Le glomérule recevrait en outre des fibres centripètes d'après Golgi, Cajal, Monti.
Les fibres olfactives méritent seules le nom de nerfs olfactifs. Elles forment le neurone olfactif "périphérique ou de premier ordre, sont assimilables aux racines postérieures spinales et transmettent aux glomérules olfactifs les impressions olfactives recueillies par l'aire olfactive de la muqueuse pituitaire. Elles représentent les branches terminales du nerf olfactif des auteurs, qui décrivaient comme tel le bulbe, le pédoncule et les stries olfactives. Ces formations — véritable lobe cérébral — contiennent les voies olfactives centrales.
2. VOIES OLFACTIVES CENTRALES. — Les voies olfactives centrales, voies olfactives bien que réduites chez l'homme, sont néanmoins multiples et complexes. Elles présentent trois relais ganglionnaires de première importance : le bulbe olfactif, les centres olfactifs primaires (trigone olfactif, espace per-
Leurs relais gan- foi'é antéricur, etc.) et les centres olfactifs secondaires ou corticaux. Ces ghonnaueb. relais soiit l'cliés les uns aux autres par des neurones olfactifs dits de
deiixit-me, troisième, quatrième ordre, et représentés par les radiations olfactives superficielles et profondes, le tœina semicirciilaris et le trigoiie cérébral. Les centres olfactifs primaires, de même que les secondaires, sont en outre unis aux centres homologues du côté opposé et à la calotte du cerveau moyen par des systèmes distincts de fibres commissurales et de fibres de projection.
Les deux centres olfactifs primaires sont reliés entre eux par la partie olfactive de la commissure antérieure (Rolp, 1, Fig. 327) ; ils sont reliés au cerveau moyen par le système du ganglion de V hahenula (Gh) : — faisceau septo-thalamifjue (fsth, Rolp, 2), tœnia talanii (tlh), faisceau rétroflexe de Meijnert (FM) et par quelques fibres qui se rendent directement dans le tubercule mamillaire (Fig. 327, Rolp, 8). Toutes ces fibres constituent probablement la courte voie olfactive réflexe centrale.
La partie hémisphérique de la commissure antérieure et la commissure psaltérienne (Ftr) assui'ent les connexions des deux centres olfactifs corticaux entre eux ; le système du tubercule mamillaire — trigone cérébral (Tg), tubercule mamillaire (Tm), pédoncule du tubercule mamillaire (PTm), faisceau mamillaire principal, faisceau de la calotte de Gudden (FG), — les relient à la calotte pédonculo-protubérantielle (Fig. 327).
Le buiiio olfactif et 1° Lc bulbe olfactif (Fig. 326) est le relais d'arrivée du neurone péritiver^'^uperfidlnes phériquc et de départ du neurone central de deuxième ordre; ce dernier (neurone de 2' ordre), gg^ représenté par la cellule mitrale du bulbe olfactif dont la dendrite empanachée pénètre dans le glomérule olfactif et dont le cylindre-axe concourt à former les radiations olfactives superficielles qui se terminent par des arborisations libres dans les centres olfactifs primaires. Les fibres les plus longues forment la strie olfactive externe et s'arborisent dans la couche des fibres tangentielles et du feutrage sus-radiaire de l'écorce de la circonvolution du crochet ou dans le noyau amygdalien ; ces dernières fibres toutefois représentent probablement, non les cylindres-axes des cellules mitrales, mais les cylindres-axes des cellules pyramidales du tubercule olfactif et appartiennent par conséquent aux neurones olfactifs de ti'oisième ordre.
Les centres oifac- 2° Lcs CGHtres olfactifs primaires comprennent la substance grise ::eurone"st"act1fs'de du pédonculc ct du trigonc olfactif, l'aire olfactive (espace perforé antétoisicme ordre. ,-ieur) et k partie adjacente du septum lucidum ; ils émettent les neurones olfactifs de troisième oi'dre représentés par les rculiations olfactives profondes (Rolp) et le to^nia semicircularis (tscl (Fig. 327). Radiations oifac- Lcs radlatlons olfactives profondes relient les centres olfactifs
tivcs iirofondes.
primaires :
1" Aux centres olfactifs corticaux, par la voie courte de la strie olfactive externe (Rôle) d'une part, par les voies plus longues de la strie oifac-
tive inlei-ne ^Roli), de la strie de Lancini (sL) et du faisceau olfactif du trigone (^Fol), d'autre part (Fig. 327) ;
2» Au cerveau intermédiaire : a) Par quelques fibres, peu nombreuses chez l'homme, qui se rendent directement dans le tuber cinereum (Te), le tubercule mamillaire (Tm), la commissure sous-thalamique postérieure de Forel et peut-être dans la formation réticulée de la calotte pédonculaire (Rolp, 4 et 5, Fig. 327) ; 6) Par le faisceau septo-thalamique (fslh, Rolp, 2) dont les fibres concourent à former le tœnia thalami puis s'arboi'isent dans la partie moyenne du thahunus et dans le ganglion de l'habenula (Gh). Du ganglion de l'habenula le courant sensoriel olfactif est transmis au faisceau rétroflexe de i¥ey?ier^ (FM) (neurone de iv'' ordre);
Faisceau soplo-thalamique.
Fig. .326. — Schéma de la marche des courants nerveux dans l'appareil olfactif des mammifères (d'après Ramon y Cajal).
.-1, muqueuse olfactive. — B, glomérule olfactif du bulbe. — C, cellule mitrale. — D, pédoncule olfactif. — E, grains du bulbe olfactif. — G, région de la strie olfactive externe. — F, cellules pyramidales du pédoncule olfactif. — M, cellule à cylindre-axe court. — J, collatérales des cjdindres-axes des cellules mitrales au niveau du bulbe olfactif. — H, collatérales de ces mêmes cylindres-axes dans le pédoncule olfactif. — /, fibre centrifuge. — L, fibre centrale terminale. ■ — La pointe des flèches indique le sens des courants.
puis aux fibres (v" neurone) que le ganglion inter-pédonculaire envoie aux noyaux de Gudden (noyau profond (GGp) et noyau dorsal (GGd)) de la calotte pédonculaire ; enfin au faisceau longitudinal dorsal (Fld) de Schiitz (vi^ neurone). C'est par l'intermédiaire de ces faisceaux et des fibres longitudinales de la calotte, que passe très vraisemblablement la voie olfactive centrale réflexe et que s'établissent les connexions entre les voies olfactives centrales et les noyaux des nerfs crâniens.
Le tsenia semicircularis (tsc) représente une voie très homologue à celle des radiations olfactives profondes, tout en présentant un trajet distinct. Il assure les connexions des centres olfactifs corticaux ou secondaires (en particulier du noyau amygdalien (NA) et de l'écorce du crochet (Ui adjacente avec les centres olfactifs primaires et avec le thalamus (noyau externe et pulvinar j par l'intermédiaire des fibres que nous avons décrites (Voy. cas Bivaud, Fig. 160, p. 162). Il contient en outre quelques fibres
Taenia semicùrcularis.
commissiiralos qui, passant par la commissure antérieure, se rendent dans le lobe olfactif croisé (coa, Fig. 327).
Ftr
FiG. 327. — Les voies olfactives centrales. (Systèmes des ra^liations olfactives et du tri-
gone cérébral.)
Aol, aire olfactive. — Bol, bulbe olfactif. — Ce, corps calleux. — Cff, circonvolution godronnée. — Cing, cingulum. — Clng{p), le faisceau postérieur du cingulum. — coa, commissure antérieure, son faisceau olfactif et le contingent des fibres du taenia semicircularis. — Fc, fasciola cinerea. — FG, faisceau de la calotte de Gudden, ou branche de bifurcation postérieure du faisceau mamillaire principal [Fmp). — FUI, faisceau longitudinal dorsal de la substance grise centrale de Schûtz. — FM, faisceau rétroflexe de Meynert. — Fol, faisceau olfactif du trigone. — fp, fibres perforantes calleuses ou fibres extraammoniques du corps du trigone. — fslli, faisceau septo-thalamique. — fisc, fibres que le tœnia semi-circularis envoie à la couche optique. — Flv, fornix transversus, ou commissure psalterienne du trigone. — GGd, ganglion dorsal de la calotte de Gudden. — GGp, ganglion profond de la calotte de Gudden. — Gip. ganglion interpédonculaire. — G/t, ganglion de l'habenula. — H, circonvolution de l'hippocampe. — H{i), isthme de la circonvolution de l'hippocampe. — L;l\ première circonvolution limbique. — Xa, noyau antérieur de la couche optique. — .V.l, noyau amygdalien. — Pol, pédoncule olfactif. — PSI, pédoncule du septum lucidum. — PTm, pédoncule du tubercule mamillaire. — Qa, tubercule quadrijumeau antérieur. — Qp, tubercule quadrijumeau postérieur. — Rôle, strie ou radiations olfactives externes. — Roli, strie ou radiations olfactives internes. — Rolp, radiations olfactives pi-ofondes et leurs connexions : i, avec la partie olfactive de la commissure antérieure; 2, avec le ttenia thalami par le faisceau septo-thalamique ; 3, avec le tœnia semicircularis; 4, avec le tuber cinereum; 5, avec le tubercule mamillaire; 6, avec le noyau amygdalien. — sL. strie de Lancisi. — Spl. splenium ou bourrelet du corps calleux traversé par les fibres perforantes provenant soit du fasciola cinerea, soit de l'isthme de la circonvolution de l'hippocampe ou du cingulum. — Te, tuber cinereum. — Tr/, eorps du trigone. — Tga, pilier antérieur du trigone. — Tf/p, pilier postérieur du trigone. — Th, couche optique. — Tm, tubercule mamillaire. — Isc, tœnia semi-circularis. — Ith, tœnia. thalami. — U, circonvolution du crochet. — VA, faisceau de Vicq d'iVzyr ou branche de bifurcation supérieure du faisceau mamillaire principal.
>'ERFS CRANIENS, NERFS OLFxVCTIF ET OPTIQUE.
Les doux centres olfactifs primaires sont reliés entre eux par la partie olfactive de la commissure antérieure (Rolp,') dont la plupart des fibres se terminent soit dans la substance grise du tubercule olfactif, soit autour des cellules mitrales et dans la zone moléculaire du bulbe olfactif (v. Kôlliker). Quelques rares fibres atteindraient le bulbe olfactif (v. KoUiker) et participeraient à la constitution du glomérule olfactif (Golgi, Monti).
Leur systomo de fibres commissuralGS.
Trigone cérébral.
3° Los centres olfactifs secondaires ou corticaux sont repré- centres olfactifs sentes (Fig. 327) par la corne d'Ammon (CA), le fascia dentata (Cg), le ticaux Tt''^ne"uro'n''e's noyau amygdalien (NA), la ciixonvolution du crochet (U) et la partie «ifactifs de 4» ordre. antérieure de la circonvolution de l'hippocampe (H). Ils reçoivent les fibres centripètes terminales des radiations olfactives profondes (Rolp,°), du faisceau olfactif du trigone (Fol) et du tœnia semi-circularis (tsc) (neurone de in'' ordre) et émettent le trigone ccrébral (Tg), la partie hémisphéricjue de la cominissure antérieure, et le cingulum (Cing), neurones olfactifs de iv° ordre qui relient les centres olfactifs corticaux, soit avec le cerveau intermédiaire du même côté et du côté croisé, soit entre eux, soit avec la première circonvolution limbique du même côté.
Les cellules pyramidales géantes du hile et de la région godronnée de la corne d'Ammon et les cellules polymorphes de la circonvolution godronnée sont les cellules d'origine du trigone cérébral. Par ses fibres commissurales [cominissure pscdtérienne (Ftr)), le trigone relie entre eux les deux centres corticaux de l'olfaction ; par ses fibres cortico-mamillaires directes et croisées, il établit les connexions de la zone corticale de l'olfaction avec le cerveau intermédiaire. Dans le tubercule mamillaire, le courant sensoriel olfactif est transmis par contact : 1" au fcdsceau mamillaire principal (v'^ neurone) et à ses deux branches de bifurcation, le faisceau du Vicq d'Azyr (VA) qui se termine dans le noyau antérieur du thalamus (XaTh), et le faisceau de la calotte de Gudden (FG) qui se rend dans des régions encore indéterminées de la calotte pédonculaire ; 2° au pédoncide du tubercide mamillaire (PTm) (v'' neurone) et de là à la calotte pédonculo-protubérantielle.
Le cingulum (Cing) constitue un neurone olfactif de iv" ordre, qui relie le centre olfactif cortical à la première circonvolution limbique. Celle-ci, par les fibres perforantes calleuses (fp), le corps du trigone (Tg) et le faisceau olfactif du trigone (Fol), entre en connexion avec le tubercule mamillaire et avec les centres olfactifs primaires.
Le centre olfactif cortical donne en outre naissance aux fibres de la partie hémisphérique de la commissure antérieure qui, prenant leur origine dans les cellules pyramidales de la circonvolution du crochet et de la partie adjacente de l'hippocampe, relient ces régions, soit au centre olfactif primaire du côté opposé, soit au centre olfactif cortical du côté opposé, soit (connexion non encore démontrée chez l'homme) au noyau lenticulaire du côté opposé.
Les différentes régions des centres olfactifs corticaux sont encore
