I. ÉCORCE DU MANTEAU CÉRÉBRAL

L'écorce du manteau cérébral présente des modifications structurales Écorce du manteau qui varient suivant les régions. Nous étudierons ici trois régions principales : la région rolandique, la région de l'insula et la région occipitale.

Région rolandique (zone psycho-motrice). — Les cellules de l'écorce Les quatre couche de la région rolandique se disposent d'après Cajal en quatre couches. Ce ,le Ramo" ' Ca->alsont, ainsi que nous l'avons vu plus haut : 1° la couche moléculaire; 2° la couche des petites cellules pyramidales; 3° la couche des grandes cellules pyramidales ; 4° la couche des cellules polymorphes.

I " Zone moléculaire (lr0 couche de Meynert, couche granuleuse, couche zone moléculaire sans cellules de Slieda, couche des fibres tangentielles) (fig. 329, 339, A). — ■ (1 couchp)' Cette zone a une épaisseur de 0mn,,2o environ au niveau des crêtes des son épaisseur, circonvolutions, mais peut atteindre 0",m,73 dans le fond des sillons (Kaes). Immédiatement sous-jacente à la pie-mère, elle en est séparée par une mince couche de névroglie so us-pie -mérienne riche en cellules araignées. Sur des préparations colorées par le carmin (fig. 329), la zone moléculaire parait constituée par une substance fondamentale d'aspect granuleux, dans laquelle on trouve disséminées quelques rares cellules nerveuses petites et irrégulières. Sur des préparations traitées par l'acide osmique, les méthodes de Weigert, de Pal ou de Wolters, cette couche est formée presque exclusivement de fibres à myéline, variqueuses, d'épaisseur très variable, présentant pour la plupart une direction parallèle à la surface et tangente à la courbe de la circonvolution. Cette couche de fibres tan- Fibres tangentielles gentielles, découverte par Kolliker en 1852 et bien décrite depuis par Exner, Tuczek, Ranvier, Emminghaus, Jendrassik, Vulpius, Kaes, constitue le réseau cT Exner, la zone corticale tangentielle, les fibres zona/es ou le plexus externe de Cajal.

Ce sont pour la plupart de très fines fibres à myéline, sauf dans la région rolandique où on en trouve d'assez volumineuses (Tuczek). Elles siègent surtout dans la portion la plus superficielle de la couche moléculaire, affectent une direction principalement horizontale et s'entre-croisent avec des fibres à direction verticale ou plus ou moins oblique. Le réseau d'Exner se trouve donc constitué, à la fois par des fibres à direction tangentielle et par des fibres à direction plus ou moins oblique (fig. 342).

L'origine des fibres du réseau d'Exner a donné lieu à de nombreux tra- ] Origine ^jj'^es vaux. Martinotti a montré, à l'aide de la méthode de Golgi, que les fibres

verticales de ce réseau se continuaient avec le cylindre-axe ascendant de certaines cellules polymorphes des couches sous-jacentes, et que la plus grande partie de ses fibres horizontales se ramifiait comme des arborisa-

Cciiuies tic la cou- tions terminales de cylindres-axes. Cajal reconnut que le plus grand nombre des fibres du réseau d'Exner proviennent de cellules propres à la couche moléculaire, cellules considérées jusqu'à lui comme étant de nature névroglique, et distingua dans cette couche trois espèces de cellules : des cellules fusiformes, des cellules triangulaires et des cellules polygonales.

cciiuies poiygo- Les cellules polygonales (fig. .'531) sont anguleuses, de volume moyen et peu nombreuses; elles émettent un grand nombre de dendrites effilées, ramifiées dans tous les sens, et dont quelques-unes descendent jusque dans la couche des petites cellules pyramidales. Leur cylindre-axe, très

mince, se détache d'un point latéral de la cellule, affecte une direction soit horizontale, soit ascendante, et se divise en fibrilles et en rameaux variqueux, qui suivent un trajet en général parallèle à la surface de la circonvolution, mais n'atteignent jamais la couche sous-jacente. cellules fusifor- Les cellules fusiformes et les cellules triangulaires répondent au type cellulaire que nous avons décrit plus haut (voy. p. 165) sous le nom de cellules <le Cajal. cellules caractérisées par la multiplicité de leurs cylindres-axes et par le mode d'origine de ces derniers, qui naissent tous d'une dendrite.

Les cellules fusiformes (fig. 332) sont en général bipolaires; elles peuvent toutefois être unipolaires en particulier chez les nouveau-nés ou les embryons. Elles présentent une apparence ovoïde, à surface lisse et régulière. De leurs deux pôles partent des dendrites assez épaisses, le plus souvent rectilignes, qui se coudent vers la superficie du cerveau, après avoir émis dans leur long trajet horizontal des branches qui se dirigent toutes du

côté de la corticalité, et <[iii s'y terminent par des extrémités libres Le eyiindre-axe des (fig. 332, cl) . Le cylindre-axe de ces cellules est double, parfois triple ; ils

cellules fusiformes <le la couche molé-

Fig. 334. — Cellule de Cajat en voie de développement. Coupe vertico-transversale de l'écorce de la circonvolution frontale ascendante d'un fœtus humain de 8 mois. Méthode de Golgi. (D'après G. Retzius.)

0, Surface de l'écorce cérébrale. — /', fibres tangentielles, prolongements d'autres cellules

couche mo c de l'ccoi rmée de fibi

parlent chacun du coude des dendrites polaires, se dirigent horizontalement, parcourent de très grandes étendues, en abandonnant un grand nombre de collatérales qui se détachent à angle droit et se terminent librement.

D'autres cylindres-axes surnuméraires naissent de la partie ascendante des dendrites polaires ou de rameaux protoplasmiques secondaires (fig. 332).

Les cellules triangulaires (fig. 333, 334} ne sont qu'une modification du type précédent, qu'elles dépassent en grosseur et en nombre. Leurs dendrites sont divergentes et peu ramifiées; leurs cylindres-axes multiples proviennent des dendrites, affectent une direction horizontale, et se terminent par des arborisations variqueuses, qui paraissent entrer en connexion avec les panaches protoplasmiques des cellules pyramidales.

Fig. 33b. Cellule de la couche des grandes cellules pyramidales (3e couche de Meynert) de l'écorce cérébrale d'un supplicié. (D'après W. Vignal.)

La couche moléculaire est donc formée par des cellules et des fibres nerveuses autochtones et à direction surtout tangentielle ; elles s'enchevêtrent avec des fibres provenant des zones sous-jacentes (cylindres-axes ascendants des cellules polymorphes, ramifications terminales de fibres nerveuses de la substance blanche des hémisphères) et constituent avec elles un plexus serré — le plexus externe de l'écorce de Cajal, — dont les mailles sont traversées, ainsi que Golgi l'a reconnu le premier, par les rameaux terminaux — ramilles —

STRUCTURE DE L'ÉCORCE CÉRÉBRALE

des panaches ascendants des cellules pyramidales (iig. 338, A) et par les

nombreuses cellules névrogliques de la région.

Cette structure de la couche moléculaire est la même chez tous les Vertébrés, ainsi que l'a montré Cajal. La transmission nerveuse se fait ici par contact; elle est analogue à celle qui existe dans le cervelet, entre les fibres parallèles des grains et les dendrites des cellules de Purkinje.

2n Couche des petites cellules pyramidales. — (2L couche de Meynert, stratosuperioreàe, Golgi) (tig. 329 et 339, B). Cette couche, à peu près aussi large que la précédente, dont elle sodé tache nettement, est formée par un grand nombre de cellules pyramidales, serrées les unes contre, les autres, et dont la hauteur ne dépasse pas J 0 à 12 la dimension de ces éléments augmente à mesure qu'ils deviennent plus profonds, et la zone des petites cellules pyramidales se continue ainsi insensiblement, et sans ligne de démarcation nette, avec lu zone des grandes cellules pyramidales.

Quelle que soit la cou-

Fig. 336. — Cellule pyramidale géante de l'écorce che a laquelle elles apparcérébrale de la souris d'un mois. Méthode rapide tiennent, quel que soit leur de Golgi. (D'après Ramon y Cajal.) volume, les cellules pyra-

u, tige ascendante ou dendrite primordiale. — d, don- • / / ,c oo<- •»«>/» ooo

drites basilaires. - e, collatérales du cylindre -axe. midales (fig. 335, 336, 338,

339) présentent toujours

des caractères généraux communs à toutes.

Couche des petites cellules pyramidales (2« couche de Cajal).

ranx de pyramida

Dendrites do rflliile v\ ramidal

Tijro ascendante ou ppe

DondriU raies de la pendante.

Elles oui la forme d'un cùne ou d'une pyramide, dont le sommet est dirigé vers la superficie du cerveau et dont la base est inférieure, et donne naissance au cylindre-axe. Le protoplasma cellulaire est granuleux, d'apparence striée, et contient au niveau de la base un amas de granulations pigmentaires d'un jaune clair. Le noyau de la cellule est volumineux, arrondi, parfois même de forme conique ou triangulaire, et contient un nucléole brillant (fig. 335).

Les dendrites de la cellule pyramidale sont très nombreuses et on peut, d'après leur mode d'origine, les distinguer avec Cajal en tige ascendante ou dendrite primordiale, en dendrites collatérales de cette tige, et en dendrites basilaires, provenant du corps même de la cellule (fig. 336, 338 et 339). La t ige ascendan t e (a ,fig. 336 et 33 8) e st déc pnncipai. sjgn^e encore sous lenomd 'appendice principal, de demi 'rite primordiale . parce qu'elleest de toutes les dendrites la première à apparaître (Cajal). Elle est large, lisse à son origine et monte vers la surface du cerveau, parallèlement à celle des autres cellules pyramidales. Arrivée dans la couche moléculaire, cette tige ascendante se décompose en un panache de ramifications protoplasmiques , !S dendriti- — les ramilles de Cajal — qui se terminent librement entre les fibrilles nerveuses de celte zone. Ces ramifications protoplasmiques n'ont pas de contours lisses et arrondis, mais sont hérissées de pointes se terminant par une extrémité arrondie et légèrement renflée (fig. 337, a et b) ; pointes qui leur donnent l'apparence d'un buisson d'épines (Cajal), et qui se retrouvent, quoiqu'en moins grand nombre, sur la tige ascendante de la dendrite. La réunion de toutes ces ramifications forme un réticulum très serré. Pour Golgi et Martinotti, quelques ramifications terminales entreraient en contact avec les capillaires et les cellules de la névroglie, opinion qui n'est adoptée, ni par Cajal, ni par Retzius (Voy. p. 174).

Les dendrites collatérales de la tige principale émergent soit à angle droit, soit à angle plus ou moins aigu, au niveau des renflements de la tige et se termineut librement sur les côtés.

Les dendrites basilaires (d, fig. 336 et 338) sont d'épaisseur variable, elles proviennent du corps de la cellule, et se dirigent les unes en dehors, les autres en bas; puis elles se ramifient successivement et se perdent dans le voisinage du corps de la cellule.

Le c ij lindre-axe (cy, fig. 338) de la cellule pyramidale naît par un petit cône d'origine, soit de la base môme de la cellule, soit d'une dendrite basilaire. 11 se dirige en bas, et traverse les différentes couches de l'écorce

Etc.. 337. — Portion de l'arborisation terminale de la tige radiale d'une cellule pyramidale de la souris adulte. Méthode rapide de Golgi. (D'après Ramon y Cajal.)

a, tige et branches protoplasmiques. — 6, épines collatérales.

Fig. 338. — Cellule pyramidale — type moyen — de l'écorce cérébrale de l'homme adulte. Lobe frontal. Méthode de Golgi. Dessin de M. Azoulay (d'après ses préparai ions).

a, tige protoplasmique ou dendrite ascendante. — e, corps cellulaire. — col, collatérales du cylindre-axe. — cy, cylindres-axes. — d, denclrites basilaires. — p, panaches protoplasmiques.

cérébrale, pour se continuer dans la substance blanche, avec un tube nerveux, appartenant soit au système des fibres il' association, soit à celui de la couronne rayonnante (Cajal). C'est là un fait, d'une constatation beaucoup plus facile chez les petits mammifères que chez l'homme, collatérales du cy- Pendant son trajet à travers la substance grise, le cylindre-axe, émet pyramidale. Cel" f'ans ^a l,art'e supérieure de son trajet de fines collatérales (col fig. .338) au nombre de six à dix, qui se détachent à angle droit, se dirigent horizontalement ou obliquement en dehors, et se terminent par deux ou trois ramuscules très ténus. Cette terminaison se fait toujours par une extrémité libre, granuleuse ou épaissie, sans arborisation finale. Cette particularité, très nette chez les mammifères très jeunes, est moins aisée à constater sur les adultes, dont les rameaux collatéraux sont plus longs et plus ramifiés (Cajal).

La cellule pyramidale se présente chez les petits mammifères, où Cajal l'a particulièrement étudiée, avec les mêmes caractères que chez l'homme. Chez les petits mammifères toutefois, le corps cellulaire est un peu moins nettement pyramidal et presque ovoïde, son volume est moins grand que chez l'homme, — car il garde toujours une certaine proportion avec le corps de l'animal. — et les dendrites du tronc principal et de la base sont plus courtes et moins nombreuses (Cajal). Cciiuic psychique Tels sont les caractères bis tologiq lies que présente chez les mammifères la cellule pyramidale, cellule qui, par sa morphologie spéciale et son siège exclusif dans la corticalité du cerveau, constitue le véritable centre des actions nerveuses d'ordre supérieur, la cellule psychique de Cajal. La uciiuic [jyra- Cette cellule présente une structure d'autant plus simple, qu'on l'exa-

muiaie chez les ver- m'ne c]iez tios Vertébrés plus inférieurs. Chez les batraciens, les dendrites se réduisent au panache terminal qui se ramifie dans la zone moléculaire, particulièrement développée chez ces animaux; les dendrites collatérales du tronc principal ainsi que les dendrites basilaires font défaut, de telle sorte que les cellules pyramidales des batraciens ressemblent singulièrement aux cellules pyramidales plus ou moins modifiées, qui constituent les grains de la circonvolution godronnée (fig. 364). Chez les reptiles, la tige ascendante existe, mais elle ne fournit pas de dendrites collatérales et le corps cellulaire n'émet qu'un seul prolongement descendant, plus ou moins ramifié, représentant les expansions basilaires que l'on rencontre chez les mammifères (Cajal).

variétés de forme Dans la couche des petites cellules pyramidales, les cellules situées

pyramidales. s immédiatement au-dessous de la zone moléculaire ne sont pas de forme véritablement pyramidale, mais plutôt polygonales ou étoilées, du moins chez les petits mammifères (Cajal). Leurs dimensions, ainsi que la longueur de leur dendrite principale, augmentent avec la profondeur de la couche. La dendrite ascendante se termine par un panache très touffu dont les ramifications s'entrelacent avec celles des cellules voisines, et occupent presque toute l'épaisseur de la zone moléculaire. Quant aux dendrites basilaires, elles sont très nombreuses et très ramifiées (fig. 338, 339).

Fig. 339. — Coupe transversale de l'écorce de la souris d'un mois (Région supfaventriculaire). Méthode de Golgi. Objectif C. Zeissi Ocul.3. (D'après Ramony Cajal.)

A, couche moléculaire. — B, couche des petites pyramide-;. — C, couche des grandes pyramides.— D, couche des corpuscules polymorphes. — E, substance blanche. — a, panaches épineux des cellules pyramidales. — b, petites cellules pyramidales plus élevées. — c, cylindre-axe d'une petite cellule pyramidale. — d, grande cellule pyramidale. — e, son cylindre-axe. — f, cellule à cylindre-axe ascendant. — g, cellules semblables mais plus petites. — h, .cellule siégeant dans la substance blanche. — i, cellule arrondie dont le cylindre-axe se dirige vers la substance blanche. — », cellule du type II de Golgi.

les c-ollatérales lrc-a\ilcs.

[latérales se termi'ut par tles imités libres

Le cylindre-axe des petites cellules pyramidales descend à travers les couches sous-jacentes, dans la substance blanche où il se continue avec une fibre à myéline, en fournissant à une certaine distance de son origine quatre ou cinq fines collatérales, qui se divisent une ou deux fois. Sur les mammifères nouveau-nés, Gajal est arrivé à suivre ces cylindres-axes dans la substance blanche jusqu'au corps strié, et il admet avec v. Monakow, que dans les régions de l'écorce situées au-dessus des ventricules latéraux, ces cylindres-axes participent probablement à la formation du corps calleux. terminai- Quant aux collatérales du cylindre-axe, Cajal les a vues remonter parfois jusque dans la zone moléculaire. D'après Golgi qui les a découvertes, les collatérales, après s'être ramifiées un certain nombre de fois, s'anastomoseraient entre elles, pour contribuer à former le réseau nerveux continu, dont cet auteur admet l'existence dans la substance grise (Voy. p. 476). Chez l'homme et les grands mammifères, il est impossible de suivre sur une coupe le trajet complet d'une de ces fibres. Par contre, sur l'embryon, le mammifère nouveau-né ou de petite taille, les collatérales du cylindre-axe sont très courtes et se terminent, comme l'a montré Cajal, par une varicosité sans Pour cajal, ieS arborisation. En étudiant sur de jeunes fœtus le mode d'accroissement des collatérales, cet auteur a pu suivre toutes les phases de cet accroissement, depuis le moment où elles ne sont encore que de simples excroissances verruqueuses du cylindre-axe, jusqu'à celui où elles se montrent sous forme de rameaux dichotomisés et terminés par des extrémités renflées et libres.

3° Couche des grandes cellules pyramidales (3° couche ou couche ammonique de Meynert, couche moyenne des cellules nerveuses de Stieda, stratomedio de Golgi, fig. 329 et 339, C).

Cette couche se distingue de la précédente par le plus grand volume des cellules pyramidales qui ont de 20 à 3(V, ainsi que par une plus grande longueur et épaisseur de leur prolongement cylindre-axile. Mal délimitée en dehors d'avec la couche précédente, la couche des grandes cellules pyramidales est un peu mieux délimitée en dedans, quoiqu'il ne soit pas rare de voir de grandes cellules pyramidales, disséminées dans la couche des cellules polymorphes (4e couche).

Le oyiindre-axe Le cylindre-axe des grandes cellules pyramidales est plus épais que celui des petites cellules pyramidales; il descend en suivant un trajet rectiligne, se réunit à d'autres cylindres-axes pour constituer les faisceaux de fibres radiées, puis arrive dans la substance blanche où il se continue en général avec une fibre de projection ou & association. Dans certains cas, il se bifurque en deux branches inégales, dont l'interne est la plus fine, et concourt à former le corps calleux. Pendant leur trajet à travers la substance grise, les cylindres-axes des grandes cellules pyramidales ('mettent des collatérales horizontales ou obliques, qui après s'être divisées se terminent par des nodosités libres. Quant aux dendrites, elles se comportent dans cette couche comme dans la couche précédente (Cajal).

Les intervalles qui séparent les petites et les grandes cellules pyramidales sont comblés par un feutrage de fibres nerveuses, particulièrement serré au

grandes cellules

STRUCTURE DE L'ÉCORGE CÉRÉBRALE

niveau de la partie moyenne de la couche des grandes cellules pyramidales, où il se présente sur des préparations traitées par la méthode de Weigert, sous l'aspect d'une ligne foncée correspondant à lastrie externe de Baillarger.

4° Couche des cellules polymorphes (D, E, fig. 329 et D. fig. 339). — Dans couche dcsceiiuios cette zone, qui mesure à peu près 0""",32, on retrouve encore quelques col- ffi)f°MU 8 " Iules pyramidales, les unes très grandes, les autres de petit diamètre et dont là dendrite principale se dirige vers la zone moléculaire. La majorité des cellules de celte zone est toutefois constituée par des éléments ovoïdes,

Fig. 340. — Cellule à cylindre-axe court (type II de Golgi) de la 4e couche de l'écorce du lapin nouveau-né. (D'après Ramon y Cajal.)

a, cylindre-axe ascendant. — b, rameaux droits et verticaux du cylindre-axe. — c, ramifications terminales et variqueuses du cylindre-axe.

fusif ormes, triangulaires ou polygonaux, pourvus de courtes dendrites ascendantes ou obliques, qui s'arborisent dans la couche des grandes cellules pyramidales, mais n'atteignent jamais la couche moléculaire, zone dans laquelle se trouvent les terminaisons en panache des dendrites des cellules pyramidales. Quelques-unes de ces cellules polymorphes possèdent deux Le cyiindre-axo ou trois dendrites épaisses et descendantes, qui s'arborisent jusque dans la nwrph'e's lè continu.substance blanche. Le cylindre-axe des cellules polymorphes est mince, ^bstà^nce fi'id . i'.'. i.!-' il a une direction descendante, fournit trois ou quatre collatérales qui se ramifient, puis se coudent ou se divisent en T et se continuent avec une fibre nerveuse de la substance blanche (Cajal).

Entre les cellules pyramidales et les cellules polymorphes, on trouve encore dans les trois dernières couches de l'écorce cérébrale des cellules de Golgi, cellules à cylindre-axe court, et des cellules spéciales décrites par Martinotti, les cellules à cylindre-axe ascendant.

Cellules du type ii Les premières, de forme polygonale, envoient dans tous les sens leurs dendrites. Leur cylindre-axe, qui naît du corps cellulaire, se décompose près de la cellule en une arborisation variqueuse et libre, dont les rameaux enveloppent le corps des cellules voisines (fig. 340).

cellules à cylindre- Quant aux cellules décrites par Martinotti et dont le cylindre-axe pré- £artinoCtri.dan1 ' sente une direction ascendante, on les rencontre dans les trois dernières couches de l'écorce et principalement dans la couche des cellules polymorphes (fig. 339, f, g). Fusiformes ou triangulaires, elles présentent des dendrites ascendantes et descendantes. Leur cylindre-axe, qui naît parfois d'une dendrite, monte en ligne droite dans la zone moléculaire, où il se divise en tins rameaux, cà direction horizontale, qui constituent une arborisation terminale très étendue. Pour quelques cellules, cette arborisation se termine dans la couche des petites cellules pyramidales (Cajal).

cellules uévro- Cellules névrogliques. — On trouve dans l'épaisseur de la substance grise et blanche de l'écorce cérébrale un grand nombre de cellules névrogliques qui représentent, grâce à leurs innombrables prolongements, le Leur origine. véritable tissu de soutènement de l'écorce. Les unes, d'origine épithéliale, représentent des cellules épendymaircs émigrées dans les substances blanche et grise. Les autres, développées aux dépens de l'ectoderme et du mésoderme (voy. p. ISS), entourent les vaisseaux d'un véritable manchon névroglique et correspondent aux cellules araignées de Jastrowitz. o.iiuics ...-vrogii- Les cellules névrogliques d'origine épendy maire se reconnaissent, faciaesjiongmi pen- jemenj. grâce à leur orientation radiale : la tige des cellules épendymaire s'atrophie, le corps se raccourcit, sa périphérie se recouvre d'expansions variqueuses qui se détachent à angle droit et se portent dans tous les sens (fig. 341).

cellules araignées. Les cellules araignées manquent d'orientation radiale, s'insèrent généralement sur les vaisseaux par un filament épais comme Golgi l'a reconnu, et sont pourvues d'un riche chevelu de rameaux soit courts et semblables à un fin duvet, soit longs, lisses et ordinairement indivis (fig. 341).

Fibres myéliniques Fibres de l'écorce cérébrale. — Les fibres de l'écorce cérébrale éoorciéhn'que£' d° sont les unes pourvues, les autres dépourvues d'un manchon de myéline.

Les cylindres-axes des cellules pyramidales grandes et moyennes, des cellules de Cajal et très probablement des cellules polymorphes, possèdent une gaine médullaire. Il en est de même des collatérales d'un certain diamètre, particularité indiquée par Flechsig. Les cylindres-axes des petites cellules pyramidales, ceux des cellules de Golgi, ceux des collatérales de petit diamètre ou les arborisations terminales, soit des collatérales, soit <les cylindres-axes, sont au contraire dépourvus de myéline.

STRUCTURE DE L'ÉCORCE CÉRÉBRALE

Les fibres myéliniques de l'écorce cérébrale sont décelables à l'aide de l'acide osmique, des méthodes de Wcigert, de Pal et de Wolters 1 ; elles affectent deux directions principales ; les unes traversent radiairement l'épaisseur de l'écorce cérébrale, ce sont les fibres radiées; les autres sillonnent toute l'épaisseur de l'écorce d'un réseau à mailles plus ou moins lâches, et constituent les fibres à direction transversale ou fibres tangentielles (fig. 342).

Les fibres radiées (fig. 342 et fig. 347, fr) forment des faisceaux régu- Fibres radié

Fig. 341. — Coupe vertico-transversale de l'écorce cérébrale (circonvolution temporale) d'un fœtus humain de 7 mois. (D'après G. Retzius.)

o, superficie de l'écorce cérébrale. — es, cellule de Cajal. — f, fibres tangentielles qui ne sont, probablement que des prolongements des cellules de Cajal. — nz, cellules névrogliques. — (?, e, extrémités périphériques des cellules épendymaires.

lièrement espacés, qui traversent la couche des cellules polymorphes ainsi que la couche des grandes cellules pyramidales et qui sur de bonnes préparations au carmin, âu Weigert ou au Pal, peuvent être suivis jusqu'au delà de la strie externe de Baillarger.

1. La méthode de Wolters colore la myéline, les cylindres-axes, les corps cellulaires et leurs ramifications dendritiques. Elle se pratique ainsi que suit :

Les pièces sont durcies dans le liquide de Millier ou de préférence dans le liquide d'Erlicky ou dans le liquide de Kultschitzky. Ce dernier se compose de :

Alcool à 50 p. 100 \

Bichromate de potasse ! ad libitum.

Sulfate de cuivre )

Au bout de vingt-quatre heures on filtre le liquide obtenu et on y ajoute au moment de s'en servir 5 à 6 gouttes d'acide acétique pour 100 ce. de liquide.

Les pièces sont placées dans ce liquide pendant douze à vingt-quatre heures; on en complète le durcissement par l'alcool à 96 p. 100 (pendant douze à vin^t-quatre heures, puis on les enrobe dans la celloïdine.

La préparation du liquide de Kultschitzky et le durcissement des pièces doivent se faire dans l'obscurité, car les sels se déposent sous l'influence de la lumière.

Leur direction. Ces faisceaux de fibres radiées augmentent de volume à mesure que

l'on se rapproche de la substance blanche, et constituent des faisceaux compacts et serrés, entre lesquels les cellules nerveuses sont disposées en colonne radiaire ; ils renferment des fibres de calibres variés : à côté de très grosses fibres appartenant aux cellules pyramidales grandes ou géantes, on en trouve en effet d'autres beaucoup plus fines.

Leur origine. Ces faisceaux radiés naissent de préférence de la crête et des parois

latérales de la circonvolution. Mais le fond des sillons n'en est pas dépouvu, comme on le croyait pendant longtemps. Ils s'irradient dans l'écorce, dans un plan parallèle au grand axe de la circonvolution, etprésentent par conséquent un aspect spécial, suivant qu'ils sont sectionnés parallèlement, perpendiculairement ou obliquement au grand axe de cette dernière ; sur les coupes vertico-transversales, parallèles au grand axe de la circonvolution, les faisceaux radiés des circonvolutions rolandiques, par exemple, se présentent sous l'aspect de fibres parallèles entre elles qui, de la substance blanche, montent dans la substance grise, où elles s'épanouissent en un très élégant, pinceau de fibres (fig. 283, Fa, p. 536). Sur les coupes perpendiculaires au grand axe de la circonvolution, ces fibres se présentent sous le même aspect (fig. 283, F,, p. 536 et fig. suiv.). Sur les coupes horizontales sectionnant ces circonvolutions sous un angle plus ou moins oblique, les faisceaux radiés se présentent sous l'aspect d'ilots pointillés, d'autant plus courts, que les fibres sont sectionnées plus perpendiculairement à leur direction (fig. 295, T„ F3, p. 569).

Les faisceaux ra- Ces faisceaux radiés contiennent toutes les fibres du système d'associatés^sVbresVasso- tion, du système eommissural et du système de projection du territoire cor- ' !n!'!^'',m lical envisagé ; ils sont formés par les cylindres-axes des cellules pyramidales

ainsi que les fibres terminales venant do

la substance blanche. Les coupes une fois pratiquées, on procède comme suit :

1" Ou place les coupes pendant vingt-quatre heures dans le mordant suivant :

Chlorate de vanadium en solution à 10 p. 1 00 2 parties.

Acétate d'aluminium liquide en solution à 8 p. 100 8 —

2° On lave les coupes à l'eau distillée pendant dix minutes, puis on les place pendant vingt-quatre heures dans la solution d'hématoxyline de Kultschitzky :

Hématoxyline 2 grammes.

Alcool absolu q. s. pour dissoudre.

Acide acétique à 2 p. 100 100 grammes.

Le récipient avec les coupes sont placés sur une étuve portée à 42° ou 45" C. ; 3° On les décolore par l'alcool chlorhydrique

Alcool à 80 p. 100 200 parties.

H Cl. . , 1 -

jusqu'à ce que la coupe ait pris une belle couleur bleu rouge clair;

4° Lavage à l'alcool faible pour enlever l'excès d'acide chlorhydrique;

E>° Déshydrater à l'alcool absolu, éclaircir à l'huile d'origan et monter dans le baume.

Les cellules pyramidales de l'écorce cérébrale sont colorées en bleu foncé, leurs dendrites peuvent être suivies jusqu'à la périphérie de l'écorce et leur cylindre-axe jusque dans la substance blanche. Les éléments névrogliques et les fibres fangentielles sont bien colorés et s'observent en grand nombre.

H.Gilletz

Fig. 342. — Ce schéma représente la disposition des libres nerveuses dans l'écorce cérébrale, ainsi que la nomenclature employée par différents auteurs pour les désigner. Les lignes pointillées séparent les cinq couches cellulaires de Meynert et les quatre couches cellulaires de Gajal.

ft, fibres tangentielles. — fll-lll, fibres des deuxième et troisième couches. —sBe, strie externe de Baillarger (strie intermédiaire externe de Remak). — flIl-lV, libres des troisième et quatrième couches. — sBi, strie interne de Baillarger (strie intermédiaire interne de Remak). — flV-V, fibres des quatrième et cinquième couches. — Sb, substance blanche.

grandes et moyennes et par les cylindres-axes des cellules polymorphes, mais ils renferment en outre des fibres terminales provenant de la substance blanche, qui viennent s'arboriser dans ce territoire cortical (fig. 343). sangentieiies Les fibres à direction transversale ou fibres tangentielles sont perpendiculaires aux fibres radiées ; elles occupent toute la hauteur de

Fig. 343. — Coupe transversale de la région supra-ventriculaire du cerveau de la souris âgée de 15 jours. On va représenté les fibres grosses venant de la substance blanche et s'arborisant dans la substance grise. Méthode de Golgi. (D'après Ramon y Cajal.)

a, libres ascendantes bifurquées en b. — c, arborisations variqueuses finales. — cl, collatérales très longues desdites fibres. — e. grandes cellules pyramidales. — f, éléments globuleux. — A, substance l>l:uiclie. — B, couche moléculaire.

OUte la hauteur d 'écorce rérélu-ale.

i'écorce cérébrale, et constituent un feutrage plus ou moins dense par places. Cette large bande de fibres tangentielles s'épaissit à sa partie externe, à sa partie moyenne et à sa partie interne, pour former en dehors le réseau d'Exner, à sa partie moyenne la strie externe de Baillarger, et en dedans la couche des fibres d'association intra-eortieales de Meynert (couche des fibres d'association externes) (Kaes). Ces trois zones, caractérisées par la grande densité de leur feutrage de fibres, sont reliées entre elles par deux zones de fibres plus clairsemées, formant un feutrage à mailles très lâches. Comme les faisceaux des fibres radiées ne dépassent guère la strie externe de Baillarger, on peut désigner, avec Edinger, la zone externe sous le nom de feu-

STRUCTURE DE L'ÉCORCE CÉRÉBRALE

trage super-radiaire et la zone interne sous celui de feutrage mter-radiaire.

L'écorce cérébrale présente donc de dehors en dedans cinq couches de Les cinq couches libres à direction transversale (fig. 342); ce sont : aeiies!*68 ta"L'""

1° La couche des fibres tangentielles proprement dite ou réseau d'Exner située à la périphérie de la couche moléculaire;

2° Le feutrage super-radiaire d'Edinger, qui occupe la couche des petites cellules pyramidales et une partie de celle des grandes cellules pyramidales ;

3° La strie externe de Bailîarger, située dans l'épaisseur de la couche des grandes cellules pyramidales;

4° Le feutrage inter-radiaire d'Edinger, qui occupe la couche des grandes cellules pyramidales et une partie de la couche des cellules polymorphes ;

5° Les fibres <V association intra-corticales de Meynert, qui occupent au niveau du fond des sillons la couche des cellules polymorphes, et se continuent profondément avec les fibres courtes d'association, fibres en U, ou fibriœ proprise de Meynert.

De ces couches de libres tangentielles, le réseau d'Exner est le seul qui soit nettement délimité chez l'homme et les mammifères, ce qui tient, ainsi que le fait remarquer Cajal, à ce que dans les autres couches, les rameaux des collatérales d'une couche cellulaire se mélangent avec ceux provenant de la couche voisine. Du reste, pour avoir une idée nette de ce feutrage intracortical, il faut employer la méthode de Golgi, caries innombrables ramitications, variqueuses et terminales, qui entourent les cellules de l'écorce, sont dépourvues d'un manchon de myéline et partant ne se colorent pas par les méthodes de Weigert et de Pal.

Les éléments qui prennent part à la constitution de cette large bande Éléments qui en de libres à direction tangentielle, qui occupe toute la hauteur de l'écorce futloii'^iibrestaiicérébrale, sont d'après Cajal les suivants : gemieiies.

1° Les collatérales des cylindres-axes des cellules pyramidales et des cellules polymorphes;

2° Les arborisations terminales du cylindre-axe des cellules de Golgi;

3° Les ramifications terminales des collatérales et du cylindre-axe de quelques cellules à cylindre-axe ascendant du type de Martinotti ;

i° Les collatérales des fibres d'association de la substance blanche;

o° Les arborisations terminales des fibres d'association et probablement d'autres fibres nerveuses, venant des ganglions centraux ou des centres infra-corticaux ;

6° Les collatérales et arborisations terminales des fibres du corps calleux.

Toutes ces fibres forment par leur entrelacement un plexus d'une complexité extrême, et il est actuellement impossible de déterminer exactement, en détail, la manière dont se terminent les fibres appartenant à l'une de ces six variétés. On ne peut envisager ce feutrage que dans son ensemble, et on doit se contenter d'indiquer, d'après Cajal, les fibres nerveuses qui paraissent dominer dans chacune des couches de l'écorce.

I" Couche des fibres tangentielles proprement dite [réseau d'Exner,

Son épaisseur e selon les régii

couche des m.res zone corticale tangentielle, stratum zonale, premier plexus de Cajal, fig. Inent^i.^'e'^.ViliX'i's 342 et 317, ft). — Cette couche, relativement épaisse et visible à l'œil nu, •i-pi"lu's1)0 1,:"0"e siège à la périphérie de la couche moléculaire. Plus épaisse d'après Kaes au fond des sillons où elle mesure en moyenne 0mm,73, qu'au niveau de la crête des circonvolutions où elle n'atteint que 0mi",i244, cette couche contient un grand nombre de libres amyélinique et myélinique d'épaisseur variable et plus ou moins variqueuses. Elles est formée, d'après Cajal, Origine de ces par : «, les cylindres-axes multiples des cellules fusiformes, triangulaires et polygonales de Cajal; |i, les cylindres-axes ascendants des cellules profondes de l'écorce décrites par Martinotti (voy. p. 068) ; y, les collatérales de la substance blanche.

Cette couche est nettement délimitée en dedans et en dehors, mais son feutrage est toutefois plus dense à la périphérie des circonvolutions qu'au voisinage de la couche des petites cellules pyramidales.

Son épaisseur est du reste très variable non seulement selon les régions mais encore selon l'âge.

En règle générale, la convexité du cerveau est plus riche en fibres tangentielles que les faces interne ou inférieure de l'hémisphère. Les circonvolutions rolandiques sont remarquables par leur richesse en fibres tangent ielles et par le fort calibre de ces dernières; très nombreuses dans le lobe occipital ces fibres y sont particulièrement fines. Le lobe temporal et l'insula possèdent de même un stratum zonale très épais, le lobe frontal, au contraire, est de tous les lobes le plus pauvre en fibres tangentielles (Tuczek, Vulpius, Kaes).

Kaes a montré en outre, qu'au niveau des faces interne et inférieure de l'hémisphère, l'épaisseur de cette couche s'accroît avec l'âge, tandis que les parties profondes de cette même couche subissent une sorte de raréfaction au niveau de la convexité du cerveau. Ce sont là tout autant de particularités importantes à connaître pour l'anatomo-pathologiste, car avant de décider de l'état de celle couche, dans tel ou tel cas, il devra comparer la région qu'il étudie, avec la môme région prise au même point , chez un individu du même âge.

2° Feutrage super-radiaire d'Edinger {fibres des deuxième el troisième couches de Meynert, deuxième plexus de Cajal, tîg. 342 et fig. 317, fsr). Ce feutrage occupe la couche des petites cellules pyramidales et la partie supérieure de la couche des grandes cellules pyramidales contient, ainsi que Tuczek et Exner l'ont montré, les plus fines fibres à myéline de l'écorce cérébrale et constitue un plexus très lâche formé, d'après Cajal, par : a, les collatérales ascendantes des cylindres-axes des cellules pyramidales moyennes et petites (peut-être aussi par les collatérales ascendantes des grandes cellules pyramidales); p, les arborisations des collatérales des cylindres-axes ascendants; y, les arborisations terminales des fibres de la substance blanche (Cajal).

Cette couche, qui a été l'objet de la part de Kaes d'une étude toute spéciale, mesure en moyenne lmm,58 (Kaes). Peu développée chez les jeunes

Feutrage superradiairo d'Edinger, plexus de la deuxième couche ("2° plexus).

STRUCTURE DE L'ÉCORCE CÉRÉBRALE

individus où elle ne contient que quelques rares, fines et courtes fibres irrégulièrement disséminées, ses fibres croissent en nombre avec l'âge. Leur accroissc- Elles se disposent en fibres parallèles fines, plus ou moins longues, qui "lont avCL 'geoccupent d'abord la moitié interne de la couche, puis s'étendent à sa moitié externe. A mesure que leur nombre augmente, ces fibres se stratifient en une strie, d'autant plus nettement délimitée, que la raréfaction des couches inférieures du stratum zonale est plus grande (Kaes).

C'est au moment de la stratification de cette couche, quelquefois avant (Kaes), qu'apparaissent quelques fibres à myélines de fort calibre, signalées pour la première fois par Bechterew dans le lobe occipital. Ces fibres, qui strie de Bechteconstiluentlas^/e^e Bechterew (Kaes) (fig. 342 et fig. 347, sBK), apparaissent, d'après fauteur dont elles portent le nom, aux confins du feutrage superradiaire et seraient, dans le lobe occipital, l'bomologue de la couche médullaire moyenne {stratum lacunosum) de la corne d'Ammon ; d'après Kaes ces fibres de fort calibre apparaîtraient dans la partie moyenne et interne du feutrage super-radiaire. Quoi qu'il en soit, ces fibres sont en général au nombre de 40 à 80 (Kaes), elles se disposent en une strie de 0mm,3 de largeur, strie qui est plus accentuée au fond des sillons qu'au niveau des crêtes des circonvolutions. D'après Kaes, cette strie de Bechterew est L'apparition de ia l'indice du complet développement du feutrage super-radiaire d'Edinger. estînid^ é d^' Ô^I Elle n'est du reste pas propre au lobe occipital comme le croyait Bechterew, !j!['|V,1'lIl'^''ll,''r|'''',iei'1 mais apparaît d'après Kaes, dans toutes les régions riches en fibres transver- d»aire. sales intra-corticales. Elle est par conséquent, particulièrement développée au niveau du lobe occipital, du lobe temporal, des circonvolutions rolaudiques et du lobule par acentral, et fait défaut dans le lobe frontal et à la face inféro-interne des lobes frontal et temporal.

3" La strie externe de Baillarger {troisième plexus de Cajal, fig. 342, Strie externe de sBe), est formée d'un feutrage très dense et très riche en fibres médullaires, rjaillaisei(3'illcx«s)courtes et fines. Elle correspond à la couche des cellules pyramidales grosses et moyennes (3e couche) et se compose principalement, d'après Cajal : a, de la réunion d'un grand nombre de collatérales provenant des cylindres-axes origine de ses des cellules pyramidales petites et moyennes; [3, des collatérales ascen- ti,"e;" dantes des cylindres-axes des grosses cellules pyramidales. Elle mesure en moyenne 0mm,46 (Kaes), occupe la partie moyenne de l'écorce cérébrale et se délimite mal en général des couches adjacentes.

La strie de Baillarger s'épaissit considérablement dans le lobe occipital, La strie de Baiioù elle porte le nom de ruban de Vicq d Azyr ou de Gennari (Voy. fig. 347, V, SeTobf et coupes macro et microscopiques) ; elle se dédouble dans le lobe frontal, en ^ co^|.iu"j ]daas le particulier au niveau de sa face interne, en strie externe et strie interne de ban de vicq d'Azyr. Baillarger (fig. 342, sBe, sBi). Ce dédoublement s'observe en outre d'après Kaes à la face externe de l'hémisphère, dans les circonvolutions rolaudiques, la première circonvolution pariétale, le pli courbe, la partie postérieure des circonvolutions temporales ; il est plus accentué à 38 ans qu'à 18 ans et la strie interne de Baillarger peut même être plus développée que la strie externe. La strie externe conserve sa situation dans la partie

moyenne de la 3« couche de cellules ou couche des grandes cellules pyramidales, la strie interne occupe la couche des cellules polymorphes (fig. 342), et appartient au feutrage interradiaire d'Edinger.

4° Feutrage inter-radiaire d'Edinger [Fibres des troisième et quatrième couches de Meynert, quatrième plexus de Cajal, (fig. 342 et fig. 347, fir). Ce feutrage esl situé dans la couche des corpuscules polymorphes (4° couche); il esl formé par : ■>., les collatérales des cylindres-axes des cellules pyramidales géantes; (3, les collatérales des cellules polymorphes, principalement dans sa partie profonde; y, les arborisations terminales des cellules du type 11 de Golgi. La partie moyenne de ce feutrage présente, en particulier dans le lobe frontal, un grand nombre de fibres à myéline relativement épaisses, qui constituent la strie interne de Baillarger ou pie. rus nerveux interne de Krause.

5° Les fibres d'association intra-corticales de Meynert (Fibres dassociation externes de l'écorce cérébrale [Bechterew], couche d'association externe de Meynert [aussere MeynerCsche Associât ionsschicht, Ivaes], fig. 342 et fig. 347, fAc). — Bien décrites par Kaes, ces fibres occupent la partie profonde de la couche des cellules polymorphes, et représentent la partie la plus inférieure el la plus dense du feutrage inter-radiaire d'Edinger. Nettement délimités chez les jeunes individus de la strie externe de Baillarger, elles peuvent atteindre cette dernière lors de leur complet développement. Elles sont alors particulièrement abondantes au niveau de l'écorce qui tapisse le fond des sillons, où elles se présentent sous l'aspect de fibres parallèles, qui s'entre-croisent avec les faisceaux de fibres radiées, et qui s'étendent en bailleur, depuis la strie externe de Baillarger jusqu'aux courtes fibres d'association de la substance blanche ou fibres en U de Meynert. Elles se confondent insensiblement avec ces dernières, mais s'en distinguent par leur situation nettement intra-corticale. Cette couche est formée de fines fibres parallèles entre elles et de quelques fibres de fort calibre d'autant plus nombreuses et plus épaisses, que son développement est plus avancé Bechterew, Kaes). Elles ne le cèdent dans ce cas en rien par leur calibre aux fibres en U de Meynert.

Sur les laces latérales des circonvolutions ainsi qu'au niveau de leurs crêtes, les libres d'association cessent d'être parallèles aux fibres en U; celles-ci entrent en effet dans la constitution des faisceaux radiés, les premiers, au contraire, poursuivent leur trajet tangenticl et s'entre-croisent avec les faisceaux radiés au niveau de la crête des circonvolutions, et quelquefois avec les fibres de la substance blanche (fig. 347).

Connexions des cellules pyramidales. — Les fibres tangentielles qui occupent toute l'épaisseur de l'écorce cérébrale assurent les connexions, soit entre les cellules d'une même couche, soit entre les cellules de couches voisines.

Les connexions des cellules pyramidales sont particulièrement importantes à étudier, car elles sont excessivement nombreuses. La cellule pyramidale occupe en effet toute la hauteur de l'écorce cérébrale : par son panache protoplasmique, elle atteint les confins de la couche molé-

STRUCTURE DE L'ÉCORCE CÉRÉBRALE

culairc, et elle plonge dans les antres couches de l'écorce par sa tige, ses dendrites collatérales et basilaires et par ses nombreuses collatérales qui se détachent de son cylindre-axe dans son trajet intra-cortical (fig. 311).

Par son panache protoplasmique , la cellule pyramidale entre en connexions d'après Cajal :

1° Avec les ramifications cylindre-axiles des cellules de Cajal ou cellules autochtones de la couche moléculaire ;

2° Avec les arborisations supérieures des cellules à cylindre-axe ascendant ;

3° Avec les collatérales ascendantes et les arborisations terminales de cylindresaxes appartenanl :

a) Soit à des cellules pyramidales d'association, siégeant en des points plus ou moins éloignés de l'écorce (fibres cV association) ;

P) Soit à des cellules du cervelet, de ccntresinfra-corticaux, etc. (fibres terminales) ;

y) Soit à des cellules de l'hémisphère opposé, par l'intermédiaire des branches terminales des fibres calleuses (fibres commissurales).

Par sa tige et par ses dendrites collatérales et basilaires, la cellule pyramidale se met en rapport avec les éléments constitutifs des feutrages super et inter-radiaire et des stries de Baillarger. Par leur grande surface de contact, les grandes cellules pyramidales peuvent recevoir les courants d'un grand nombre de cellules pyramidales situées au-dessus d'elles; mais elles subissent encore l'influence des cellules de Golgi, disséminées

Fig. 344. — Schéma montrant la marche probable des courants et les connexions nervoso-protoplasmiques dans les cellules de l'écorce cérébrale. (D'après Cajal.)

A, petite cellule pyramid midale. — C et D, cellules ] miles venues d'autres centr stance blanche. — G, cylindri blanche.

F, collr bifurqu

ade cellule pyra- - E, fibres terminales de la subdans la substance

Connexions an n veau des panache protoplasmiques.

dans la couche des cellules pyramidales, des cellules d'association intra et inter-hémisphériques, des cellules des sphères sensitives, sensorielles, etc. connexions par les Par les nombreuses collatérales qui se détachent du cylindre-axe des ''•'l' ,l" cy" cellules pyramidales dans son trajet intra-cortical, par la grande extension et les nombreuses ramifications de ces collatérales, la cellule pyramidale, quelque petite soit-elle, entre en connexion avec d'innombrables cellules pyramidales petites ou moyennes situées au-dessous d'elle, mutes les con- Ainsi se trouvent donc assurées les communications à petites et à ntactnervo°so-pro- grandes distances ; elles s'effectuent toutes par contiguïté de substance piasmique. (Forel), par contact réciproque entre les arborisations terminales et les

collatérales des cylindres-axes d'un côté avec les corps cellulaires el les ,s, „s du romant dendrites de l'autre [contact nervoso-protoplasmique de Cajal) ; le sens du courant est cellulifuge dans le cylindre-axe et cellulipète dans le corps cellulaire et les dendrites (Cajal, van Gehuchten) : ces derniers reçoivent donc les courants, tandis que les ramifications terminales des cylindresaxes et de leurs collatérales les transmettent. Excitations voion- Il est probable, que l'incitation du mouvement volontaire commence de même, dans le panache terminal des cellules pyramidales et s'engendre da us l'épaisseur de la zone moléculaire. C'est en outre sur le panache dendritique que semblent agir les stimulants mécaniques, chimiques et électriques de l'écorce cérébrale, qui provoquent la contraction de groupes musculaires déterminés.

L'intelligence Pa- La multiplicité et la grande étendue des connexions des cellules pyra- 'ki'^eiiut'l.yraini- midales semblent être une des conditions principales des manifestations intellectuelles. Celles-ci paraissent du reste liées à la présence même de la cellule pyramidale. Absentes chez les poissons où les cellules pyramidales font défaut (Edinger), ces manifestations semblent proportionnelles au degré d'évolution des cellules pyramidales. Si le volume de ces cellules est en général en rapport avec la taille de l'animal, leur degré d'évolution, la richesse de leurs ramifications dendritiques et cylindre-axiles, sont en général proportionnelles à l'activité fonctionnelle. \m multiplicité et La suprématie intellectuelle semble donc être le résultat moins du 'xnlns 'uYs'èriiuies nombre et du volume des cellules pyramidales, que de la multiplicité et de l'étendue de leurs connexions. Ainsi s'explique, d'après Cajal « le remarquable accroissement intellectuel qui s'observe chez les hommes consacrés à un exercice mental profond et continu et la coexistence d'un talent de marque et même d'un véritable génie, avec des cerveaux de volume moyen ou inférieur à la dimension et au poids normaux.

Dans le premier cas on pourrait supposer que la gymnastique cérébrale, puisqu'elle ne peut produire des cellules nerveuses, porte un peu plus loin que d'ordinaire le développement des expansions protoplasmiques et des collatérales nerveuses, en forçant l'établissement de connexions intra-corticales nouvelles et plus étendues.

Dans le second cas, il n'est rien qui nous empêche d'accepter que certains cerveaux, soit par héritage d'adaptations antérieures, soit pour

entre

STRUCTURE DE L'ECORGE CÉRÉBRALE

d'autres causes, offrent, en compensation d'un moindre nombre de cellules, un développement notable de toutes sortes de collatérales. »

Cette hypothèse de Gajal vient à l'appui de ce que nous savons du développement de l'intelligence de l'enfant et de l'époque de la myélinisation des fibres cérébrales. Elle est encore corroborée par les recherches de Kaes sur la richesse de l'écorce cérébrale en libres myéliniques. Cet auteur a montré, en effet, que les fibres tangentielles, en particulier celles du feutrage super-radiaire, sont plus nombreuses, plus serrées chez l'adulte que chez les jeunes individus; elles semblent atteindre leur maximum de développement vers l'âge de quarante à cinquante ans, époque de la vie où, chez la plupart des individus, la puissance intellectuelle est elle-même la plus grande.

Époque de la myélinisation des fibres de la substance blanche des hémisphères et des fibres tangentielles intra-corticales. — Chez les fœtus de 25 à 35 centimètres (du cinquième au sixième mois), le cerveau est mou, semi-transparent, friable, très aqueux, de teinte à peu près uniforme et d'apparence homogène. Chez des fœtus un peu plus âgés sa consistance augmente; l'écorce cérébrale, dans laquelle apparaissent les grandes et les petites cellules pyramidales (Vignal), tend à se différencier par sa coloration d'avec la substance médullaire sous-jacente ; les contours de l'écorce s'accusent plus nettement, elle prend en outre une coloration grise, tandis que la substance médullaire présente une teinte grenat ou violacée. Vers la fin de la vie intra-utérine, apparaissent dans la substance médullaire des stries blanches, indices de la myélinisation des fibres nerveuses. Cette myélinisation s'accroît et se perfectionne progressivement après la naissance. Mais avant de prendre sa couleur laiteuse définitive, la substance médullaire conserve pendant un temps assez long une légère teinte violacée.

Les fibres nerveuses de la niasse blanche des hémisphères ne se recouvrent en effet que tardivement de leur gaine de myéline, ainsi que

intra-utérine, la myélinisation s'effectue dans les circonvolutions pariélaie supérieure (P,) et pariétale ascendante (Pa). Entre la deuxième et la troisième semaine après la naissance, elle est très nette au niveau de la région rolandique, de la couronne rayonnante et de la capsule interne le long du trajet du faisceau pyramidal. Sur une coupe sagittale, les fibres revêtues de leur gaine de myéline se présentent sous la forme d'une traînée blanche, étendue de la capsule interne au sillon de Rolando, traînée qui se bifurque à ce niveau pour se rendre aux circonvolutions frontale et pariétale ascendantes, constituant ainsi une sorte d'anse, l'anse rolandique de Parrot. Beaucoup plus tard, pendant le deuxième et le troisième mois, la myélinisation s'effectue dans le lobe occipital ; elle apparaît dans le lobe frontal après le cinquième mois, mais ce lobe n'acquiert sa coloration définitive que huit ou neuf mois après la naissance (Parrot).

Après la troisième année, la myélinisation est si avancée qu'il est im-

Anse de Parrot

tant de la naissance à l'âge adulte.

possible de constater de visu son perfectionnement dans la masse blanche des hémisphères. Il est probable qu'elle se perfectionne pendant les longues années d'accroissement du cerveau et d'augmentation de son poids, au fur et à mesure de l'activité de ses fonctions et du développement de l'intelligence.

Si les progrès de la myélinisation de la masse blanche des hémisphères ne sont guère appréciables après la troisième année, il n'en est pas de même de la myélinisation des fibres nerveuses intracorticales et en particulier des fibres tangentielles de l'écorce, ainsi que le montrent les recherches de Vulpius et de Kaes.

La myélinisation II résulte des recherches de Vulpius que l'époque de la myélinisation (les fibres tangentielles varie, non seulement suivant les régions, mais

elles va en augmen- ~ O '

encore suivant les différentes couches d'une même région. Les premières fibres tangentielles apparaissent au niveau du réseau d'Exner et de la couche des cellules polymorphes, vers le quatrième mois après la naissance. Dans la couche des petites et des grandes cellules pyramidales, (feutrages super et interradiaire d'Edinger, fibres des deuxième et troisième couches de Meynert), elles n'apparaissent que vers le huitième mois après la naissance. Elles augmentent progressivement non seulement dans l'enfance, mais aussi dans l'âge adulte. Leur développement est considérable de 18 à 38 ans (Kaes) ; il n'est pas épuisé à cet âge, et serait proportionnel à la puissance intellectuelle (Kaes).

La myélinisation est entravée par les maladies de la nutrition, par le rachitisme (Vulpius). Les fibres tangentielles du réseau d'Exner, ainsi que celles des couches moyennes et profondes de l'écorce, sont détruites non seulement dans la paralysie générale (Tuczek, Zacher, etc.), mais encore dans d'autres psychoses voisines de cette dernière : la démence sénile, dans l'idiotie et l'épilepsie (Zacher); elles sont conservées au contraire dans les psychoses fonctionnelles.

variétés de la La description de l'écorce que nous venons de donner s'applique à la 'ant'iM lobes06 r':'J'on rolândique ; si parlant de cette région, on examine l'écorce en se lobe rapprochant du pôle frontal, on voit que, bien que les caractères généraux de structure — nombre de couches, etc., — restent les mêmes; par contre les cellules pyramidales diminuent de volume. C'est en effet au niveau de Cellules pyrami- la région rolândique que ces cellules présentent leurs plus grandes dimeniv'',Tn./n'i'!,?i1,,,',!'' sions, dimensions qui augmentent de bas en haut, le long du sillon de Rolando, pour arriver à leur maximum dans le lobule paracentral, où ces cellules atteignent en moyenne 65 a, d'où le nom de cellules pyramidales géantes, que leur a donné Betz. Dans la circonvolution pariétale ascendante, les cellules pyramidales géantes ne se rencontrent que dans le voisinage du bord marginal- supérieur, et sur la face qui regarde le sillon de Bolando. Ces cellules pyramidales géantes présentent rarement une forme nettement pyramidale (Obersteiner), et sont le plus souvent groupées entre elles sous forme de nids de deux à cinq cellules. Pour Bevann Lewis, les grandes cel-

STRUCTURE DE L'ÉCORCE CÉRÉBRALE

Iules pyramidales, correspondant aux régions motrices établies par Ferriei seraient disposées en groupes plus étendus.

La structure de "insul;

Lu structure de l'écorce de l'insula ne se différencie que peu cl celle du reste de l'écorce cérébrale (Mayor, Meynert, Mondino). Elle pré- à^rl"^ de oeile sente les quatre couches de l'écorce typique (5 couches d'après Meynert), de I'éc0rce m>wet renferme des cellules pyramidales de dimensions grande, moyenne et petite et des cellules polygonales, fusiformes, ou plus ou moins irrégulières.

La couche moléculaire de l'insula est large particulièrement au fond couche moiôcudes sillons et riche en fibres tangentielles volumineuses et à contours nets Kl"e(l ' °"che'4 (Kaes), telles qu'on les rencontre dans le lobe frontal ou à la face inférieure du cerveau; les fines fibres font au contraire défaut.

Les couches des cellules pyramidales petites et grandes contiennent, Couche des cellules comme dans les autres régions de l'écorce, des cellules pyramidales, d'au- f.;'f0l"'.'|11'^j>. (" Pt tant plus volumineuses et d'autant plus serrées les unes contre les autres, que l'on considère des couches plus profondes. Leur dendrite principale ou ascendante se dirige vers la superficie de l'écorce cérébrale, leurs dendrites basilaires sont nombreuses et présentent une grande extension. Leur cylindre-axe se dirige vers la capsule extrême et émet dans son trajet intracortical de nombreuses collatérales. Mondino décrit en outre dans la couche des petites et des grandes cellules pyramidales, des cellules de forme pyramidale ou irrégulière, dont la dendrite principale se dirige plus ou moins obliquement en bas et dont le cylindre-axe se détache de la partie inférieure de la cellule; pour Mondino, ce cylindre-axe se recourberait après un trajet ascendant plus ou moins long et se comporterait comme le cylindre-axe des autres cellules pyramidales. Il s'agit probablement ici delà variété de cellules à cylindre-axe ascendant décrite par Martinotti.

La couche des cellules polymorphes renferme des cellules de forme et Couclie dos celde dimension variables. À côté de cellules pyramidales et de cellules (ï^couchc)'!'1"011'1'6" polygonales de, petite et de moyenne dimensions, on trouve, en particulier au voisinage de la substance blanche, un certain nombre de cellules fusiformes, particulièrement nombreuses et serrées au voisinage du sillon marginal postérieur de l'insicla, où leurs dendrites se dirigent parallèlement à la surface de l'écorce et forment une sorte de barrière, qui sépare l'écorce cérébrale de la substance blanche sous-jacente (Mondino). Cette disposition est encore exagérée par la direction des fibres propres ou fibres en U, qui tapissent le sillon marginal postérieur de l'insula d'une épaisse couche de fibres parallèles. Le feutrage / nterradiaire de l'insula est très peu accusé, Dans l'insula même chez l'adulte, où son développement ne dépasse guère celui que ,i iaire est très peu présente, chez F enfant, le feutrage interradiaire des autres régions de Sterne' «ïé Balnar^êr l'écorce. La strie de Baillarger fait défaut, les fibres d'association intra- fait défaut, corticales de Meynert sont au contraire bien développées, quoique de fin calibre (Kaes).

Les fibres radiées de l'insula appartiennent presque toutes au système dei'msuiai d'association, et relient les circonvolutions de l'insula soit entre elles, soit libres d'associ;

fibres radi(5i

L'insula ne contient que de rares fibres de projection • I < i î se rendent au pédoncule 'inféro-interne du thalamus.

avec L'opercule sylvien, l'opercule temporal ou la région rétro-insulaire de Broea. Ces fibres forment la majorité des fibres de la capsule extrême; mais celle-ci contient en outre quelques fibres commissurales se rendant an corps cul leur ou à la commissure antérieure ; d'autres fibres traversent Yavant-rnur et se rendent par le chemin de la capsule externe soit en haut vers le faisceau oc cipito- frontal et le corps calleux, soit en bas vers le pédoncule inféro-interne de la couche optique. Ces dernières fibres représentent les rares fibres de projection de l'insula.

occipit

8 couches de :e du lobe occid'après Mey-

Lobe occipital. — Dans le lobe occipital, la présence du ruban de Vie// d'Azyr montre déjà, à l'œil nu, que la structure de l'écorce présente à ce niveau des particularités spéciales. Meynert distinguait huit couches dans l'écorce du lobe occipital, et créa le type à 8 couches stratifiées qu'il opposa au type éi cinq couches stratifiées du reste de la corticalité. Ce schéma, admis par Huguenin, Obersteiner et la majorité des auteurs, est longtemps resté classique. Les huit couches de Meynert comprenaient (fig. 345) de dehors en dedans :

1° La couche moléculaire, plus étroite ici que dans les autres régions de l'écorce; 2° la couche des petites cellules pyramidales, analogue à celle que l'on rencontre dans les circonvolutions des autres régions ; 3° la couche granuleuse externe formée par de petites cellules irrégulières; 4° la couche intermédiaire (Kahle Schicht, Meynert) qui renferme quelques rares cellules pyramidales géantes dites cellules solitaires (Meynert); 5° la couche granuleuse moyenne; 6" La couche intermédiaire, pauvre en éléments cellulaires et dans laquelle on trouve comme dans la 4e couche de rares cellules solitaires de Meynert; 7° la couche des petits éléments ou couche granuleuse interne: 8° la couche des cellules fus/ formes (fig. 345).

Le ruban de Via/ d'Azyr correspondait aux 4°, 5e et li'' couches et était dû, d'après Meynert, à la pauvreté de ces couches en cellules et partant en pigment et non, comme on l'admet universellement aujourd'hui, à la présence de nombreuses fibres à myéline.

Le type cortical à 8 couches stratifiées se distingue donc du type à 5 couches de Meynert, par la présence de 3 couches granuleuses; la couche granuleuse externe (3° couche) est comprise entre la couche des petites cellules pyramidales (2e couche) et la couche des grandes cellules pyramidales (4° couche). La couche granuleuse moyenne (5e couche) dédouble la 3° couche du type commun en deux couches intermédiaires, pauvres en cellules, situées l'une au-dessus, l'autre au-dessous de la couche granuleuse moyenne ; la couche granuleuse interne, enfin, répond à la 4° couche du type commun.

Ramon y Cajal, étudiant l'écorce occipitale des petits mammifères, ne s'esl pas rallié à l'opinion de Meynert ; pour lui, les différences dans la structure de l'écorce qui existent entre celte région et les autres régions de la corticalité, ne portent que sur la t ouche moléculaire et sur les deuxième et troisième couches. Cet auteur, dont nous suivrons la description (fig. 345 et 346), n'admet que cinq couches dans l'écorce occipitale, à savoir :

STRUCTURE DE L'ÉCORCE CÉRÉBRALE