CHAPITRE IV
DU NERF ACOUSTIQUE ET DE L ORGANE DE l’oUIE.
Le nerf acoustique, destiné à sentir le son ou le bruit causé par les vibrations des corps élastiques, a besoin, chez les vertébrés, d’ètre précédé du côté d’où arrivent ces vibrations d’un ou plusieurs instruments, qui paraissent susceptibles de concentrer, de renforcer et de moduler le son. En seul de ces instruments existe chez les poissons ; deux chez les oiseaux et les reptiles. Un troisième, toutà-fait extérieur, fait, pour ainsi dire, l’embouchure des deux autres chez les mammifères.
i°. De l'organe mécanique de V audition.
Le premier de ces instruments , qui existe seul chez les poissons, est ce qu’on appelle groupe des trois canauoc demi-circulaires. Dans les mammifères ce groupe est accompagné d’une espèce de cor en spirale, nommé limaçon à cause de sa forme. Le canal tubulaire qui le parcourt est souvent partagé en deux demi-canaux cylindriques, par une cloison régnant du sommet à la base , ce qui lui donne alors deux ouvertures, l’une dans le vestibule et l’autre à l’extérieur.
Les trois canaux demi - circulaires et ce limaçon répondent toujours en-dedans à une capsule membraneuse, nommée vestibule. Ces trois canaux et ce limaçon sont de véritables prolongements tubuleux de cette membrane. Ce ves-
tibule est formé de deux membranes, l’une extérieure et fibreuse , et susceptible d’incrustation; l’interne, vasculaire et celluleuse , et toujours souple et élastique. Il n’y a pas de troisième tunique ou membrane nerveuse. Le nerf acoustique se termine toujours par des digitations filiformes, et n’est pas suivi d’une membrane ou toile, comme le nerf optique l’est par la rétine. Ce vestibule est ail moins percé d’un orifice du côté du cerveau, pour laisser pénétrer le nerf acoustique. Telle est sa structure dans les lamproies, où le vestibule existe seul , et ou il n’y a pas la moindre trace de canaux demi-circulaires , comme le docteur Polh l’a observé le premier en 1818. La cavité de ce vestibule est remplie par plusieurs humeurs, dont la principale est contenue, comme l’humeur vitrée dans l’œil, par une sorte de réseau membraneux qui lui conserve une forme propre et indépendante. C’est dans cette humeur, chez les reptiles, ou dans un appendice du réseau qui la contient , chez les poissons , que se forment des dépôts crétacés et ces espèces de concrétions calcaires , formées comme une coquille de mollusque. Entre le réseau qui contient cette hu-
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mcur centrale (et qui constitue dans les poissons osseux ce qu’on nomme le sac des pierres , parce que les concrétions calcaires y ont réellement une dureté pierreuse ) et la membrane vasculaire qui tapisse l’enveloppe fibreuse ou cartilagineuse, est -une autre humeur. Elle est aqueuse, c’est ce que l’on appelle lymphe de Cotunni; elle s’étend dans toutes les cavités des canaux demi- circulaires et du limaçon. C’est dans cette lymphe que baignent les rameaux et les filets terminaux du nerf acoustique (i).
(i) Ou a dernièrement (Mém. du Muséum, t. XII) établi une analogie entre les pierres de l’oreille des poissons, et les concrétions qui se forment quelquefois par maladie dans le tambour de l’oreille des mammifères et de l’homme. Celle comparaison porte sur la fausse supposition que ces deux sortes de concrétions sont formées dans le même organe; ce qui n’est pas. Les pierres des poissons sont formées dans un appendice du vestibule, c’est-à-dire, dans l’oreille interne. Les concrétions des mammifères le sont dans le tambour de l’oreille , c'est-à-dire, dans l’oreille moyenne. L’explication de la formation constante et régulière des pierres et des concrétions calcaires, dans l’oreille des poissons, par le défaut d’issue ou dehors pour l’humeur, dont le durcissement les produit, et de la formation accidentelle des concrétions des mammifères, par l’occlusion pathologique de l’issue habituelle que présente au mucus la trompe d’Euslache , tombe ainsi d\ Ilemême. Pour qu'il y eût analogie il eût fallu (pie les concrétions des mammifères se trouvassent aussi dans leur vestibule. Or, ce vestibule n’y a pas plus d’issue extérieure que chez les poissons. Les pierres de l’oreille de ces animaux n’ont donc rien qui leur soit analogue chez lès mammifères.
Dans tous les poissons , le vestibule n’a d’autre orifice extérieur que l’entrée des canaux demi -circulaires, toujours renflés à leur origine. Ce renflement s’appelle ampoule. Quoiqu’il y ait ordinairement six ampoules dans les poissons (vov. pf. Y, fig. 4), il n’y a pourtant presque toujours que trois orifices au côté externe du vestibule, parce que le confluent des ampoules mitoyennes des deux canaux verticaux , et le confluent de chaque ampoule externe des mêmes canaux avec l’ampoule correspondante du canal horizontal , s’opèrent à une certaine distance du vestibule, et que c’est un canal simple qui achève le trajet du confluent au vestibule. Mais comme les canaux demi-circulaires ne s’ouvrent sur aucun point de leur contour, la membrane du vestibule n’est réellement ouverte que du côté où elle reçoit le nerf. Tel est l’état du vestibule dans tous les poissons osseux, moins les cycloptères. Dans ce genre (sur le cyclopt. lumpus) j’ai découvert un canal long de quinze à vingt lignes , dirigé à peu près dans le même plan que le canal demi-circulaire horizontal, à travers le rocher jusque sous la peau dont l’épaisseur est réduite à une ligne et demie en cet endroit, au lieu de trois et de quatre qu elle a sur le reste du corps. Enfin dans les raies et les squales (vov. pl. III ,fig. 5), les canaux demi-circulaires verticaux, d’un côté, communiquent sur le milieu de la nuque, avec les canaux de l’autre côté. Et les
ampoules mitoyennes communiquent aussi ensemble par une sorte d’arcade transverse , continuation du canal membraneux. Les parois cartilagineuses des canaux ont tout-à-fait disparu au pourtour de celte anti-chambre commune des deux appareils, qui n’est séparée de l’eau où se meut l’animal, que par une peau amincie. Les canaux demi -circulaires, dont l’expérience prouve que la sensibilité est si grande, sont ici séparés par le plus petit intervalle possible, du milieu d’où viennent les vibrations.
Dans les raies , les squales , les esturgeons , et cycloptères, les canaux demi-circulaires membraneux sont flottants dans d’autres canaux , dont est percée l’épaisseur du cartilage qui enveloppe toute l’oreille et lui forme une paroi complète du coté du crâne. Dans les poissons osseux il n’y a ordinairement qu’une partie du contour du canal vertical postérieur et de 1 horizontal qui traverse un canal osseux , pris sur le pariétal. D’ailleurs toute la cavité auditive n’est qu’une dilatation de la cavité cérébrale ; et les membranes du vestibuleet des canaux demi-circulaires, excepté les deux arcs osseux que parcourent ceux-ci, ne sont maintenus en position que par des brides filamenteuses et par la résistance que s’opposent et le liquide où baigne le cerveau, et celui qui remplit le vestibule, et celui qui entoure et remplit les canaux demi-circulaires membraneux.
Dans tous les reptiles le vestibule et les canaux demi-circulaires sont complètement inter-osseux, mais leur proportion est infiniment plus petite que dans les poissons, où les dimensions de cet appareil paraissent mesurées sur la densité du milieu d’existence de ces êtres. Il n’y a plus de sac ou d’appendice particulier du vestibule , où puissent se former des concrétions pierreuses. Mais la proportion de la matière crétacée dans l’humeur qui remplit le vestibule, est bien plus grande que dans les oiseaux. L’enveloppe osseuse du vestibule et des canaux demi-circulaires est ouverte du coté extérieur (voy. au premier liv. la description de la cavité auditive). Mais cette ouverture, qu’on nomme vestibulaire , est toujours fermée par la membrane du vestibule.
Cette ouverture osseuse met en contact la membrane du vestibule avec l’adossement d’une autre membrane, toujours muqueuse, qui tapisse une cavité extérieure , toujours pleine d’air, communiquant avec la bouche, et que l’on nomme caisse du tympanou tambour de i' oreille. C’est unesorle d’instrument qui semble destiné à l’imisson et au renforcement du son. Cette partie de l’organe, nommée aussi oreille moyenne , quand elle est suivie extérieurement d’un troisième appareil qui manque toujours aux reptiles, n’a donc rien qui lui soit comparable chez les poissons.
On a vu (livre premier) comment ce tambour
osseux est composé. Il est tapissé par un prolongement de la membrane buccale. Mais dans la plupart des sauriens ce tambour de l’oreille n’est réellement qu’une dilatation latérale delà bouche, dont l’entrée est plus large que le fond, comme on peut le voir sur le lézard ocellé, où je l’ai davantage étudié. Cette membrane , en s’adossant à la peau sur le contour d’une échancrure de l’os de la caisse, forme la membrane du tympan des reptiles. Mais dans un grand nombre de sauriens , dans les caméléons, par exemple, les orvets, les ophisaures, et chez tous les vrais serpents, il n’y a pas de vestiges de cette membrane. Cela n’empêche pas que dans le caméléon le tambour auditif ne soit aussi bien fermé et circonscrit que chez pas un mammifère. J’ai trouvé dans ce reptile que le tambour de l’oreille ne communique avec la bouche que par un petit canal d’environ une ligne de long, et au plus un cinquième de ligne de diamètre. L’orifice de ce canal se trouve sous le bord antérieur du vestibule. Le tambour règne entre les deux couches de muscles cervicaux , tout le long du cou , se prolonge sous l’omoplate , puis sous les deux premières côtes , où il vient s’adosser cà la membrane du poumon , occupant ainsi une longueur plus grande que celle* de la tête. 11 n’y a pas ici d’osselet auditif.
Dans les sauriens v les tortues et les oisêaux, l’osselet auditif, sous forme de stylet évasé à se
deux extrémités, par où il s’applique intérieurement sur la membrane vestibulaire , et en dehors sur eeîle du tympan , n’est mu que par un seul muscle court et épais, inséré à la plaque extérieure qu’il tire en dedans et en arrière. Dans les ophidiens l’osselet auditif s’arrête dans les muscles cervico - maxillaires , et ne va pas jusqu’à la peau.
Excepté quelques oiseaux de nuit , du grand genre des stryx, entre autres les effrayes, où existe la troisième sorte d’instrument constituant un cornet pour recueillir et diriger les rayons sonores, l’oreille des oiseaux resssembîe à celle des reptiles ; le vestibule et ses canaux y sont seulement taillés sur de plus grandes proportions. En outre, les canaux demi-circulaires, au lieu d’être enfermés par un amas de cellules osseuses comme chez les reptiles, sont libres dans tout leur contour, et font saillie dans la cavité du tympan, laquelle, chez les effrayes et plusieurs autres stryx, les ducs, par exemple, n’est séparée du cerveau et du cervelet que par une simple lame compacte , si mince qu’elle est transparente. Les canaux demi-circulaires s’ouvrent dans le vestibule par cinq orifices résultant du rétrécissement des ampoules. C’est le confluent des deux canaux verticaux qui donne lieu à un orifice unique. Ce qu’on appelle limaçon dans les oiseaux, n’est qu’un petit prolongement arqué du vestibule, dirigé d’arrière en avant, et de
dehors en dedans. Dans ce limaçon est une vésicule de même forme que la cavité osseuse et remplie d’une matière pulpeuse sur laquelle s’épano uissent les filets nerveux. Ce vestibule communique avec la caisse par deux orifices. (Pour la construction osseuse du tambour et de ses cellules, voyez livre premier.) Le tambour est aussi bien circonscrit quedans le caméléon , et ne communique avec la bouche que par un canal à parois osseuses, le plus souvent complettes, ce qui n’arrive même pas chez les mammifères , où il n’y a qu’un demi-canal osseux.
Une membrane élastique particulière , doublée en dehors par la peau, en dedans par la muqueuse du tambour, est encadrée par un cercle osseux , pris sur plusieurs os, comme on a vu (loc. ci t. ). Elle n’adhère pourtant pas à l’arc que la caisse donne à ce cadre. Un canal extérieur formé par un court repli de la peau qui double en dehors la membrane du tympan , conduit à cette membrane chez les oiseaux.
Excepté tous les cétacés, tous les phoques (car ceux mêmes qu’on appelle otaries n’ont qu’un vestige de conque), plusieurs rongeurs et insectivores souterrains, les ornitliorinques et les échidnés, etc., une sorte de cornet plus ou moins évasé, formé par un fibro-oartilage mince très-élastique, et recouvert d’une peau mince aussi presque toujours nue dans la concavité d u cornet, et quelquefois
sur scs deux faces, par exemple, dans les chauve-
souris et les didelphes, est ajustée chez les mam- »
mifères en dehors du tympan. Ce cornet, appelé pavillon ou conque de V oreille, est porté sur un pédicule creux nommé canal auditif externe. Ce conduit résulte de l'enroulement en spirale d’une lame cartilagineuse assez étroite, adhérente par son contour au périoste du canal osseux formé par la réunion de la caisse , du temporal écailleux et du rocher. La peau de l’intérieur du pavillon tapisse les parois de ce conduit jusqu’à la membrane du tympan, qu elle double au-dehors , en faisant un cul-de-sac. Ce prolongement cutané est le siège d’une sécrétion oléagineuse, appelée ceruinen , dont l’objet est d’entretenir la souplesse du canal et de la membrane du tympan. C’est aussi par un ou deux tours de spirale que l’extrémité rétrécie de la conque s’ajuste sur l’extrémité du conduit cartilagineux. Nous ne décrirons pas ici toutes les configurations , toutes les proportions si variées de la conque et de ses différentes parties. Mais il est bon d’observer que la plus parfaite sculpture , et le plusgrand développement de ce cornet acoustique, ne coïncident avec une plus grande perfection et un plus grand développement de l’oreille moyenne et de l’oreille interne, que dans quelques chauvesouris. Ainsi , dans plusieurs espèces des genres vespertilions , mégaderme et phyllostome , il y a réellement deux cornets inscrits l’un dans l’autre. Et