‹ Anatomie des vers intestinaux, ascaride, lombrïcoide et échinorhynoue géant. Memoire couronné par l'Academie royale des sciences qui en avait mis le sujet au concours pour l'année 1818Chapitre 24 sur 61 · DE LA TROMPE · texte numérisé non relu

DE LA TROMPE

La trompe ( proboscis ) est un tube cylindroïde , très court, dur, élastique, embrassé par le col, qui lui forme une sorte de gaine, et muni de muscles spéciaux. Une de ses extrémités est cachée dans le corps ; l’autre est saillante au dehors , et terminée par une éminence sphérique, armée de quatre rangées d’aiguillons recourbés et disposés en quinconces ; on trouve le plus souvent six aiguillons à chaque série. (PI. V, fig. 2, B; Pi. YI, fig. 10, r. fig. 11.)

Ces aiguillons ont une pointe fort aiguë , dirigée en arrière et en dehors; leur base est implantée sur la trompe, au

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moyen d’un tubercule arrondi et mobile (1). Ils sont formés par une substance dure, jaunâtre, transparente et fragile; aussi lorsqu’on tire avec force un échinorhynque dont la tète est enfoncée dans les parois de l’intestin, plusieurs d’entre eux se rompentils presque toujours. (PI. VI, fig. 12.)

Entre les bases des six crochets antérieurs , et par conséquent au centre de Textrémité sphérique de la trompe , on trouve une saillie arrondie, sorte de tubercule au milieu duquel on peut apercevoir quelquefois, à l’aide d’une forte loupe , un pore d’une petitesse extrême (1). (PI. VI, fig. 11.)

L’éminence sphérique qui supporte les crochets est- elle même portée par un pédicule rétréci qui fait partie de la trompe , et sur lequel on peut distinguer quelques porosités.

La trompe est creusée par un canal central, étroit, à parois épaisses et blanches. (PI. VII, fig. 2, D.) Elle se continue avec l’extrémité antérieure de l’ovaire chez la femelle (PI. VIII, fig. 1, a. b.), et adhère, chez le mâle, à des filaments qui vont s’attacher au testicule antérieur. Sa partie saillante est recouverte par une membrane très mince, qui se confond avec la peau, dans le sillon qui la sépare du col.

La trompe peut se mouvoir au moyen de muscles qui lui sont propres , et dont les uns ont pour usage de la faire sortir , ce sont

( 1) Ces crochets sont visibles à l’œil nu , et lorsqu’on les applique sur la peau , ils produisent la sensation que feraient éprouver plusieurs pointes d’aiguilles très fines.

(2) M. Rudolphi dit avoir constamment trouvé l’ouverture de la trompe sur toutes les espèces d’échinorhynques. J’avoue l’avoir cherchée inutilement sur le plus grand nombre. Sur quelques uns seulement, j’ai pu constater son existence. Les observations de M. le professeur Otto sont absolument conformes aux miennes. Plusieurs autres helminthologistes n’ont jamais aperçu cette ouverture centrale de la trompe.

les protracteurs; et les autres de la retirer, de l’enfoncer dans le corps, ce sont les retracteurs.

Ces derniers sont au nombre de quatre : deux supérieurs et deux inférieurs. Ils sont alongés , aplatis, triangulaires. Leur extrémité postérieure ou leur base se continue avec les fibres longitudinales du corps; leur extrémité antérieure, très aiguë, se réunit avec celle qui l’avoisine, pour s’insérer à l’extrémité postérieure de la trompe, dans une petite gouttière qu’elle leur présente en dessus et en dessous. Ces muscles adhèrent en dedans, chez la femelle, à la membrane des ovaires. (PI. Y, fig. 3, c; pl. VII, fig. 3, d. d. e. E.)

Les muscles protracteurs sont également au nombre de quatre, et rassemblés en deux paii'es comme les précédents. Ils sont fort petits, alongés, aplatis, semblent former une gaine à la trompe qu’ils entourent ; ils s’insèrent en avant au sommet du col, et en arrière à l’extrémité postérieure de la trompe, dans les intervalles des muscles rétracteurs (i). (Pl. V, fig. 3, ab ; pl. VII, fig. 3, c. c. fig. 5, E. E.)

Les mouvements de la trompe , sur lesquels on ne trouve dans les auteurs que des notionsvagues et incomplètes, sont très remarquables et beaucoup plus vifs que ceux des autres parties. La trompe peut rentrer dans le corps ou en sortir, suivant deux modes bien différents que je vais exposer séparément.

(i) Je n’ai jamais observé pour la trompe que les muscles dont je viens de donner la description, et je pense que plusieurs auteurs , avec Zeder (Erster nachtrag. , p. io8), ont regardé comme des muscles appartenants à cet organe les faisceaux triangulaires par lesquels se terminent en avant les fibres longitudinales du corps, ainsi que certains filaments blanchâtres, dont l’existence et la disposition sont fort variables, et qui s’attachent aux bandelettes latérales.

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A. L’éminence sphérique de la trompe, armée de ses aiguillons, s’enfonce dans le corps sans changer de forme. Pour cela, le col se renverse en dedans, se retourne sur lui-même, et la reçoit comme dans une véritable gaine (1) ; pendant ce mouvement, les aiguillons m’ont paru se resserrer contre la trompe ; la tête disparaît, et se trouve , ainsi que le col qui l’enveloppe , cachée dans le corps. C’est le seul mouvement de rétraction qu’on puisse faire exécuter à la trompe après la mort, en tirant les muscles rétracleurs en arrière. L’animal le produit assez rarement pendant la vie ; quelquefois il meurt avec sa trompe ainsi retirée. (PI. VII, fig. 1, fig. 2. a. b. c. D.)

La tête de la trompe étant renfermée de cette manière dans le col , l’échinorhynque peut la faire sortir , et le col se rétablit à mesure que la tête est poussée au dehors (2). On peut, après la mort, opérer ce mouvement de protraction, en appuyant sur le corps et en comprimant les liquides qu’il renferme (3).

B. Il est deux autres mouvements de rétraction et de pro-

(1) Le col se renverse par la contraction des faisceaux antérieurs des fibres longitudinales du corps, qui se portent de sa base à son sommet, et tendent par conséquent à rapprocher ces deux parties l’une de l’autre.

(2) La trompe sort à mesure que le col se rétablit par la contraction successive de ses fibres circulaires.

(3) M. Rudolphi dit, en parlant de la trompe de l’échinorhynque, asub pro- » boscidis autein emissione Jibrœ corporis transversales remittunt, et longitudinales, » agendo , corpus brevius reddunt, ut corporis contenta in vaginain agant, eamnque protrudant. » ( Entoz t. I, p. 229.) La flaccidité du corps de l’échinorhynque pendant la vie, les mouvements de sa trompe, qui ont lieu avec une promptitude et une fréquence remarquables , pendant que le corps est immobile, enfin la disposition particulière des muscles de cet organe, parfaitement accommodés à ses mouvements, m’empêchent d’admettre

traction bien différents des précédents, et qu’on ne peut reproduire artificiellement sur le cadavre de l’échinorhynque ; voici comment ils se passent :

Rétraction. Quand l’animal veut faire rentrer sa trompe, suivant ce dernier mode, son éminence sphérique se retourne sur elle-même comme un doigt de gant, de sorte que sa face externe, munie d’aiguillons,devient interne; on voit le sommet de la tête devenir concave à sa partie moyenne , et s’enfoncer de plus en plus au centre de la sphère qu’elle représente. Les crochets se renversent, s’introduisent successivement les uns après les autres dans cette cavité, laquelle se fait aux dépens de l’éminence sphérique , qui ne tarde pas àdisparaître en se retournant ainsi sur elle-même. Les aiguillons cachés en dedans de la trompe , qu’ils ne peuvent blesser, sont adossés les uns aux autres par leur convexité, et leur base est dirigée en arrière, tandis que leur pointe regarde en avant. (PL VII, fig. 5, c. d. )

Le col de l’échinorhynque n’a pas disparu, ne s’est pas renversé sur lui-même pendant ce mouvement ; mais il présente à son sommet un trou au fond duquel on voit tous les crochets rapprochés les uns des autres (i), en une sorte de faisceau. (PL VII, fig. 4, c.)

l’opinion de ce célèbre naturaliste, quoique je sache bien qu’après la mort, lorsque la trompe est retirée, on puisse la faire saillir en comprimant les fluides renfermés dans le corps. Le tétrarhynchus, dont l’organisation offre de l’analogie avec celle de l’échinorhynque , peut, selon M. Bosc, faire sortir ou retirer ses trompes toutes ensemble ou séparément, et certes ce phénomène n’aurait pas lieu, si la sérosité du corps, comprimée par l’action des muscles, en était la cause.

(i) Ce mouvement présente de l’analogie avec celui par lequel les mollusques gastéropodes font successivement sortir et rentrer leurs tentacules.

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La trompe peut de la sorte se retournersur elle-même, en tout ou en partie seulement, au gré de l’animal. Dans ce dernier cas, son éminence sphérique se creuse à sa partie moyenne, d’une cavité d’autant plus profonde , que le degré de rétraction est plus considérable, mais elle ne disparaît pas entièrement comme dans le premier (i).

Proiraciion. Lorsque l’échinorhynque produit la protraction de sa trompe, suivant le second mode, on voit sa tête reprendre sa forme , en se déployant de sa base vers son sommet : les crochets s’avancent la pointe en avant, puis exécutent successivement, depuis ceux de la base, qui sortent les premiers, jusqu’à ceux du sommet, qui paraissent les derniers, un mouvement de renversement bien remarquable.

Quand l’animal veut enfoncer sa tête dans un intestin, ce dont j’ai été témoin un grand nombre de fois, il commence par retirer tous ses crochets, en renversant sa trompe , suivant le mécanisme indiqué, puis il les fait sortir en un seul faisceau et avec promptitude, la pointe en avant, contre le tissu dans lequel il veut pénétrer. Les crochets de la base s’enfoncent les premiers dans l’intestin et le fixent de telle manière qu’il ne peut plus échapper à faction des autres, lesquels se déploient successivement, et viennent le percer en s’enfonçant de plus en plus. Les aiguillons du sommet de ta trompe, qui sortent les derniers, se trouvent par ce mécanisme même situés plus profondément que les autres. (PI. VII, fig. 4 et 5.)

Après quelques mouvements semblables de rétraction et de

(1) L’échinorhynque ne fait exécuter à sa trompe que des mouvements partiels, quand il veut s’assurer du tissu dans lequel il doit pénétrer : ce n’est que lorsqu’il a choisi le lieu qui lui convient, qu’il a recours à des mouvements de totalité pour s’y enfoncer.

protraction , la tête de la trompe se trouve cachée en très peu de temps, et tout entière, dans l’épaisseur des parois de l’intestin, dont on ne peut la tirer que très difficilement, et en cassant souvent une partie de ses crochets. Quand on détache des échinorhynques enfoncés dans les intestins, parfois la trompe se sépare du corps.

Lorsque l’animal veut retirer sa trompe des parties où il l’a plongée, il la fait rentrer simplement en elle-même (i) , et chaque aiguillon sort de la petite cavité qu’il s’était pratiquée , en exécutant un mouvement d’arc de cercle inverse à celui qui l’avait fait entrer.

Il est facile de voir ces mouvements, en présentant àl’échinorhynque un morceau de péritoine; la transparence de cette membrane permet de les étudier.

Ces mouvements sont très prompts, et s’opèrent ordinairement à des intervalles assez réguliers. J’en ai compté jusqu’à cinquante par minute (i) ; ils dépendent des muscles spéciaux que j’ai décrits, et dont l’action est facile à apprécier. Quand on vient

(1) En suivant le second mode de rétraction, c’est-à-dire en la retournant sur elle-même de son sommet vers sa base.

(2) On voit que la nature a donné aux échinorhynques les moyens de faire de profondes blessures aux intestins, qu’ils percent quelquefois de part en part. L’irritation produite par la présence de la trompe au milieu des tissus vivants détermine l’afflux des liquides et la formation d’un tubercule de grosseur variable, très dur, et qu’on aperçoit facilement à travers le péritoine qui le recouvre en dehors. ( PI. VII, fig. 6 , b; fig. 7, a.) Ce tubercule a le plus ordinairement une forme oblongue; coupé suivant son grand diamètre, il paraît formé par une lymphe concrète, disposée par couches concentriques serrées, blanchâtres ou rougeâtres , et qui ont beaucoup de ressemblance avec les couches de fibrine qu’on trouve dans les anévrismes anciens. Au milieu de ce tubercule est une cavité arrondie qui logeait la têto de la trompe, et dont les parois sont percées

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à irriter, à couper un échinorhynque fixé dans les parois de l'intestin, quelquefois il s’en détache; dans d’autres cas il lui demeure adhérent.

2° DES BANDELETTES LATÉRALES. [Lemilisci .)

On trouve dans la cavité du corps de l’échinorhynque deux longues bandelettes flexueuses, attachées aux parties latérales du col par leur extrémité antérieure qui est fort étroite; libres et flottantes dans le reste de leur étendue , leur extrémité postérieure est obtuse et parfois légèrement échancrée. (PI. Y , fig. 3, d, d.) Elles ont de dix-huit lignes à deux pouces de longueur, sur une ligne ou une ligne et demie de largeurdans les femelles; chezles mâles, elles sont beaucoup plus petites. (PI. IV, fig. 3, fig. 4, D, d.) Pendant la vie, elles sont demi-transparentes , d’une couleur blanchâtre tirant

de petites cavités fort distinctes , dans chacune desquelles était reçu un des crochets. (PI. VII, fig. 8, a, b.)

Lorsqu’on arrache avec force un échinorhynque fixé dans l’intestin, le plus souvent Je tubercule se détache et reste autour de la trompe; mais lorsque l’animal s’est détaché de lui même en abandonnant son tubercule, celui-ci s’atrophie, diminue 'considérablement de volume, et finit par tomber dans la cavité de l’intestin; il reste à sa place une petite cavité ulcéreuse qui disparaît peu à peu.

Quelquefois les échinorhynques ne déterminent que la lésion locale que je viens d’indiquer; d’autres fois au contraire , et surtout s’ils sont en grand nombre, toute la portion voisine du tube digestif est affectée d’un relâchement particulier. Elle est dilatée, mince, d’une couleur verte plus ou moins foncée, légèrement enflammée à l’intérieur, et se distingue de prime abord des autres portions, qui sont dans un état parfaitement sain. J’ai encore observé plusieurs autres altérations pathologiques déterminées par l’échinorhynque , comme des adhérences entre les circonvolutions intestinales , suite de leur inflammation, des perforations, des suppurations des intestins, etc. Je crois inutile de les rapporter ici en détail.

légèrement sur le vert ou sur le jaune ; après la mort elles deviennent plus opaques. Elles ont un peu plus d’épaisseur sur leurs bords que vers leur partie moyenne , et m’ont offert beaucoup de variété, de forme, de longueur, de couleur, de direction, etc. ; quelquefois elles sont roulées , plissées, tortillées en un paquet ; il n’est point rare de les trouver entrelacées toutes les deux d’un seul côté.

Leur surface est inégale, rugueuse, comme chagrinée. Lorsqu’on les examine attentivement avec une forte loupe, on remarque un vaisseau transparent qui règne dans toute leur longueur, mais qui n’est pas également visible chez tous les individus : je n’ai jamais pu l’injecter. Il rampe dans la partie moyenne de la bandelette , depuis une extrémité jusqu’à l’autre, en donnant quelques rameaux peu apparents à droite et à gauche. D’autres fois, vers le quart ou le tiers antérieur de la bandelette, il se divise à angle aigu en deux branches, lesquelles s’écartent, descendent près de ses bords, et s’unissent ensemble, d’une manière manifeste, vers son extrémité libre (i).

Des fdaments blanchâtres, très fins, dont la direction varie, fixent le pédicule ou l’extrémité antérieure des bandelettes aux parties voisines du col : j’ignore leur nature.

Il n’est point rare de trouver sur ces bandelettes plusieurs vésicules développées dans l’épaisseur de leurs parois, et variables pour le nombre, le volume, la forme ; elles contiennent un liquide transparent, insipide, qui m’a paru de nature albumineuse (2).

(1) M. Rudolphi indique cette anastomose. ( Entoz . , t. I, p. 254- )

(2) Goëze dit avoir vu au milieu de chaque bandelette un canal jaunâtre qui se dilatait en deux sacs ovales. (Nalurgeschichte , p. 1417.) J’ai cherché ces parties sur un très grand nombre de bandelettes, et toujours en vain. Il est

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Pendant la vie , les bandelettes latérales n’offrent pas de mouvements sensibles; leur tissu est mou, fragile, granuleux, sans fibres distinctes : le fluide galvanique ne leur fait éprouver aucun mouvement.

5° DES CANAUX EATERAUX (l).

On observe en dedans du corps de l’échinorhynque et sur les parties latérales deux longs canaux cylindriques, étendus depuis le col jusqu’à l’extrémité de la queue. Très étroits vers leurs extrémités, ces canaux sont, à leur partie moyenne, assez larges pour être facilement aperçus, aussitôt qu’on ouvre un échinorhynque. Ils sont logés dans une gouttière que leur présentent les fibres musculaires longitudinales, p^is minces dans cet endroit que partout ailleurs. Ils sont transparents , bosselés et comme étranglés de distance en distance. Dans leur intérieur ils offrent des replis valvulaires , qui n’empêchent pas l’injection de les remplir avec facilité : on peut les insuffler aisément avec un tube de verre; ils ressemblent alors à deux gros vaisseaux lymphatiques. (PI. V, fig. 3, EE.)

Ces canaux sont très adhérents aux fibres musculaires (2) par un de leurs côtés; en dedans, ils font une saillie considérable , et répondent à un intervalle ou longue cavité prismatique et triangulaire, que laissent entre eux les ovaires chez la femelle. (PI. VI , fig. 1 3 , e.) Chez le mâle, ils sont en rapport avec

possible que ces sacs, indiqués par Goëze , ne soient autre chose que les vésicules que je viens de faire connaître, et dont l’existence est loin d’être constante.

(1) M. Rudolphi, qui a parlé de l’organisation de l’échinorhynque , d’après ses propres observations et d’après les descriptions qu’en ont données les différents naturalistes, ne fait aucune mention de ces canaux.

(2) Cependant il 11’est pas très difficile de les isoler dans une certaine étendue.

les testicules et les autres organes internes de la génération. L’extrémité antérieure des canaux latéraux est fort étroite; elle s’ouvre par un pore arrondi , de chaque côté du col , près l’insertion des bandelettes latérales. Leur extrémité postérieure se termine en cul-de-sac près de la queue.

Les canaux latéraux sont remplis par un liquide transparent , inodore, un peu salé, et qui est albumineux, si on en juge par la facilité avec laquelle il se coagule par l’action des acides et de l’alcool (i). Ils ne donnent aucune branche latérale , et je n’ai pu trouver de communication soit entre eux, soit avec les bandelettes latérales (2).

Leurs parois sont minces, faciles à déchirer, et formées par une membrane diaphane dans laquelle on ne discerne pas de fibres à l’aide du microscope. Peut-être y a-t-il deux membranes adossées dont l’intérieure forme les valvules , comme cela s’observe dans les vaisseaux lymphatiques et les veines : c’est ce que l’inspection

la plus attentive n’a pu me démontrer.

Comme on ne trouve pas de canal intestinal à l’échinorhynque, il faut bien admettre que la nutrition s’opère chez lui sans le secours de la digestion ; il n'est point obligé, comme l’ascaride lombricoïde et la plupart des autres animaux, d’introduire en lui une certaine quantité de substances alimentaires, pour les altérer, les modifier, y prendre les matériaux de son organisation , et rejeter le reste sous forme d’excréments.

(1) Lorsqu’un échinorhynque a été conservé dans ces divers réactifs, on rencontre les canaux latéraux remplis de flocons blanchâtres, plus ou moins abondants, que j’avais pris, au premier examen, pour un tissu tomenteux particulier, mais dont je ne tardai pas à reconnaître la nature sur des échinorhynques vivants.

(2) Il ne serait pas impossible que les filaments blanchâtres qui fixent les bandelettes latérales au col les. fissent communiquer avec les canaux correspondants.

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L’échinorhynque , examiné dans les intestins , ressemble assez à un ténia , par la flaccidité , l’aplatissement et les rugosités de son corps. (PI. Y, fig. 1.) Mais si on le plonge dans l’eau , à mesure que la vie s’éteint, ou mieux s’il est déjà mort, on le voit se gonfler peu a peu, perdre ses rides, devenir cylindrique et fort gros. (PI. V, fig. 2.)

J’ai constaté, après Treutler (1) et M.Piudolphi, par l’expérience de laligature ducorps (2), que l’absorption de l’eau ou des liquides colorés dans lesquels on le plongeait avait lieu par les porosités de la peau. Mais ce phénomène , qui paraît purement hygrométrique après la mort, peut bien se passer pendant la vie sous l’influence des forces vitales, et l’on doit, ce me semble, regarder les pores de la peau comme autant de bouches absorbantes qui puisent, dans les matières intestinales, les sucs nécessaires à l’entretien et à l’accroissement des organes.

Cependant la trompe munie d’un canal central , lequel paraît

(1) Treutler pensait que la trompe, dont l’ouverture centrale souvent n’existe pas, ne pouvait servir à l’absorption de la matière nutritive, qui était pompée au contraire par les vaisseaux absorbants de la peau. ( De echinorhynchorum natura ; Lips. 1791, XVI.)

Les échinorhynques qui ont séjourné quelque temps dans l’eau se gonflent tellement qu’ils changent entièrement de volume et de forme. Quand on les plonge dans l’essence de térébenthine, ce liquide n’étant pas absorbé, ils conservent la figure et les dimensions qu’ils avaient pendant la vie.

(2) J’ai mis des échinorhynques, dont j’avais fortement lié la tête et la queue, dans de l’encre, de l’infusion de rhubarbe, de safran, et j’ai toujours vu que ces liquides colorés pénétraient également dans la partie du corps comprise entre les deux ligatures et dans les deux extrémités : preuve évidente que l’absorption ne se fait pas uniquement par la trompe, mais aussi à travers la peau elle-même.

communiquer avec les ovaires , garnie sur ses parties latérales de pores nombreux, et voisine de l’ouverture des canaux latéraux, peut être aussi considérée comme un des organes essentiels de la nutrition. Il est probable que l’échinorhynque absorbe par cette partie les liquides qui affluent autour de la blessure qu’il a faite aux parois intestinales (i). La structure du tubercule qui se développe autour de sa tête semble prouver qu’il demeure longtemps fixé à la même place. Mais dans quelles parties passent les fluides nutritifs? sont-ils reçus et circulent-ils dans les canaux latéraux qui feraien t l’office de système vasculaire et nutritif tout à la fois, et, dans ce cas , quel serait leur mode de circulation ? Ne sont-ils pas modifiés par les bandelettes latérales, ou déposés et mis en réserve dans leur intérieur, comme ils le sont dans les appendices nourriciers chez le lombric? (2) Quel rôle jouent, dans la nutrition, les canaux longitudinaux sous-cutanés et le tissu spongieux au milieu duquel ils sont creusés ? Ne seraient-ils pas destinés à prendre les liquides absorbés par la peau , à les transmettre au dedans du corps, à les transporter dans toutes les parties? Je ne crois pas devoir chercher ici à résoudre ces questions , parceque je me verrais obligé d’abandonner l’observation des faits, pour me livrer à des hypothèses que je regarderais au moins comme gratuites.

(1) M. Bosc admet l’absorption par la trompe, et dit, en parlant des échinorhynques : «Ils se nourrissent, ou des sucs gastrique et pancréatique qui cou- »lent dans les intestins, ou des humeurs lymphatiques qui filtrent dans le canal «intestinal, et que l’irritation produite par leurs crochets faitfluer en plus grande «quantité dans l’endroit où ils sont fixés. » (iVow. Dict. d'hist. nat., t. X, p. 67.

(2) Les bandelettes latérales ont quelque analogie de structure et de conformation avec les cæcums nourriciers de l’ascaride lombricoïde ; il est possible que, chez l’échinorhynque, l’étendue de ces organes supplée au nombre de ceux

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