GLANDES

Glande labiale

La glande labiale de l'imago n'est autre que la glande labiale ou séricigène de la larve, un peu transformée cl dirfiinuéc.

On la désigne, fréquemment, par les noms de glande salivaire ou de glande thoracique.

Elle appartient à Tanneau labial, parce qu*elle en est une invagination et qu'elle est innervée par le ganglion sympathique du centre nerveux labial.

Bien qu'elle n'ait, ainsi, aucun rapport morphologique avec les anneaux thoraciques, il est cependant utile de la mentionner à propos du corselet, parce que c'est au niveau de cette région tégumentaire que sont logés son réservoir et tous ses acini.

La glande labiale (J. 1905 ^ pl.3, fig.G) a son oriflce impair sur le milieu du labium, au-dessus de la languette. Le long canal impair, qui fait suite à cet orifice, traverse la partie inférieure de la capsule céphalique et le cou, puis pénètre dans le corselet, où il ne tarde pas à se bifurquer en deux canaux qui se renflent chacun en un réservoir logé contre le tégument du pronotum et auquel font suite les acini de la glande (fig.1, 4, 5). C*est très probablement dans ce réservoir que se logent les longs Nématodes que j'ai signalés précédemment chez la Formica fusca (J. 1904 2, p 55).

FoQOtioimement de la glande labiale

Examinée chez les individus fixés 32, 36, 44, 49 et 650 jours après le vol nuptial, la glande labiale montre, par des vacuoles remplies de liquide sécrété, qu'elle fonctionne encore à ces différents âges.

Les coupes transversales des portions tubulaires montrent un vaste espace libre entre le tube chitineux, parfois très ramifié, et répithélium qui l'a formé (fig.186, 270). Cest vraisemblablement un espace dans lequel les produits de sécrétion se mélangent et séjournent quelque peu, avant de passer, par exosmosc, dans le mince tube chitineux qui les conduira au réservoir où le liquide,

ayant acquis sa conslilutioa définilive, s'emmagasine jusqu'au momenl où il devra s'écouler au dehors.

La glande labiale montre bien que ce sonl les noyaux qui conslituenl, au poiol de vue de la sécrétion, la partie active des cellules glandulaires. Cela se voit jusque sur la paroi du réservoir où, malgré leur aplatissement, les cellules ont conservé leur puissance sécrélrice.

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Fig. 11. — Lasius niger reine, 10 mois après le vol nuptial. Glande prothoracique. Cellules granuleuses (trachéales) sur les tigelles des cupules d'insertion du muscle abaisseur de la tète. Grossissement 250.

Chaque noyau est, en effet, accompagné d'une ou de plusieurs goutleletles sécrétées qui deviennent de plus en plus grosses et qui semblent séjourner un certain temps dans la cellule avant de passer dans l'intérieur du réservoir (flg.136 à 143 et 183 à 18S). Grâce à une mince couche proloplasmique enveloppante, les goultelelles juxtaposées peuvent conserver leur individualité (rig.141).

Les goultelelles se forment entré le noyau et la cuticule chili-

neose, ou sur le côté du noyau, avec tendance à se rapprocher de la cuticule. Cela se constate, dans les vues à plat, avec deux mises au point dans des plans différents (rig.142, 143) et, mieux encore, dans les coupes transversales de diverses régions de la glande (fig.232) et en particulier de son réservoir (Qg.l83, 185 el 235).

En oulre des gouttelettes de liquide sécrétées par les noyaux, et restant à leur contact jusqu'à leur déversement dans la canalisation de la glande, il y a des gouttelettes claires (fig.139, 183, 186), géné-

Fig. 12. — Lasias niger reine, 18 joars après le vol nuptUl. Glande de l'anneau médiaire. Grossissement 166.

ralement peu volumineuses, qui se trouvent dans le cytoplasme, à une certaine distance des noyaux. Il est probable que ces gouttelelles proviennent, au moins en partie, de Tactivitc propre du cytoplasme.

Il en est peut-être de même des nombreuses vacuoles irrégulières qui, en certains points, remplissent la moitié interne, et, parfois, toute répaisseur, de Tépithélium en lui donnant un aspect spongieux (fig.232, 233 et 235).

La sécrétion de la glande est, ainsi, le résultat du mélange de

deux liquides différents : Tun produit par le noyau, Taulrc par le cytoplasme des cellules glandulaires. Le mélange se fait, soit directement dans le canal chitineux d'évacuation ((ig.235], soil dans Tespace, parfois très considérable, qui, au moins chez les individus un peu âgés, se produit entre Tépithélium et les canaux d'évacuation (tig.â34, S35). Dans le cas où il y a, ainsi, un espace libre au-dessous de répilhélium, les canaux d'évacuation se trouvent plongés au sein du liquide sécrété.

Ainsi que le montrent les figures 136 et 137, qui représentent deux coupes optiques, superposées en un même point du réservoir, cette cuticule est pourvue de replis chitineux identiques à ceux de certaines trachées, (^es replis sont représentés, en coupes transversales, dans les figures 183 et 185. Je n'y ai vu aucun pore pour le passage du liquide sécrété.

Glande protboracique

Il y a, dans le prolhorax, une glande qui n'a pas été signalée jusqu'ici (fig.4 et 11). C'est une réunion de plusieurs groupes de glandes uniccllulaires, pourvues, chacune, d'un canal excréteur. Ces canaux, réunis en un faisceau dont l'un est représenté par la figure 11, débouchent sur des petits cribellums placés, non loin les uns des autres, sur la partie inférieure de la membrane articulaire située en haut du prosternum. L'ensemble de la glande est logé le long du sillon sagittal qui unit les deux pièces paires du prosternum.

Glande de l'anneau médiaire

La glande du 4* anneau du corselet est, comme la glande protboracique, mais avec un développement bien plus considérable, une simple agglomération de glandes unicellulaires, de 20 à 30 f* de diamètre, qui conservent toutes, complètement indépendants jusqu'à leur orifice, leurs canaux excréteurs propres.

Ces canaux sont (ous pourvus d'un noyau cellulaire. Ils paraissent donc être formés chacun par une cellule dermique étirée, entraînée par la cellulaire glandulaire.

. Ils sont groupés en faisceaux qui aboutissent à des cribellums ou dépressions perforées du squelette tégumenlaire (fig.l2).

Les cribellums sont accompagnés de ces touffes de poils, caractéristiques des glandes à sécrétions volatiles, que l'on appelle trichodes (fig.81).

Au voisinage des cribellums, le derme présente, en certains points, une épaisseur relativement considérable.

Dégénérescence de la glande de l'anneau médiaire. — Chez les reines de Lasius niger, la glande médiaire présente, comme chez les mâles et les ouvrières, un 1res grand développement (fig.81).

Mais elle devient, peut-être, sans emploi après la fondation de la colonie, car elle dégénère complètement. Chez un individu de 650 jours (fig.148, 149), toutes les cellules qui constituent cette glande se sont tranformées en corps bruns présentant les aspecis les plus variés.

Je n'ai pas encore examiné quel est le sort ultérieur de ces corps bruns, mais, jusqu'à l'âge de 650 jours, ils n*ont certainement donné lieu à aucun phénomène de phagocytose.

Glandes tégumentaires sporadiques

En outre des glandes formées, comme la glande labiale, d'un groupe de cellules glandulaires déversant leur produit dans un canal sécréteur commun ou, comme la glande de Tanneau médiaire, de cellules débouchant par des bouquets de fins canaux sur des cribellums à nombreuses perforations, il y a des glandes tégumentaires unicellulaires, sporadiques, débouchant au dehors, chacune par un pore sécréteur minuscule, tout à fait isolé ou ne faisant partie que d'un groupe de pores très peu nombreux (fig.241).

En certains points, les portions du tégument qui sont parallèles, ou presque parallèles, aux coupes, montrent un assez grand nombre de ces glandes (fig.229, 242, 243, 244).

Quelques-unes de ces cellules sporadiques finissent aussi, comme celles de la glande de Vanneau médiaire, par dégénérer en corps bruns.

ŒNOCYTES ^

Les œnocytes sont de grosses et belles cellules, d'origine ectodermique, normalement rondes ou ovoïdes (fig.65, 95, 98, 253). Elles sont lenticulaires ou polyédriques (fig.48) lorsqu'elles sont emprisonnées entre des adipocytes. Elles sont pourvues d'un gros

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Fig. 13. — Lasius niger reine, 18 jours après le vol nuptial. Un œnocyte emprisonné entre deux adipocytes. Grossissement 500.

noyau identique à celui des glandes unicellulaires (ng.368). Dans mes préparalions, ce noyau montre un ou deux ou trois nucléoles et d'assez nombreux granules nucléaires situés surtout à la périphérie.

Gomme les cellules glandulaires, les œnocytes laissent voir, sous forme de vacuoles claires, le liquide qu'ils sécrètent (Og.48, 6î (Camponolus), 68, 237).

Fig. 14. — Lasius niger reine, 12 jours après le vol nuptial. Insertion d'un des faisceaux antérieurs du muscle vibrateur longitudinal sur la bordure antérieure du phragma méso-métanotal. Adipocytes accompagnés de nombreux œnocytes. Sauf le noyaUf le conteriu des adipocytes n*a pas été figuré. Grossissement 500.

Lorsque les œnocytes ont conservé leur forme sphérique, et qu'ils sont libres, au moins sur une grande partie de leur pourtour, les vacuoles claires qu'ils renferment forment souvent une zone sphérique située à mi-dislance entre le noyau et l'enveloppe (flg.253).

Exceptionnellement, j'ai vu des granules fortement colorés au centre des vacuoles (fig.240, 382).

Les dimensions des diverses parties des œnocyles sont : corps cellulaires : 15 à 25 pX20 à 50 ft, vacuoles : 2 à 5 fx, noyau : 5 à 12x6 à 13 p, nucléoles : H/2 à 2 1/2x2 1/2 à 3 1/2 ^, granules : 1/2 à 1 1/2 f*, Lorsqu'un œnocyle paraît être libre, il y a lieu, pour savoir s*il en est bien ainsi, d'examiner s'il n'était pas accolé à un adipocytc enlevé par l'une des deux tranches voisines de celle où il se trouve. J'en ai, cependant, rencontré un petit nombre qui m'ont paru être réellement libres (fig.99 C). Il est probable que ce sont des œnocytes sur lesquels des cellules initiales de jeunes adipocytes viendront se développer ultérieurement.

Les œnocyles libres sont quelquefois accouplés. Dans ce cas, ils sont intimement accolés (rig.78) ou même emboîtés l'un dans l'autre (fig.99 A).

Mais, la véritable place des œnocytes est certainement au contact des adipocytes (ng.l4, 65, 95).

Ils ne se trouvent pas seulement sur la surface extérieure des paquets ou des nappes d'adipocytes, mais ils pénètrent dans ces groupes et sont, ainsi, intercalés entre les cellules adipeuses (fig.lS, 39, 4i8, 86), ce qui leur a valu, parfois, le nom de cellules intercalaires du tissu adipeux.

Ils peuvent être assez nombreux sur un même adipocyte cl, même, former de véritables groupes (Gg.64 A et 59).

Les œnocytes ne sont pas seulement juxtaposés aux adipocytes, mais ils sont intimement soudés ou même incrustés à leur surface (tig.l2, 64 B).

L'adhérence des œnocytes aux adipocytes peut se traduire par un élircmcnt assez prononcé de ces derniers dans le cas où les œnocytes tendent à s'écarter les uns des autres sous l'action de la pression qu'ils subissent de la part des organes voisins (lig.74).

Que les œnocytes soient simplement appliqués sur des adipocytes, ou qu'ils soient profondément incrustés à leur surface ou emprisonnés entre eux, l'enveloppe de ces derniers reste toujours parfaitement intacte.

J'ai observé, à plusieurs reprises, des coupes optiques telles que celles représentées par les figures 58 et 59, qui semblent indiquer qu'un œnocyte peut immigrer dans rintcrieur d'un adipocyte, et Ton est parfois d'autant plus confirmé dans celte opinion que l'exploration de toute l'épaisseur de la tranche considérée montre l'existence de globules albuminoïdes, aussi bien au-dessus qu'audessous de l'œnocyte. Ch. Pérez (1902, p.289, pl.H, fig.l3) admet

cette immigration pour un œnocyle observé chez une nymphe assez âgée de Formica rufa.

Dans les cas que j*ai observés, chez le I^asius niger après le vol nuptial, je ne suis pas arrivé à rétablir d*une façon certaine. Les œnocytes ayant une tendance à être emprisonnés entre les adipocytes, et à s'incrusler profondément à leur surface sans que Tintégriié de la membrane de ces derniers soit altérée, j'ai été amené à me demander, dans tous les cas que j'ai observés, et, cela, sans pouvoir acquérir une certitude dans un sens ou dans Taulre, si les globules albuminoïdes que je voyais au-dessus de Tœnocyte considéré n'appartenaient pas à la partie inférieure d'un adipocyte, tandis que ceux que je voyais au-dessous auraient appartenu à la partie supérieure d'un adipocyte voisin.

La figure 13 représente un œnocyte emprisonné entre deux adipocytes. Supposons qu'au lieu de se trouver, comme c'est le cas, dans une tranche limitée par deux coupes parallèles au plan de la figure, cet œnocyte se trouve dans une tranche, perpendiculaire à celle réellement exécutée, dont la coupe supérieure serait le plan a 6 et la coupe inférieure le plan c d.

Dans ce cas, une première coupe optique, voisine du plan a b, montrerait les globules albuminoïdes situées au-dessus de l'œnocyle, une deuxième, voisine du plan médian, montrerait l'œnocyte entouré de globules albuminoïdes et, enfin, une troisième voisine du plan c d, montrerait les globules albuminoïdes situés au-dessous de l'œnocylc. Comme la double membrane cellulaire voisine de l'œnocyte se présenterait à plat, ou tout au moins très obliquement, elle resterait invisible, sauf à ses extrémités très relevées, et l'on ne verrait bien nettement, dans les trois coupes optiques spécifiées ci-dessus, que les membranes placées à peu près normalement aux plans limites de la tranche. Dans ces conditions, l'œnocyte semblerait bien se trouver à Tintérieur d'un adipocyte, parce qu'il serait difBcile de s'apercevoir que l'on passe d'une membrane appartenant à un adipocyte à une membrane appartenant à un adipocyte voisin.

On pourrait aussi être induit en erreur, dans le cas où l'œnocyte se trouverait sur une face déprimée d'un adipocyte, et serait recouvert d'une mince calotte appartenant à un autre adipocyte, par ce fait que les membranes de cette calotte, étant coupées très obliquement, seraient tout à fait invisibles, comme c'est le cas pour la petite portion d'œnocyte représentée en haut et à gauche de la figure 12 et qui, ce qui n'est certainement pas, semble dépourvue de toute enveloppe.

D'une façon générale, on peut dire que les membranes minces,

Iran^parenles et peu colorées deviennent très peu visibles ou même tout à fait invisibles lorsqu'elles sont coupées très obliquement.

C'est ainsi que la membrane de Tadipocyle représenté en haut de la figure 86 est bien visible dans sa partie inférieure, qui est coupée sensiblement normalement, tandis qu'elle devient invisible dans sa partie supérieure qui est coupée obliquement.

Cela est vrai, non seulement des membranes d'adipocytes, mais aussi des autres membranes, telles par exemple que les enveloppes des faisceaux vibrateurs. La figure 36 G représente une initiale d'adipocyte qui est accolée à une telle membrane. Or, celle membrane, dont la situation est bien indiquée par le coagulum sanguin sur lequel elle est appliquée, est absolument invisible, dans la coupe optique qui est figurée, parce qu'elle y est coupée très obliquement ; mais elle apparaît dans les coupes optiques prises un peu plus loin.

De même, dans la figure 182, les leucocytes que Ton voit, dans le coagulum sanguin, sont certainement séparés des fibrilles en hislolyse par une membrane qui est invisible parce qu'elle est coupée obliquement.

La tranche représentée par la figure 87 contient deux segments longitudinaux de deux faisceaux vibrateurs. Dans le segment de droite, la mise au point supérieure montre les ramifications trachéennes tandis que la mise au point profonde montre l'épaisseur de l'enveloppe du faisceau. Dans celui de droite, qui est beaucoup plus mince, la mise au point inférieure ne montre pas l'enveloppe parce qu'elle est coupée très obliquement et, si Ton ne savait, par les coupes transversales, que cette enveloppe ne manque jamais, on croirait certainement qu'elle fait ici défaut.

Dans quelques préparations, j'ai observé des sarcolytes de faisceaux vibrateurs histolysés qui semblaient être libres dans la cavité générale ; mais j'ai pu me convaincre, qu'en réalité, ces sarcolytes étaient enfermés dans l'enveloppe non histolysée du faisceau, enveloppe qui était peu visible parce qu'elle était coupée très obliquement.

Pour essayer de trancher la question de la réalité de l'immigration d'œnocytes à l'intérieur d'adipocytes, j'ai fait rouler sous la lamelle porte-objet, des groupes d'adipocytes dissociés. Jai bien retrouvé les adipocytes incrustés à la surface, mais, jusqu'ici, avec cette méthode d'observation, je n'en ai vu aucun paraissant être réellement immigré à l'intérieur d'un adipocyte.

Valeur morphologique et' fonction des œnocytea

Il est certain que les œnocyles ne trouvent pas sur les adipocyles simplement un support, mais un objet en rapport important avec leur activité fonclionnelle.

Comme j'ai déjà eu Toccasion de le dire précédemment (J., 1899*, p.285), je les considère comme étant de véritables glandes unicellulaires,avec lesquelles elles ont d'ailleurs, non seulement une communauté d'origine, mais une ressemblance qui va jusqu'à l'identité de l'aspect.

Comme elles, ils puisent dans le sang les éléments de leur activité fonctionnelle, mais, au lieu de déverser à l'extérieur du corps, comme le font les glandes tégumentaires, la substance résultant de cette activité, ils la livrent, par osmose, aux adipocytes qui l'utilisent soit pour l'élaboration ou la dissolution des réserves, soit pour la production de substances de réserve spéciale.

Celte interprétation explique pourquoi les œnocytes n'ont pas conservé, comme les glandes unicellulaires, de liaison avec le tégument, et pourquoi ils se mettent en rapport si intime avec les adipocytes.