MUSCLES

Il y a chez les Insectes, au point de vue histologique, des muscles de deux sorles.

Ceux de la première sorte produisent un rapprochement relativement lent des deux parlies sur lesquelles sinsèrent leurs extrémités (Ex. muscles moteurs des élémenls du squelette chilineux) ou une constriction relativement lente de l'organe qu'ils tapissent (Ex. muscles longitudinaux et muscles circulaires du tube digestif. On peut les appeler muscles tracteurs ou muscles ordinaires.

Ceux de la deuxième sorte ont pour fonction dlmprimer à l'ensemble du scutura et du scutellum, autour du sillon articulaire qui les réunit, un mouvement de charnière alternatif si rapide qu'il se traduit par un véritable mouvement vibratoire de l'articulation alaire et des ailes (J., 1898 i^, p.439). On peut, pour ce motif, les. appeler muscles vibrateurs du vol ou simplement muscles vibrateurs.

Chez les Insectes dépourvus d'ailes (Aptérygotes), il n'y a que des muscles de la sorte ordinaire.

L'acquisition de la faculté de voler qui a suivi l'apparition de simples lameys parachutes, sortes d'aéroplanes peu mobiles, s'est faite par des mouvements produits par des muscles ordinaires.

Chez ceux des Insectes actuels, qui sont pourvus d'ailes à battements assez lents (Lépidoptères), tous les muscles sont encore des muscles ordinaires.

Au contraire, chez les Insectes pourvus d'ailes à battements devenus vibratoires (Hyménoptères, Diptères, Coléoptères), les muscles du vol sont des muscles de la deuxième sorte.

Les muscles de la seconde sorte représentent, ainsi, une transformation phylogénétique, profonde, des muscles de la première sorte, transformation en rapport avec le changement considérable survenu dans la nature des mouvements produits.

Il y a là un fait important de l'évolution phylogénétique dont il serait intéressant, au point de vue de la systématique, de connaître l'époque d'apparition, antérieure ou postérieure à la séparation des ordres.

Muscles ordinaires Structure des fibres musculaires

Bien qu'elles n'aient pas élé faites en vue de mettre en évidence la slruclure délicate des fibres ordinaires, mes préparations ont suffi pour me montrer que cette structure est la même que celle reconnue, chez divers Hyménoptères (J., 1895®, p. 17), et précédemment décrite par Van Gehuchten (1886), pour un bon nombre d'autres groupes d'Insectes.

Comme chez les autres Hyménoptères, les fibres sont cylindriques. Elles sont remplies par un réticulum contractile avec noyaux disposés en un chapelet axial contenu dans une colonne protoplasmique dépourvue de réticulum.

Les réseaux transversaux qui, sur les vues de côté, forment lu strie mince appelée ligne de Dobie sont, en particulier, parfois bien visibles, vues à plat, dans les coupes transversales des fibres (fig.28, 376).

Il n'y a aucune relation dans une fibre entre le nombre de ses stries, c'est-à-dire de ses réseaux transversaux et celui des noyaux. Ces derniers peuvent être assez régulièrement espacés dans le chapelet; mais ils le sont plus souvent assez irrégulièrement, étant écartés en certains endroits, tandis, qu'ailleurs, ils sont rapprochés, au point de ne plus pouvoir être distingués les uns des autres (fig.49).

L'espace axial, rempli par le protoplasme qui renferme les noyaux, présente, en coupe transversale, une section parfois très nette, ayant de 3 à 5 p de diamètre.

Les noyaux, dans ces mêmes sections transversales, n'ont, en général, que de 2 à 4f* de diamètre; mais, quelquefois, ils remplissent complètement toute la largeur du cylindre protoplasmique dans lequel ils sont logés. Il est possible qu'il en soit toujours ainsi, dans la fibre vivante, et que les noyaux des préparations soient contractés, sous l'action des réactifs.

Exceptionnellement, le cylindre protoplasmique s'élargit, dans les grosses fibres, au point que plusieurs séries de noyaux n'arrivent pas à le remplir (fig.98 B).

Sur les vues de côté, les noyaux ont de 4 à 6 p de longueur. On en voit aussi de beaucoup plus longs, mais ce sont, probablement des noyaux accolés bout à bout.

Au voisinage de l'extrémité par laquelle la fibre s'insère à plein diamètre sur le tégument, il y a, souvent, au lieu d'un, plusieurs chapelets de noyaux (fig.32). Cela se voit bien dans les tranches de

direction à peu près parallèles à une surface d'inseriion. On y trouve des coupes de fibres qui, au lieu d*un seul noyau central, en contiennent 2, 3 ou même 4 (fig.28).

Très souvent, dans les préparalions, les noyaux contractés par les réacUrs, restent reliés aux parois du canal axial qui les loge par de fins trabécules qui leur donnent un aspect irrégulièrement étoile. Dans le cas où les noyaux sont ainsi pourvus de trabécules, on remarque, souvent, que ces derniers n*existent qu^aux niveaux des réseaux transversaux (fig.93). Cela semble indiquer qu*il existe une liaison réelle entre les noyaux et les réseaux transversaux.

Insertions des fibres musculaires sur le tégument Insertion fixe

Tandis que du côté de leur insertion mobile, les fibres musculaires convergent pour additionner leurs efforts individuels sur une faible surface du tégument, et cela, en général, par l'intermédiaire d'un tendon (fig.91), du côté de leur insertion fixe, au contraire, elles répartissent leurs insertions sur de vastes surfaces et chaque fibre s'insère directement et à plein diamètre sur le tégument (fig.32et93).

Dans les coupes transversales du derme, les parties, sur lesquelles ont lieu ces insertions à plein diamètre, présentent souvent un aspect différent de celui des parties voisines, et cela donne l'impression que les fibres musculaires traversent le derme pour venir s'insérer directement sur le squelette chitineux (fig.94).

Un examen attentif de préparations favorables montre qu'il n'en est rien et que les cellules dermiques existent réellement entre l'extrémité de la fibre musculaire et le tégument chitineux.

Filaments dermiques de résistance. — Mais, pour résister à l'effort exercé par la fibre musculaire lors de sa contraction, et pour transmettre cet effort au squelette chitineux, les cellules dermiques d'insertion doivent acquérir une résistance considérable. Elles y arrivent en formant, dans leur intérieur, et, cela, dans la direction de la libre musculaire, des filaments que j'ai dénommés filaments de résistance. Ces filaments relient, au travers du cytoplasme dermique, la fibre musculaire, ou plutôt la membrane basale à laquelle elle adhère solidement, avec le squelette chitineux. Cette disposition, que j'ai déjà indiquée précédemment (J.,1902*, p.39, fig.l6) est schématisée sur la figure 23 G.

On en voit des exemples réels, dans les figures 94, 366, 402 et

— ss —

Non seulement le derme ne disparaît pas entre la fibre musculaire et le squelette chitineux« mais, au contraire, il s'épaissit, là, quelquefois assez notablement. Dans ce cas, Taspect fibreux dû à la présence des filaments de résistance dermiques est bien net.

Les coupes rasant la surface interne du derme, dans une région où des fibres musculaires ordinaires viennent s'insérer à plein diamètre, montre bien la façon dont les cellules dermiques se comportent pour fournir cette insertion (fig.22 (Gamponotus), 245 et 246).

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Fig. 22. — CampoQotus herculeanus reine.

InsertioDs de fibres musculaires ordinaires. Les noyaux du derme sont refoulés excentri* qiiement dans chaque cellule par les filaments de résistance. Grossissement 500.

Los limites de ces cellules d'insertion sont, généralement, invisibles ; quelquefois, cependant, elles sont, au moins partiellement, rcconnaissabics. L'insertion d'une fibre peut intéresser plusieurs cellules dermiques, mais il n'y a que la portion de chaque cellule qui correspond à la section de la fibre qui se remplisse de filament de résistance.

Les noyaux des cellules dermiques d'insertion sont rejetés de côté, dans la cellule, par le champ des filaments de résistance. 11 arrive fréquemment qu'un ou deux des noyaux dermiques restent dans le prolongement de la colonne protoplasmique axiale des

ûoyaux musculaires, c'est-à-dire en un point qui ne subit pas les mêmes tractions que la région correspondant à la partie réticulée de la fibre (fig.95, 245, 246). Lorsqu'un noyau dermique se trouve, ainsi, dans le prolongement du chapelet axial des noyaux musculaires, il n'est pas rare de le voir entouré d'un renflement cytoplasmique (fig.95).

Slamm (1904) dans son travail sur l'insertion sur le tégument des muscles des Arthropodes est arrivé à peu près aux mêmes conclusions que moi.

J'ai admis que les filaments de résistance sont de nature chitineuse. Stamm ne partage pas cette manière de voir par ce qu'en général le squelette chitineux ne se colore pas de la même façon que ces filaments.

On peul objecter à cela, que les substances chilineuses présentent certainement, au point de vue de la façon dont elles se comportent vis-à-vis des colorants, un très grand nombre de variétés. Mais, de mon côfé, je dois dire que les seules raisons pour lesquelles j'ai considéré les fibrilles de résistance comme étant de nature chiiineuse sont : 1** qu'elles se forment dans l'intérieur des cellules dermiques qui sont essentiellement chitinogènes ; 2** que ces fibrilles, qui se produisent dans le cas d'insertion de la fibre à plein diamètre, ne sont qu'un cas limite de la formation de la ligelle à cupule, certainement chilineuse car elle résiste à la potasse, qui se forme lorsque la cellule dermique, au lieu de rester en place, est entraînée par la fibre musculaire.

Toutefois, je crois que ces filaments de résistance ne sont pas de la nature de la chitine dure et peu colorablc qui forme la mince strate externe de tout le tégument et toute l'épaisseur des éléments squeleltiques rigides: mais qu'ils sont de la nature de la chitine colorable molle, flexible et élastique, mais cependant résistante, qui forme la partie interne des membranes articulaires.

Les surfaces d'insertion, à plein diamètre, des fibres sur le derme se traduisent souvent sur la face interne de l'enveloppe chilineuse par des petites empreintes d'aspect mat, bien distinctes, en rapport avec la présence des filaments de résistance intradermiques (J., 18942, fig.1,iw.ç,fig.4,mt).

Insertion mobile

Cupules dlnsertion. — Du côté de l'insertion mobile, condensée sur un tendon, chaque libre musculaire s'effile en une pointe conique qui se loge dans une cupule sessile, ou, plus souvent, terminale d'une fine ligelle plus ou moins longue. Cette cupule et cette tigelle ont une âme chilineuse qui les rend très résistantes. Géné-

ralement bien syméirique, la cnpule d'insertion peul aussi être dissymétrique par rapport à l'axe de la tibre (flg.33j.

Ces cupules, bien nettes dans les préparations du squelette chitineux isolé par la potasse, se voient, parfois, assez bien dans les coupes (fig.33, 94 C).

La cupule est toujours accompagnée d'un noyau (fig.Oi) qui est, comme l'a montré Stamm (1904, pi. 2, flg.21) celui de la cellule dermique formatrice de la cupule.

Schéma de la formation des cupules d^insertion. —Les membranes articulaires, les nervur<5s de raidissage, les tendons ef les cupules d'insertion se forment pendant la nymphose.

Prenons, pour exemple, la région dorsale de jodclion des o* et 6* anneaux postcéphaliques, chez la Myrmica.

Nous vojons, d'abord (J., 1897», p.4, fig.3, ouvrière) que, par suite de la formation d'une lame très saillante sur la face interne (le la cuticule chilineuse nymphale {lam. nym.), lame qui n'existait pas chez la larve, le derme a acquis, dans la région de jonction des deux anneaux {lim. n. ô. 6.), un notable accroissement. La surface, ainsi nouvellement formée, s'est étalée librement dès que, par suite de la mue, elle s'est trouvée débarrassée de la cuticule chitineusc à laquelle elle adhérait.

Chez l'imago, il y a dans cette région (J., ^902^ p.9, (ig.5, reine) une membrane articulaire Ma 5, qui appartient toute entière au 5* anneau 'poslcéphalique, un apodème (Lim. Se 5 et Se 6), formant une nervure de raidissage, dont la face supérieure appartient au 5% et la face inférieure au 6* anneau, et le tendon à cupules, fJU, d, m. 5J, qui constitue l'insertion condensée, mobile, d'un muscle longitudinal dorsal qui appartient morphologiquement au 5* anneau et a pour fonction de relever le 6"".

Voyons sur un schéma (fi g 23 A à F) comment se forment et se développent ces diverses parties.

Immédiatement après le décollement de la cuticule nymphale, le derme nouvellement formé s'étale, prend, de proche en proche, la forme exacte de la surface extérieure imaginale définitive du tégument, et, au fur et à mesure que cette forme définitive est produite, il la fixe en se recouvrant, aussi bien sur les parties qui deviendront des membranes articulaires que sur celles qui formeront des éléments squelettiques rigides, d'une première strate chitineuse prolectrice, peu perméable, partout, sur tout le corps, identique à elle-même, très dure, mais excessivement mince et, par conséquent, très flexible (J., 1902«, p.39, lig.16 A, strate ext). En même temps, il y a, de chaque côté de la limite des deux

Fig. 23. — Schéma de la formation, pendant la nymphose, d'une nervure de raidissage,

d'une membrane articulaire, d*un tendon et de cupules d'insertions.

A. B. C. Premiers stades.

Fig. 23 isuitu).

D. E. F. Stades suivante.

G. Schctsa do Tinsert on directe d'une fibre musculaire sur le derme,

anneaux consëculifs, une prolifération de cellules dermiques, qui se traduit par la formation d*un bourrelet sur lequel s'insère le rudiment déjà bien individualisé, du muscle imaginai considéré (fig.23, stade A).

Au stade B, le bourrelet dermique s'est développé. Il commence à dessiner la forme de la nervure de raidissage, et il tend à amener, à Tendroil où elle doit se trouver délinilivement, l'aire d'insertion, vaste ou condensée, du rudiment du muscle. Une strate, que nous supposerons être la deuxième, mais qui, en réalité, peut être précédée de beaucoup d'autres, est venue doubler la sirate protectrice externe. Celle deuxième strate est de nature molle et perméable, dans la région qui deviendra la membrane articulaire ; au contraire, elle est dure, et de nature identique à celle de la première strate, dans la région qui formera une partie rigide de l'exosquelette, ainsi que dans le bourrelet formateur de la nervure de raidissage, dont cette deuxième strate constitue Tâme sous forme d'une double lame dont les deux parties peuvent, dans certains cas, être séparées par un vide d'invagination réel.

Au stade C, il y a une troisième strate chitineuse de nature identique à celle de la deuxième. Elle double la lame qui forme TAme de la nervure de raidissage, et elle fournil, sous forme d'une tigelle axiale, quelquefois creuse, l'âme du tendon.

Au stade D, les strates se sont multipliées et ont augmenté considérablement l'épaisseur des diverses parties qui viennent d'être énumérées.

Au stade E, une partie, ou la totalité, des libres constitutives du muscle ont commencé à se rétracter. Chacune de celles qui se rétracte ainsi entraine une ou plusieurs cellules dermiques qui sont les initiales de la tigelle et de la cupule de la libre considérée. Celle de ces cellules qui est au contact de l'extrémité de la libre commence à prendre la forme de la cupule conique qui doit fournir à la fibre une surface d'insertion suffisamment vaste.

Enfin, au stade F, toutes les formations chitincuses, y compris la membrane articulaire, ont acquis, par la superposition du nombre voulu de strates successives, leur épaisseur définitive, elles cellules entraînées par les fibres musculaires ont achevé la formation de la tigelle chitineuse axiale et de la cupule chitineuse d'insertion.

Parfois, mais exceptionnellement, une fibre entraîne deux cellules dermiques contiguës. Dans ce cas, il se forme deux cupules et deux tigellés distinctes et chacune reçoit un prolongement conique de la fibre (ng.93).

EnumératioB des muscles du corselet

Je ne donne, ici, qu'une énuméralion 1res sommaire de la musculature du corsclel. Je renvoie, pour pins de détails, aux descriptions précédemment données de cette musculature chez la Myrmica.

Matcles du prothorax

La musculature du prolhorax comprend :

Un releveur médian de la léte (lig.l).

Trois inclinaleurs de la tète, situés sur le côté du précédent et atlachés, comme lui, à la bordure du col.

Un abaisseur de la (été (ûg.l, H) attaché sur le milieu du bord ventral du col.

Des muscles dorso-ventraux reliant la furca prothoracique au pronotum.

Un muscle qui peut être appelé muscle croisé, parce qu'il est disposé en croix avec son symétrique, f/est un muscle moteur de la patle prothoracique. Il est fixé à Tapophyse prothoracique qui sert à Tarticulation de la tête et attaché à la bordure de la coxa (fig.i,4,H).

D'autres muscles moteurs de la patle prothoracique, fixés, les uns sur Tapodème sagittal ou sur la furca (fig.i), les autres sur le sclérite pair du prosternum.

Muscles du méso thorax

La musculature du mésothorax comprend :

Plusieurs muscles ordinaires de mise en place de Taile mésof lhoraci(|ue ((ig.6 et 39 et J. 1898 »«, p.430, lig.lO).

Un adducteur de l'appareil de fermeture du premier stigmate ou stigmate mésothoracique.

Un adducteur du prosternum (fig.l), attaché sur la bordure ventrale de la pièce iippaire qui porte la ifurca pro-mésothoracique et lixé sur la furca môso-mélathoracique.

Un abducteur du prosternum (lig.l), atfaché sur la furca promésothoracique et fixé à côté et en dehors de la paire précédente.

Des muscles moteurs de la patte mésothoracique fixés, les uns, sur l'apodème sagittal mésothoracique ou sur la furca mésométa- Ihoracique, les autres, sur les côtés du mésoslernum.

Muscles du métathorax

La musculalure du métalhorax comprend :

Un adducteur de l'appareil de fermeture du stigmate métathoracique.

Des mascles moleurs de la palie mélalhoracique, fixés, les uns, sur Tapodème sagiUal mélalhoracique ou sur la furca mêla- Ihoraco-médiaire, les aulres, sur les côlés du mélaslernum.

lIoBOlet de l'aim«au médiaire

La musculalurc de l'anneau médiaire ou premier anneau abdominal comprend :

Un adducleur de Tappareil de fermelure du sUgmale médiaire.

Un muscle dorsal médian, c*esl-à-dire voisin du plan sagiUal, releveur du péliole (fig.l).

Un muscle dorsal laléral, releveur-inclinaleur du péliole.

Un muscle venlral laléral, abaisseur-inclinaleur 4a péliole

(flg.l).

Un muscle venlral médian, c'esl-à-dire voisin du plan sagittal, abaisseur du péliole.

Muscles vibrateurs du vol

Les muscles vibrateurs du vol sont des muscles méso-lhoraciques énormes, qui remplissent la plus grande partie du volume du corselet. Us se présentent, dans les coupes, avec une netteté remarquable et une coloration intense (fig.l, 4, 5, 6).

Il y a une paire longitudinale et une paire transversale.

Les deux muscles de la paire longitudinale sont accolés, suivanl le plan sagiUal du corselet, de manière à former, pour ainsi dire, un muscle impair dont la section transversale, à mi-dislance entre les insertions, présente un contour oval ((ig.6).

Kinsertion supérieure du muscle longitudinal se trouve sur le phragma pro-mésonotal et sur la moitié supérieure du sculum.

Son insertion inférieure couvre loule la face supérieure du grand phragma méso-métanotal.

Le muscle transversal est situé en dehors du muscle longitudinal (fig.6).

Son insertion ventrale s'étale largement sur le méso-slernum el arrive au conlacl de Tapodème sagittal. La porlion du sternum sur laquelle se trouve cette insertion esl rendue très rigide par sa forme bombée el par le grand développement de son apodème sagittal qui esl, lui-même, efficacement renforcé par un petit bourrelet interne.

Son insertion dorsale est rejetée, par le muscle longitudinal, assez loin sur les côtés de la partie inférieure du sculum. Quelques faisceaux s'insèrent contre la charnière de vibration el sur la bordure supérieure du scutellum.

Structure des muscles vibrateurs

Cliacun des muscles vibraleurs est Tormé d'un certain nombre de faisceaux disposés, à peu près, parallèlement entre eux.

Le muscle longitudinal est formé de deux rangées de faisceaux.

Il y a 8 à 9 faisceaux, par rangée, chez la reine de la Myrmica rubra.

Il y en a 14 à 16 chez la reine du lâsius niger ; ce qui fait, chez cette espèce, une soixantaine de faisceaux pour Tensemble du muscle longitudinal droit et du gauche ((ig.6).

Chacun des faisceaux vibraleurs est entouré d'une enveloppe bien nelle, formée de deux membranes superposées.

Fig. 24. — Lasiua niger reine, le jour du vol nuptial. Coupe transversale cTun faisceau de fibrilles du muscle vibrateur longitudinal du vol. Grossissement 500.

L'enveloppe extérieure semble ne pas appartenir hislologiqucment au muscle, mais représenter, plutôt, une formation mésodermique conjonctive, se reliant directement, aux points d'insertions musculaires, avec la membrane basale mésodermique qui double le derme (flg 25 et 400 C)

Quant à la membrane inlerne, elle représente, probablemeni, un vérilable sarcolemrae ou enveloppe musculaire proprement dite.

La double enveloppe dont il vient d^êlre question forme un tube,

qui enserre un faisceau compact de (ines fibrilles bien droiles et bien régulièrement cylindriques (fig.24). Ces fibrilles s'étendent, parallèlement les unes aux autres, d^iin bout à Taulre du faisceau. Le faisceau vibraleur, tout entier, paraît être, comme la fibre des muscles ordinaires, assimilable à une seule cellule. Dans celte volumineuse cellule, à noyaux extrêmement nombreux, la substance inlerfibrillaire constituerait un protoplasma nutritif, non difTérencié, et les (ibrilles une partie structurée productrice des mouvements vibratoires.

Fig. 25. — Lasius niger reine, 12 jours après le vol nuptial. Grossissement 666. A. Espace inlerfasciculaire et enveloppes des faisceaux. •B. Insertion sur le phragma pro-mésonotal.

. A l'état vivant, chez la reine du Lasius niger, les faisceaux vibratours sont serrés les uns contre les autres, ce qui leur fait prendre une forme plus ou moins prismatique (fig.4 et 24). Ils ne laissent, entre eux, que des espaces virtuels ou, du mpinsy ne laissent que

juste le passage nécessaire aux ramificalions nerveuses et aux ramifications trachéennes qui accompagnent chaque faisceau (Og.55 et 99 B, C).

Les espaces interfasciculaires (fig.5 et 6), qui apparaissent, dans les préparalions des individus ayant encore leurs ailes, sont dus à une contraction résultant de Taction des réactifs.

C'est seulement après le vol nuptial que les espaces interfasciculaires devienoent réels, chez l'animal vivant, par suite de la diminution, de plus en plus considérable, du diamètre des faisceanx en histolyse.

Chez THydrophilus, Van Gehuchten (1886, p. 397) a décrit les flbrilles des faisceaux comme étant formées, chacune, d'un tube cylindrique, divisé en compartiments par des cloisons transversales complètes, et d'une substance amorphe qui remplit complètement ces compartiments et leur donne, sur le vivant, un aspect homogène, la striation n'apparaissant que sous l'action des réactifs.

Chez le Lasius, et chez les autres Formicidae que j'ai étudiés, je retrouve bien la structure décrite par Van Gehuchten (fig.50).

Dans les préparalions d'individus tués dans l'eau chaude, flxés par l'alcool picrique et colorées à l'hémalun, les fibrilles montrent, en général, le remplissage de leur compartiment assez fortement coloré. Entre ces parties colorées, il y a des bandes claires étroites, qui correspondent aux cloisons transverses séparatrices des cases et au vide qui se produit, sur chacune des faces de cette cloison, par suite de la contraction due à la coagulation de la substance de remplissage du compartiment.

Les fibrilles présentent un aspect remarquablement régulier et recliligne (fig.80 A).

Quelquefois, elles présentent une série de renflements, dont chacun correspond à l'un des compartiments de la fibre (fig.80 B). Ces renflements sont dus à une contraction des cloisons transverses. On obtient une préparation, instructive, relativement à la structure fibrillaire des faisceaux vibrateurs, en dissociant, dans l'eau osmiquée, des fragments de muscles que l'on colore ensuite au picro-carmin et que l'on écrase aussitôt, avec précaution, sous le couvre-objet (fiff.79}.

Les fibrilles constitutives des faisceaux vibrateurs ont l'aspect de fins filaments cylindriques, de grosseur très régulière, de 2 à 3 f* de diamètre, suivant la contraction subie par la préparation. On ne voit guère la membrane qui limite extérieurement la fibrille, mais on voit bien les cloisons transverses qui la divisent eu petits compartiments. Ces cloisons transverses, ainsi vues par leur tranche,

apparaissent, dans la masse parfois presque homogène de la fibrille, sous forme d'élroiles bandes qui la Iraversent de part en part, et c'est, dans ce cas, à cela que se réduit la striation. Ces cloisons ont environ 1/3 /* d'épaisseur el les loges mesurées suivant la direction de la (ibrilie ont intérieurement de 2 à 2 1/2 p.

Ainsi que cela a été bien démontré par Van Gehuchten, Taspect que les libres présentent, en général, dans les préparations est purement artificiel. Il résulte de ce que le contenu de chaque compartiment se contracte, en se coagulant, et reste adhérent à la paroi de la membrane de la fibrille, tandis qu^il se détache et s'éloigne des cloisons qui limitent le compartiment. Il apparati, ainsi, an-dessus et au-dessous de chaque masse coagulée et bien colorée, un espace clair qui la sépare des cloisons iransverses voisines.

Lorsque les blocs coagulés prennenl une coloration homogène et que les cloisons transverses restent peu colorées les fibrilles prennent l'aspect d'une pile de petits cylindres séparés par des intervalles pâles (fig.80).

Les fibrilles d'un faisceau, sans être serrées les unes contre les autres au point de perdre leur forme cylindrique régulièrement circulaire et de devenir polygonales sont, chez le vivant, au contact les unes des autres. Elles laissent, cependant, entre elles, de petits espaces qui sont remplis par la même substance protoplasmique, nourricière, que celle dans laquelle sont plongés les chapelets de noyaux. C'est à la contraction des fibrilles par les réactifs qu'il faut attribuer laccroissement des espaces interfibrillaires.

Les cloisons iransverses sont au même niveau dans les fibrilles contiguës. Comme, d'autre part, l'écarlement de ces cloisons transverses est. à peu près égal au diamètre des fibrilles il en résulte que, lorsque les réactifs n*ont pas produit un écartement trop prononcé de ces fibrilles, les coupes longitudinales vues à un grossissement modéré prennenl l'aspect d'une surface quadrillée (ng.i4, 25).

Ce fait, que les cloisons Iransverses des fibrilles contiguës sont au même niveau, prouve que les fibrilles d'un faisceau ne sont pas aussi indépendantes, les unes des autres, qu'on pourrait le croire lorsqu'on les voit, dans les coupes, si nettement distinctes et séparées. 11 est certain que, chez le vivant, elles sont sufiisamment reliées entre elles, par leurs génératrices de contact, pour se transmettre l'influx nerveux, directement de cloison à cloison, et s'entraîner, l'une l'autre, de manière à assurer une grande régularité, et une grande simultanéité, à l'ensemble de leurs mouvements vibratoires.

Chez la reine de Lasius Diger, les deux paires de muscles vibrateurs comprenneul plus d'une centaine de faisceaux. Comme il y a environ 2500 fibrilles par faisceau, le nombre de fibrilles contenues dans l'ensemble des deux muscles vibrateurs est de 230 à 300000.

Les noyaux des faisceaux vibrateurs sont disposés, les uns à la suite des autres, en files dans lesquelles ils sont asssez irrégulièrement écartés. Quelquefois, ils sont très espacés les uns des autres; d'autres fois, ils forment des groupes plus ou moins serrés et peuvent, même, arriver à se toucher. Ces files sont intercalées parmi les fibrilles vibratrices et créent, entre ces fibrilles, des espaces remplis de protoplasma, espaces qui ont, à peu près, le volume d'une fibrille (fig.24, 33, 79;. Entre les files de noyaux on compte généralement de 4 à IS fibrilles vibratrices.

En outre des files de noyaux qui sont intercalés dans la masse des fibrilles, il y en a qui sont situés immédiatement contre l'enveloppe du faisceau. Us ont, souvent, une forme plus arrondie que les autres. Dans les préparations, ils soulèvent Tenveloppe du faisceau (fig.37, 72 C, 79, 99 E).

Insertion des muscles vibrateurs sur le tégument

Nous avons vu que les fibres musculaires ordinaires s'insèrent, sur le derme, sans le traverser ; mais que ce dernier acquiert, entre la fibre musculaire et le squelette chitineux, une résistance suffisante, par la formation de fins filaments dermiques auxquels j'ai donné le nom de filaments de résistance.

Il en est exactement de même pour les faisceaux des muscles vibrateurs. Les coupes montrent nettement le derme et ses noyaux intercalés entre l'extrémité du faisceau et le squelette chitineux (fig.20, 33, 67, 100, A, B, C), et ce derme d'insertion est même souvent plus épais que le derme voisin.

Les endroits où l'on voit le plus nettement que le derme ne disparait pas, mais persiste, entre Textrémilé du faisceau et le squelette chitineux, sont les bordures ventrales des phragma pro^mésonotal et méso-métanotal (fig.l4, 23, 67). Là, le derme, au lieu d*être étalé en une lame mince, forme un bourrelet massif, à gros noyaux, dans lequel les fibrilles vibratrices ne pénètrent certainement pas.

Les filaments de résistance sont souvent bien reconnaissables et donnent à la cellule dermique un aspect finement fibrillaire (fig. 20).

Ils ont une tendance à se grouper en pinceaux dont chacun correspond à une fibrille (fig. 100, Â, B, G, D).

Lorsqoe, dans une préparatioD, un faisceau s*est très fortement contracté, il se détache du léguaient en enlrainant la membrane basateet les pinceaux de (ilamenls de résistance, mais en laissant le reste de la cellule dermique et en particulier les noyaux adhérents au squelette chitineux (Og.lOO Dj.

Je ne suis pas parvenu à voir des (ilamenls de résistance dans les bourrelets dermiques des bordures ventrales des phragma promésonotal et méso-mélanolal.

Comme pour les fibres ordinaires, il faut, pour les faisceaux vibraleurs, examiner les cellules dermiques d*inserlion dans des tranches parallèles à la surface du tégument telles que celle représentée sur la figure 372.

On y voit une bande claire, correspondant à un espace interfasciculaire. Cette bande est formée d'une rangée de cellules dermiques dont les limites sont invisibles et qui sont dépourvues de (ilamenls de résislance.

De chaque côlé de cette bande claire s'étend Taire d'insertion d'un faisceau. Dans ces aires, les cellules dermiques sont remplies de filaments de résistance que Ton voil en bout. Ces filaments laissent, aulour de chaque cellule, un liseré libre qui, uni à celui des cellules voisines, dessine bien les couleurs cellulaires.

Comme ceux de l'espace interfasciculaire, les noyaux dermiques de l'aire d'insertion ont une forme allongée ; mais ils présentent celte parlicularilé de se recourber de diverses façons, et, surlout, de produire, dans leur intérieur, de une à trois vacuoles comme s'ils avaient une lendance à devenir sécréteurs, à la façon des cellules glandulaires. Ce phénomène de sécrélion est, sans doute, en rapport avec Thislolyse avancée (26 jours) du faisceau correspondanl.