Partie centrale

Pour connaitre les connexions ultérieures de ces masses grises, nous avons essayé, à plusieurs reprises, de les détruire chez le lapin afin d'étudier les dégénérescences consécutives. Malheureusement la destruction isolée de ces masses grises est impossible à réaliser, à cause du voisinage immédiat du tubercule acoustique latéral et des fibres nerveuses qui en proviennent ; de telle sorte que, dans un cas donné, il est difficile d'établir exactement si les fibres en dégénérescence proviennent en réalité des masses grises en connexion avec le nerf vestibulaire, ou bien du tubercule latéral dans lequel se termine une partie des fibres du nerf cochléaire.

Un fait indiscutable, qui ressort de l'ensemble de nos recherches expérimentales (2), c'est que les grandes cellules nerveuses qui forment le noyau de Deiters donnent origine à des fibres nerveuses descendantes, qui pénètrent dans le cordon antéro-latéral de la moelle épinière. C'est le faisceau vestibulo-spînal.

FiG. 736.

FlG. 737.

FiG, 735, 736, 737. Série de coupes transversales montrant en dégénérescence ^wallérienne indirecte la partie supérieure du faisceau vestibulo-spinal droite.

FiG

FiG. 7 40. FiG. 741. FiG. 743,

738 à 742. Série de coupes transversales montrant en dégénérescence wallérienne directe la partie bulbaire et médullaire du faisceau vestibulo-spinal gauche.

Au sortir du noyau de Deiters, les fibres de ce faisceau s'inclinent en avant et en dedans, en traversant le segment interne du pédoncule cérébelleux inférieur, FiG. 735. Elles croisent ensuite la branche radiculaire externe du nerf facial, pour se recourber en bas et devenir descendantes au milieu de la formation réticulaire du métencéphale, un peu en arrière de l'olive supérieure, fig. 73G. Elles passent ensuite derrière la partie interne du noyau d'origine du nerf facial, fig. 737, traversent de haut en bas le bulbe en dedans du noyau ambigu, en s'inclinant lentement en avant, fig. 738, 739 et 740, pour venir former un petit faisceau de fibres descendantes, à la périphérie du cordon latéral de la moelle, immédiatement au-devant du faisceau méduUo-cérébelleux antérieur, fig. 741 et 74».

Ce faisceau vestibulo-spinal a été établi dans son origine, son trajet et ses connexions par les recherches expérimentales de Ferrier et Turner (3), Russell (4), Klimoff (5),

KOHNSTAMM (6) , PrOBST (7) , FraSER

(8) et les nôtres (2). Thomas (9) l'a désigné sous le nom de Jaisccau cérébelleux descendant, parce qu'il croyait que ses fibres provenaient essentiellement de l'olive cérébelleuse, opinion partagée quelque temps par Probst qui lui a donné le nom de Kleinhirnvorderstrangbahii. Les recherches de Ferrier et Turner, Russell, Munzer et Wiener (10), Klimoff et les nôtres ont démontré que ces fibres descendantes sont indépendantes du cervelet.

Il résulte encore de nos recherches expérimentales (11), qu'une lésion destructive, intéressantprincipalement le noyau de Bechterew, est suivie de la dégénérescence secondaire ' d'un large faisceau de fibres ^ nerveuses se dirigeant en haut et en dedans, pour pénétrer bientôt, comme fibres ascendantes, dans la partie latérale du faisceau longitudinal postérieur du même côté, fig. 743.

Ce faisceau (que nous avons appelé faisceau triangulaire à cause de sa forme au sortir du noyau de Bechterew, et qui serait peut-être mieux désigné sous le nom de faisceau vestibulo-mésencéphalique ) traverse de bas en haut le pont de Varole et toute l'étendue du mésencéphale, en diminuant lentement de volume ; il disparait complètement au niveau de l'extrémité supérieure du noyau d'origine du nerf oculo-moteur commun.

Fl>;. 748. FiG. 749. FiG. 750.

Série de coupes transversales montrant en dég:énérescence les fibres du faisceau longitudinal postérieur provenant des noyaux terminaux du nerf vestibulaire.

A côté de ces deux faisceaux, ascendant et descendant, qui appartiennent incontestablement aux masses grises bulbaires en connexion avec le nerf vestibulaire, nous trouvons encore, dans la plupart de nos recherches expérimentales, des fibres en dégénérescence qui, au sortir des masses grises détruites, se dirigent transversalement en dedans, en passant au-devant de la branche radiculaire ascendante du facial, fig. 744, 745. Arrivées au niveau du raphé, elles passent la ligne médiane pour entrer dans le faisceau longitudinal postérieur du côté opposé. Là, ces fibres se bifurquent (Cajal) en branches ascendantes et en branches descendantes. Les branches ascendantes montent dans le faisceau longitudinal postérieur, abandonnent des collatérales aux noyaux d'origine des nerf moteurs oculaires et se laissent poursuivre jusque dans la couche optique, fig. 746, 747. Les branches descendants traversent de haut en bas la moelle allongée, fig. 748, pour pénétrer dans le cordon antérieur de la moelle épinière où elles vont prendre part à la constitution de la zone pyramidale, fig. 749 et 750.

Toutes ces fibres transversales ne passent cependant pas le raphé. Un certain nombre d'entre elles se recourbent en bas, dans la partie dorsale de la formation réticulaire du même côté, au-devant de la branche ascendante du facial, fig. 745. Elles traversent le bulbe en s'inclinant lentement en dedans, fig. 748, et pénètrent dans la partie dorsale du cordon antérieur de la moelle en prenant part également, à la constitution de la zone pyramidale, fig. 749 et 750.

Les masses grises bulbaires en connexion avec le nerf vestibulaire donnent donc origine essentiellement à des fibres homolatérales, soit fibres du faisceau vestibulo-spinal et fibres du faisceau longitudinal postérieur reliant le noyau de Deiters à la moelle épinière, soit fibres du faisceau vestibulo-mésencéphalique reliant le noyau de Bechterew au mésencéphale, fig. 75 1. On admet généralement ques ces fibres ascendantes et descendantes vont se terminer dans les noyaux d'origine des nerfs moteurs périphériques. Si cela est vrai, les impressions recueillies par les fibres du nerf vestibulaire peuvent donc, dès leur entrée dans le bulbe, être transmises directement aux noyaux moteurs du côté correspondant, et cela depuis le noyau d'origine du nerf III jusqu'à l'extrémité inférieure de la colonne grise antérieure de la moelle.

Ces masses grises donnent également naissance à un certain nombre de fibres hétérolatérales, qui passent le raphé pour entrer dans la constitution du faisceau longitudinal postérieur et se rendre, avec lui, soit comme fibres ascendantes dans les noyaux moteurs du mésencéphale, soit comme fibres descendantes dans les noyaux moteurs du bulbe et de la moelle épinière, fig 75 1.

Le noyau du toit du cervelet est incontestablement en connexion avec certaines fibres radiculaires du nerf vestibulaire. On pourrait donc le considérer également comme un noyau de terminaison de ce nerf. Mais, tandis que les masses bulbaires énumérées plus haut appartiennent exclusivement au nerf vestibulaire, nous savons que dans le noyau du toit se terminent non seulement des fibres radiculaires du nerf VIII. mais encore des fibres de PuRKiNjE provenant de cellules éparpillées dans l'écorce cérébelleuse. Nous avons vu que le noyau du toit donne origine à un faisceau croisé descendant, le faisceau en crochet de Russell, que nous avons appelé Jaisceau cérébello-hulbaire. Il est difficile de dire jusqu'à quel point ses fibres constituantes peuvent être regardées comme appartenant aux voies nerveuses du névraxe intervenant dans le mécanisme de l'équilibre du corps dans l'espace.

Un fait qui frappe dans l'étude de ces voies centrales en connexion avec le nerf vestibulaire, c'est l'absence complète de toute connexion avec l'écorce grise du télencéphale. Les canaux demi-circulaires sont considérés par les physiologistes comme les organes de l'équilibre, c'est-à-dire comme les organes ayant pour fonction de renseigner le système nerveux central sur la position de notre corps dans l'espace. Le nerf vestibulaire, qui relie les canaux demi-circulaires au système nerveux central, s'appelle quelquefois encore le nerf du sens de l'équilibre.

Le sens de l'équilibre n'est pas un sens cortical. Nous savons d'ailleurs par l'expérience de tous les jours, que ce n'est pas un sens conscient. Nous ignorons, en effet, complètement ce qui se passe dans nos canaux demi-circulaires. L'anatomie nous fournit l'explication de ce fait surprenant au premier abord : les impressions que les ondulations del'endolymphe communiquent aux terminaisons nerveuses des fibres vertibulaires dans les taches acoustiques, ne peuvent arriver jusque dans le champ de la conscience à cause de l'absence complète de fibres nerveuses centrales reliant les organes de l'équilibre à l'écorce cérébrale.

Le maintien de l'équilibre du corps dans l'espace se fait donc d'une façon exclusivement réflexe. Les nombreuses voies nerveuses, fig. 751, qui relient les ramifications centrales du nerf vestibulaire aux masses grises motrices des centres nerveux inférieurs, [depuis le diencéphale jusqu'à l'extrémité inférieure de la moelle, montrent la haute importance de cette fonction réflexe.

C'est ce que démontrent, d'une façon plus frappante encore, les recherches expérimentales. La destruction unilatérale des canaux demi-circulaires ou, ce qui est plus simple encore, la section du nerf vestibulaire faite chez l'animal adulte, amène des perturbations complètes dans l'équilibre du corps et surtout dans l'équilibre de la tête (12). L'animal ainsi opéré présente, immédiatement après J 'opération, des mouvements désordonnés de

Fl<}. 751.

Schéma montrant les connexions centrales du nerf vestibulaire.

F. VS. : Faisceau vestibulo-spinal.

F. V.M. : Faisceau vestibulo-mésencéphalique.

rotation autour de l'axe longitudinal du corps, mouvements qui ne s'arrêtent que lorsque l'animal rencontre un obtacle qui peut lui servir d'appui et qui recommencent au moindre déplacement. Si l'on analyse bien les phénomènes, on voit que la section du nerf entraine avant tout une inclinaison et une rotation de la

FiG. ysa.

Position du lapin pendant les premiers jours qui suivent la section du nerf vestibulaire droit.

tête du côté lésé. Cette inclinaison est telle, que le cou subit une torsion forcée autour de son axe de telle sorte que l'occiput regarde en bas et le museau en haut. Ce mouvement de torsion de la tête est tellement intense, qu'il entraîne la chute du

corps sur le côté opéré, suivie elle-même de mouvements de rotation de tout l'animal autour de l'axe longitudinal, fig. 753. Pendant que ces mouvements s'exécutent, l'œil du côté lésé présente du strabisme interne, l'œil du côté opposé, du strabisme externe et les deux yeux des mouvements de nystagmus dans le sens latéral.

Ces troubles profonds montrent bien l'influence considérable que la voie vestibulaire exerce, par l'intermédiaire des voies nerveuses décrites plus haut, sur tous nos muscles périphériques. Cette influence est cependant prédominante sur les muscles du côté lésé, ainsi que pouvaient le laisser entrevoir les importantes connexions directes établies entre le noyau de Deiters et la moelle épinière par le faisceau vestibulo-spinal, entre le noyau

Fig. 753.

Lapin quinze jours a]irès la section du nerf vestibulaire droit.

de Bechterew et le mésencéphale par le faisceau triangulaire ou faisceau vestibulomésencéphalique.

Ces troubles unilatéraux de l'équilibre, amenés par la mise hors de fonction des canaux demi-circulaires du côté correspondant, ne sont pourtant pas définitifs. Si

l'animal survit à l'opération, ils tendent lentement à disparaître ; les mouvements de rotation autour de l'axe longitudinal diminuent d'intensité en même temps que le nystagmus et la déviation des yeux s'amendent. Au bout de quelques jours l'animal parvient à se tenir sur ses quatre pattes. Les mouvements du côté opéré restent cependant incertains, en même temps que l'inclinaison latérale de la tête persiste pendant un temps variable, fig. 753.

B. Voies cochle'aires ou acoustiques.