Anatomie du système nerveux de l'homme. Lecons professées à l'Université de Louvain
Professeur oi'd.iii;iire îi la F^ioulté cle ]NXédec-ine Directeur de l'Iiislitut Vésale.
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Deuxième Edition
avec 610 figures dans le texte.
LOUVAIN ' A. UYSTPRUYST-DIEUDONNÉ, libraire-éditeur. 11, Rue de Namur, 11.
Préface de la deuxième édition.
La premièro édition de ces leçons, tirée à 1100 exemplaires, a été épuisée en moins de deux ans et demi. Ce fait prouve, à lui seul, que notre livre, au moment où nous l'avons publié, répondait à un besoin réel de la Science neurologique. La deuxième édition que nous publions maintenant est bien plus un livre nouveau que la réédition de nos anciennes leçons. Elle a été entièrement retravaillée depuis la première page jusqu'à la dernière et si le nombre des leçons n'a été majoré que de quatre, par contre, le nombre des pages est monté, à notre grand regret, do 085 à 917 et le nombre des figures de 525 à 019.
Il nous serait impossible d'énumérer toutes les modifications ({ue, dans l'intérêt des études anatomiques, nous avons cru devoir apporter aux leçons telles qu'elles ont été publiées il y a trois ans. Nous nous contenterons de noter les plus importantes. 1° La nomenclature anatomique a été modifiée en ce sens que nous avons adopté pleinement la nomenclature nouvelle arrêtée par la commission instituée à cet effet, par la Société anatomique (Anatomische Gesellschaft).
2° Depuis la pu]3lication de notre première édition, nos O connaissances concernant la structure interne des cellules ner- :. veuses ont fait de grands progrès, grâce à l'introduction dans la - technique microscopique de l'importante méthode de Nissl. Nous ^^avons cru devoir insister longuement sur les résultats actuelleg ment acquis à la science par les recherches de Nissl, Lugaro, S Gajal, Marinesco, etc. et par nos propres observations et sur la £ valeur respective qu'il faut attribuer aux deux parties constituj tives du protoplasme de cellules nerveuses : la partie chroma- \ tique et la partie achromatique.
3° La nouvelle division de l'écorce cérébrale en zone des centres de projection et zone des centres d'association, proposée par Fleghsig à la suite de ses recherches embryologiques, nous a paru tellement importante, jette une lumière si vive sur la valeur relative que nous devons attribuer aux différentes régions de nos hémisphères cérébraux que, sans attendre que des recherches ultérieures soient venues confirmer les conclusions de Fleghsig, nous avons cru de notre devoir d'y consacrer une leçon.
4° Enfin, pour permettre à ceux de nos étudiants désireux de consulter les travaux originaux se rapportant aux diverses questions traitées dans cet ouvrage, nous avons fait suivre chacune des leçons d'une littérature indiquant les principaux travaux auxquels nous avons eu nous-méme recours. Cette littérature est loin d'être complète. Elle présente, nous n'en doutons en aucune façon, de nombreuses et peut-être de graves lacunes. Nous avons cependant fait de notre mieux pour la rendre aussi complète et aussi exacte que possible.
Nous nourrissons fespoir que cette deuxième édition recevra du public scientifique et médical le même accueil favorable que celui qu'il a bien voulu réserver à la première. En la publiant nous n'avons eu qu'un désir ; contribuer pour autant que nos efforts nous le permettent à faire connaître la structure interne des centres nerveux, convaincu que cette connaissance de l'anatomie du système nerveux est indispensable à tout médecin qui veut s'occuper un jour et avec succès de patliologie nerveuse ou mentale.
Avant de finir, qu'il nous soit permis d'adresser tous nos remercîments à notre éditeur, M. Uystpruyst, pour les soins qu'il a bien voulu apporter à l'exécution typographique de ces leçons.
A. VAN GEHUGHTEN.
Louvain, 1 Octobre 1896.
Préfiice de la première édition
Les progrès réalisés dans nos connaissances concernant la structure interne du système nerveux central ont toujours marché de pair avec les progrès de la technique opératoire. C'est ainsi qu'au commencement de ce siècle, à l'époque où Reil fît connaître le durcissement artificiel du cerveau comme un moyen propre à faciliter les recherches anatomiques, on connaissait, il est vrai, les mille détails visihles sur la face externe de l'axe nerveux, mais on n'avait aucune idée de son organisation interne.
Les cerveaux durcis dans l'alcool ont alors été étudiés, pendant la première moitié de ce siècle, au moyen du couteau pour la dissection anatomique et au moyen de la pince pour la dissociation et la poursuite des fibres nerveuses.
La découverte importante faite par Ehrenberg en 1833, montrant le système nerveux central constitué d'un nombre incalculable de tubes capillaires, et la découverte des cellules nerveuses par v. Helmholtz, Remak, Ehrenberg et Purkinje (1838 à 1840) nécessitèrent bientôt de nouveaux procédés d'investigation.
C'est alors que Stilling inaugura la méthode des coupes en série, et, avec elle, la poursuite des différents faisceaux nerveux à travers tout le système nerveux central.
Faites au rasoir et à main levée, sur des pièces uniquement durcies dans l'alcool, ces coupes furent examinées comme telles dans un peu de glycérine.
Ce procédé, tout primitif qu'il jouisse paraître de nos jours, n'a pas empêché Stilling de jeter les bases de l'anatomie de la moelle épinière, de la moelle allongée, de la protubérance annulaire et du cervelet telle qu'on la trouve dans tous les traités
classiques modernes. C'est ce même procédé, combiné avec la méthode des dissociations au moyen de la pince, que Meynert a employé dans ses recherches très étendues sur la structure des différentes parties de l'axe cérébro-spinal. Stilling et Meynert ont fait, à eux deux, avec la méthode des dissociations à la pince, plus de découvertes dans l'anatomie du système nerveux que tous les savants qui les ont précédés.
La méthode inaugurée par Stilling est encore la seule employée de nos jours ; c'est à elle que Ton doit, en toute première ligne, toutes les découvertes importantes faites depuis un demi-siècle.
Elle a cependant subi, entre les mains des successeurs de Stilling, des améliorations notables. L'alcool fut bientôt remplacé par l'acide chromique dilué et par des solutions étendues de bichromate de potassium amenant un durcissement plus régulier et donnant aux pièces une consistance plus ferme. La découverte du microtome facilita considérablement la confection de coupes fines et régulières, tout en fournissant des séries plus complètes. En 1858, Gerlagh fit connaître les avantages de la coloration des coupes au moyen du carmin ; puis vinrent les couleurs d'aniline et, en particulier, la nigrosine. En 1884 enfin, Weigert publia sa méthode remarquable permettant de colorer par l'hématoxyline la gaine de myéline des filtres nerveuses à l'exclusion de tous les autres éléments du tissu nerveux.
Pour résoudre, avec ces différents moyens d'investigation, le difficile problème du trajet des routes nerveuses, les auteurs se sont adressés tour à tour à l'étude du système nerveux normal (Stilling, Meynert, etc.) ; à l'étude des dégénérescences secondaires, soit pathologiques (Tûrck, Bouchard, Gharcot et ses élèves, Fleghsig, v. Monakow, etc.), soit expérimentales (Singer, Singer et MÛNZER, v. Monakow, Sghiefferdegker, Marchi, etc.) ; à celle des altérations survenues dans l'axe cérébro-spinal consécutives à des atrophies périphériques congénitales, accidentelles ou expérimentales (méthode de Gudden) ; enfin à la fameuse méthode de Fleghsig consistant à poursuivre les différents faisceaux nerveux à des époques variables du développement embryologique, grâce à ce fait constaté par Fleghsig lui-même, que les fibres des différents faisceaux prennent, à des époques diff'érentes, leur gaine de myéline.
Toutes ces recherches nous ont donné, sur la structure interne de l'axe nerveux, des idées générales assez honnes, mais hypothétiques dans leurs points essentiels.
Ce sont ces idées sur le trajet des routes nerveuses et sur les connexions probahles des fibres qui les constituent que l'on trouve développées dans tous les traités classiques.
L'anatoniie du système nerveux ne consiste cependant pas uniquement dans une description jiure et simple des différents faisceaux de fibres nerveuses qui servent à l'édifier. Ce qu'il importe avant tout de connaître, pour se faire une idée de son organisation interne, c'est l'endroit précis où chacune de ces fibres nerveuses trouve son origine ; c'est encore l'endroit où toutes ces fibres nerveuses se terminent ; ce sont surtout les multiples connexions qui s'étabhssent par ces fibres nerveuses, soit dans l'axe cérébro-spinal lui-même, soit en dehors de cet axe dans les organes périphériques ; c'est enfin le mode particulier suivant lequel s'exécutent toutes ces connexions centrales et périphériques.
La découverte, faite par Wagner en 1851, établissant que, parmi les prolongements multiples d'une cellule nerveuse, un seul était en relation directe avec une fibre nerveuse, découverte confirmée et généralisée par Deiters en 18(34, a fait faire le premier pas à la science dans cette voie nouvelle.
Cette découverte de Wagner et de Deiters s'appliquait seulement aux cellules nerveuses de la corne antérieure de la moelle épinière, dont un prolongment se continue, en réalité, avec le cylindre-axe d'une fibre motrice des racines antérieures. Une disposition semblable ne fut que soupçonnée par Deiters pour les cellules nerveuses de la corne postérieure et pour leurs connexions avec les fibres des racines sensitives. Pour expliquer, avec une pareille structure de la moelle, les connexions morphologiques entre les cellules de la corne antérieure et celles de la corne postérieure, les auteurs admettaient l'existence d'anastomoses entre les prolongements protoplasmatiques des cellules sensitives et des cellules motrices.
Vint alors, en 1871, la découverte importante de Gerlagh, établissant que les fibres des racines postérieures ne réprésentent pas les prolongements cylindraxiles des cellules nerveuses de la corne postérieure, mais démontrant que ces fibres, dès leur
entrée dans la corne postérieure, se divisent et se subdivisent pour se perdre dans la substance grise.
Cette découverte de Gerlach remettait en question l'important problème des connexions centrales reliant les fibres sensitives aux cellules motrices.
Mais les procédés d'investigation dont on disposait à cette époque étaient insuffisants pour résoudre toutes les données du problème. En l'absence d'observations positives, on a eu recours à des hypothèses : telle l'existence d'un réseau nerveux continu dans la substance grise de tout l'axe cérébro-spinal mettant en connexion directe les unes avec les autres les cellules nerveuses de tout le système nerveux central. Ce réseau nerveux de Gerlach aplanissait, en apparence au moins, toutes les difficultés. 11 fut admis sans conteste par presque tous les physiologistes et a régné, comme un fait établi, dans la science pendant une quinzaine d'années.
Il est bien vrai qu'à partir de 1886, His, professeur à l'Université de Leipzig, se basant sur de nombreuses et patientes recherches embryologiques, s'efforça de battre en brèche l'existence d'un réseau nerveux ; la doctrine était trop fortement assise pour s'ébranler au premier coup.
Des observations et des considérations anatomo-pathologiques conduisirent Forel, en 1887, à la même conclusion.
Pour donner une nouvelle impulsion à nos connaissances anatomiques dans le domaine du système nerveux, il fallait de nouvelles méthodes d'investigation. Elles ont été fournies presque en même temps par Golgi et par Ehrlich.
GoLGi, professeur à Pavie, avait fait connaître, dès 1873 déjà, une méthode toute spéciale permettant de mettre en évidence, avec la plus grande netteté, les cellules nerveuses avec tous leurs prolongements. Cette méthode consiste à traiter successivement les parties quelconques du système nerveux central par du bichromate de potassium ou du sublimé corrosif et une solution de nitrate d'argent. Le chromate d'argent ou le chlorure d'argent se précipite, et les éléments constitutifs du tissu nerveux, jouissant de la propriété de fixer ces sels d'argent, apparaissent colorés en noir.
Cette méthode est restée pour ainsi dire dans l'oubli pendant une quinzaine d'années. Sa véritable valeur n'a été mise en
lumière qu'à partir de 1888, époque à laquelle un savant espa^niol du plus ^rand mérite, Ramon y Gajal appliqua la méthode de OoLGi à l'étude du système nerveux embryonnaire et montra, par de nom])reuses découvertes, tout le profit qu'on pouvait en tirer pour la science. Elle a été employée dans la suite, avec un égal succès, pour l'étude des différentes parties du système nerveux, aussi bien chez les animaux inférieurs que dans les différents groupes de verté])rés et chez l'homme, par Kôlliker, nous-même, Pedro Ramox, v. Leniiossek, Retzius, L. Sala, Cl. Sala, Edlnger et un grand nombre d'autres auteurs.
La méthode au bleu de méthylène date de 1886, C'est à cette époque que Ehrligh a découvert ce fait important, que l'injection intra-veineuse d'une solution de bleu de méthylène, chez un animal vivant, détermine la coloration exclusive des éléments nerveux, dès que les tissus ainsi injectés arrivent au contact de l'air. La même coloration s'obtient, lorsqu'on laisse des tissus enlevés à un animal fraîchement tué s'imbiber quelque temps dans la même solution.
Cette méthode de Ehrligh, appliquée par Biedermann et Retzius chez les animaux inférieurs, par Ehrligh, Arxstein, DoGiEL et beaucoup d'autres à l'étude de la structure interne de parties nerveuses chez les animaux supérieurs, a confirmé dans ses points essentiels les résultats fournis par la méthode de
GOLGL
Ces deux méthodes, appliquées avec un rare bonheur en Espagne, en Allemagne, en Itahe, en Suède et en Belgique, ont révélé, coup sur coup, une quantité innombrable de faits nouveaux et ont amené ainsi une véritable révolution dans nos connaissances sur la structure interne du système nerveux central.
Elle serait trop longue à dresser la liste des découvertes dont la science est redevable à ces deux méthodes. En voici quelquesunes prises au hasard :
Il n'existe pas de réseau nerveux.
Il n'existe pas de fibre nerveuse indépendante d'une cellule nerveuse, mais toute fibre, quelle qu'elle soit, doit être considérée comme le prolongement cylindraxile d'une cellule nerveuse.
Une cellule nerveuse avec tous ses prolongements constitue un élément nerveux indépendant, une unité nerveuse, un neurone.
Tous les éléments nerveux sont indépendants les uns des autres.
La transmission des ébranlements nerveux d'un neurone à un autre neurone ne se fait pas par continuité, mais par contiguïté ou contact.
Tout le système nerveux cérébro-spinal et sympathique est formé d'éléments nerveux superposés.
• La transmission de l'ébranlement nerveux, dans un neurone donné, se fait toujours d'après une direction déterminée : elle va des prolongements protoplasmatiques au corps cellulaire, du corps cellulaire au prolongement cylindraxile et, par celui-ci, aux prolongements protoplasmatiques d'un autre élément nerveux.
En présence de ces faits nouveaux d'une importance capitale, de nouvelles idées se sont fait jour sur la structure interne du système nerveux central, et les auteurs se convainquent de plus en' plus que l'anatomie du système nerveux ne consiste pas uniquement dans la description plus ou moins exacte des différents faisceaux de fibres nerveuses qui entrent dans sa constitution et dans la recherche de leur trajet souvent assez complexe. Ce n'est là que le premier pas. Ce n'est là qu'un travail préparatoire à l'exécution duquel ont largement contribué et la méthode de coloration des fibres nerveuses de Weigert, et l'étude des dégénérescences secondaires d'après la méthode de Gudden et la méthode embryologique de Fleghsig.
Si nous voulons voir clair dans la structure interne du système nerveux, si nous voulons saisir la valeur morphologique et physiologique des différents faisceaux qui constituent ce système, nous devons reprendre, avec les méthodes nouvelles, tous les faisceaux qui ont été décrits et nous demander pour chacun d'entre eux : Où les fibres nerveuses qui constituent ce faisceau ont-elles leurs cellules d'origine? Où ces fibres nerveuses vont-elles se terminer ? Avec quels éléments ces cellules nerveuses arrivent-elles en contact ? A quels éléments les prolongements cylindraxiles de ces cellules nerveuses vont-ils transmettre l'ébranlement nerveux ?
C'est là sans aucun doute un travail long et laborieux.
Les résultats brillants obtenus dans un espace de cinq années par la méthode au chromate [d'argent de Golgi et par la méthode de Bhrligh prouvent amplement que ce travail n'est pas au-dessus des forces humaines.
XHI
« La science ne consiste pas seulement dans une accumulation de faits isolés, écrivait le vieux Burdagii en 1819 (1). Il faut que de temps en temps on réunisse tous les faits nouveaux en un corps de doctrine. C'est seulement quand d'un seul coup d'œil on peut embrasser tout l'édifice que l'on s'aperçoit plus facilement et des lacunes qu'il présente et de la direction qu'il faut imprimer aux recherches futures. «
Ce sont ces paroles qui nous ont encouragé dans l'idée de réunir en un vaste ensemble les nombreux faits dont la science s'est enricluo pendant ces cinq dernières années. Nous aurions voulu retarder cette publication de quelques années encore ; nous aurions pu acquérir d'ici là un peu plus d'expérience personn(»lle, en même temps que les faits nouveaux que l'on découvre tous les jours seraient venus combler bien des lacunes. Mais nous avons dû nous incliner devant la nécessité, dans laquelle nous nous trouvons, de dispenser les nombreux étudiants, qui suivent chaque année nos leçons, de la lourde et fatiguante besogne de recueillir par écrit toutes nos paroles, plus préoccupés en somme d'annoter jusque dans leurs moindres détails toutes nos descriptions que de suivre pas à pas les idées que nous développons devant eux.
Nous n'avions pas même la ressource de les renvoyer à tel ou tel des nombreux traités d'anatomie parus dans ces dernières années, puisque les nouvelles idées sur la structure des centres nerveux semblent ne pas encore avoir reçu droit de cité. C'est ainsi que Testut, dans son excellent traité d'anatomie humaine paru en 1891, donne une description très détaillée et très précise des différentes parties de l'axe cérébro-spinal, mais semble ignorer complètement les travaux parus depuis 1888. C'est ainsi encore que Obersteiner, dans la deuxième édition de son livre « Anleitimg heim Studium des Baues der Nerv'ôsen Centralorgane im gesiindeii und kranhen Zustande. « Leipzig, 1892, dont une traduction française vient de paraître il y a à peine quelques mois, ne fait nulle part mention des idées nouvelles.
Nous avons, il est vrai, recommandé chaudement à nos élèves la troisième édition du livre du D^ Edinger « Zwôlf Vor-
(1) Cité d'après Edinger : Zicolf Vorlesungen ûber den Bau der nervôsen Centralorgane, Leipzig, 1892, p. 9.
lesimgen iiher den Bau der nerv'ôsen Centralorgane y> , Leipzig, 1892, qui a accueilli avec enthousiasme les résultats des travaux de ces dernières années. Mais la plupart de nos étudiants ignorent la langue allemande, et, de plus, le livre du D'' Edinger, étant écrit pour des médecins, suppose connus une foule de détails dont nos étudiants avaient le plus grand besoin.
Nous nous sommes donc décidé à publier nos leçons sur l'anatomie du système nerveux telles que nous les avons faites devant nos élèves pendant le trimestre d'été de l'année 1893. Nous les avons quelque peu modifiées au cours de leur publication, parce que nous avons voulu utiliser le récent travail de H. IIeld sur le trajet de la voie acoustique centrale, et que nous y avons ajouté des considérations nouvelles sur le trajet probable de la voie sensitive centrale en connexion avec les nerfs périphériques de la moelle épinière et du tronc cérébral.
Nous avons voulu faire cette pubhcation sous forme de « Leçons ^, parce que, étant destinée directement à l'enseignement, elle nous permettait de passer sous silence une foule de détails momentanément encore dépourvus d'importance pratique, et dont rénumération fastidieuse ne peut qu'embrouiller le débutant. Ces détails ne trouvent leur place utile que dans de véritables « Traités - destinés à énumérer la somme totale des connaissances acquises sans tenir compte de leur importance relative.
Un autre motif qui nous a engagé à conserver à cette publication le caractère de - Leçons «, c'est que ce genre de publication donne à l'auteur une plus grande liberté; il tolère les redites, il permet que de temps en temps on retourne quelques pas en arrière, on jette un coup d'œil sur les leçons qui ont précédé pour mieux faire ressortir tel ou tel détail, telle ou telle structure, laquelle peut avoir une importance plus grande que les autres pour des étudiants qui se préparent à la carrière médicale. Rien de mieux d'ailleurs, pour faire entrer une vérité dans l'esprit de ses auditeurs, que de la leur présenter à des époques différentes et sous des aspects quelque peu variés.
Nous avons suivi, dans ces leçons, le même ordre que le D'' Obersteiner dans son livre. Nous avons d'abord consacré les sept premières leçons à l'étude de ce qu'on peut appeler « la grosse anatomie de l'axe cérébro-spinal ^. Nous y avons décrit les différentes parties constitutives de l'axe nerveux, ainsi que tous les détails macroscopiques visibles soit sur la face externe de la