L : Noyau de la racine spinale du trijumeau
M : Noyau du nerf oculo-moteur externe. P : Voie sensitive tactile bulbe corticale.
Ce qui nous intéresse sur cette coupe, ce sont les cellules constitutives du noyau do Deiters dont quelques-unes envoient leur prolongement cylindraxile dans le faisceau longitudinal postérieur. Puis des cellules nerveuses de la partie antérieure de la formation réticulaire dont les axones se recourbent daus la substance blanrhe du myélencéphale.
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fibres descendantes ou bien à la fois, après bil'iircation, des fibres ascendantes et descendantes. Bien plus, un giand nombre des fibres nées des cellules de ces niasses grises et qui doivent prendre part à la constitution de la voie sensitivc centrale, au moment de se recourber dans la substance blanclic pour devenir fibres ascendantes, émettent dos brandies descendantes qui vont descendre dans l'axe nerveux et qui ne peuvent servir qu'aux mouvements réflexes. Il en est de même de toutes les collatérales que les fibres de la voie sensitive centrale émettent pendant leur trajet ascendant dans l'axe nerveux, collatérales qui vont se ramifier et se terminer entre les cellules constitutives des noyaux d'origine des nerfs moteurs péripbériques. Tous ces neurones, en connexion avec les nerfs sensibles péripliériques et qui n'entrent pas dans la constitution de la voie sensitive centrale, ont pour fonction de transmettre les ébranlements nerveux, amenés par les neurones péripbériques, aux cellules des masses grises motrices situées ou plus liaut ou plus bas dans l'axe nerveux. Ils interviennent uniquement dans la constitution des voies réflexes et lorment les éléments constituant des voies courtes.
Les fibres des voies courtes, excessivement nombreuses, se trouvent éparpillées dans les diverses régions de la formation réticulaire du niyélencépliale, du pont le Varole et du mésencépliale. Quelques-unes d'entre elles, beaucoup plus longues et beaucoup plus importantes que les auires, se réunissent cependant en un faisceau compact que l'on peut poursuivre depuis la partie proximale du mésencépliale jusque dans le cordon antérieur de la moelle épinière ; elles constituent le faisceau des fibres nerveuses connu sous le nom de faisceau longitudinal postérieur.
Le faisceau longitudinal postérieur.
Vous vous rappelez que l'on trouve ce faisceau de cbaque côté de la ligne médiane, un peu au-devant du canal central, depuis l'extrémité supérieure du cerveau moyen jusque dans la moelle allongée, où il se continue avec le faisceau fondamental du cordon antérieur.
Ce faisceau longitudinal doit être considéré comme une partie importante dans l'organisation interne du système nerveux central, puisqu'on le retrouve, avec le même degré de développement, dans toute la série des vertébrés et que, de plus, aussi bien cbez les vertébrés inférieurs que cliez l'bomme, il est de tous les faisceaux du tronc cérébral celui dont les fibres, dans le cours du développement embryologique, sont les premières à développer leur gaine de myéline.
FiG. 598.
Partie médiane d'une coupe transversale du bulbe d'un embryon de poulet âgé de 14 jours.
Le faisceau longitudinal postérieur a été l'objet de recherches spéciales de la part de Held, KôLLiKER, Van Gehuchten et Cajai,.
On a cru pendant longtemps que les fibres qui constituent ce faisceau sont des fibres commissurales longitudinales ayant pour fonction de relier entre eux les noyaux moteurs des nerfs crâniens. Et, en fait, nous avons vu, sur des coupes transversales, que les fibres constitutives de ce faisceau abandonnent de nombreuses branches collatérales qui se ramifient et se terminent entre les cellules radiculaires des nerfs moteurs crâniens.
On ignorait encore, jusque dans ces derniers temps, où ces fibres avaient leurs cellules d'origine. D'après les recherches de H. Held, ce faisceau longitudinal serait formé, au moins en partie, de fibres motrices servantaux voies réflexes.
Ces fibres auraient leurs cellules d'origine dans les éminences antérieures des tubercules quadrijumeaux et, là, se mettraient en contact avec les ramifications cylindraxilcs terminales des fibres de la voie optique centrale et des fibres de la voie acoustique centrale. En descoidant dans le faisceau longitudinal posté- FiG. 599. rieur, ces fibres aban-
Partie médiane d'une coupe transversale du bulbe donneraient des coUatéd'un embryon de poulet âgé de 14 jours. raies destinées aux cel-
Iules radiculaires des nerfs moteurs crâniens et pourraient être poursuivies jusque dans le faisceau fondamental du cordon antéro-latéral de la moelle cervicale.
KoLLiKER et Cajai, partagent une opinion tout à fait opposée. Ils considèrent le faisceau longitudinal postérieur comme un faisceau ascendant, un faisceau sensitif, ayant pour fonction de transmettre aux cellules d'origine des nerfs moteurs oculaires les impressions recueillies par les nerfs périphériques spinaux et bulbaires.
Dans des recherches très étendues que nous avons faites sur le système nerveux central de la truite, nous avons pu établir que les fibres du faisceau longitudinal postérieur étaient manifestement des libres descendantes ou motrices ayant leurs cellules d'origine dans un amas de substance grise situé au-devant du canal central, un peu au-dessus du noyau d'origine du nerf de la troisième paire, amas gris que nous avons désigné sous le nom de noyau supérieiir du faisceau lo>igitudinal dorsal. Ces fibres descendantes se laissaient poursuivre, à travers toute l'étendue de l'axe nerveux, jusque dans le cordon antérieur de la moelle épinière. En descendant dans le tronc cérébral, ce faisceau augmente constamment de volume par l'adjonction de nouvelles fibres nerveuses provenant de cellules volumineuses situéer-, dans les masses grises terminales du nerf acoustique et du nerf trijumeau.
A côté de ces fibres descendantes provenant du noyau supérieur, et des diverses masses grises terminales sensitives du tronc cérébral, nous avons retrouvé, chez la
truite, les fibres descendantes signalées par Held chez les mammifères. Les lobes optiques des poissons représentent les tubercules quadrijumeaux supérieurs des mammifères. Dans la couche superficielle de ces lobes se terminent les fibres optiques,
Coupe longitudinale frontale à travers la moelle allongée et la moelle épinière
d'un embryon de poulet âgé de 14 jours et passant par le faisceau longitudinal postérieur.
Les ramifications terminales de ces fibres y viennent en contact avec des cellules nerveuses dont les prolongements cylindraxiles se dirigent en avant et en dedans, croisent la ligne médiane puis se recourbent en bas un peu au-devant des fibres du faisceau longitudinal postérieur.
Le faisceau des fibres descendantes venant du mésencéphale est donc constitué, cliez la truite, de fibres venant de la masse grise que nous avons désignée sous le nom de noyau supérieur et de fibres venant des lobes optiques. Ces dernières fibres constituent notre faisceau optique descendant.
Le faisceau longitudinal postérieur est donc formé principalement, chez les poissons, de fibres descendantes. Nous l'avons considéré comme un faiscean moteur.
Nous avons retrouvé la même origine pour les fibres du faisceau longitudinal postérieur dans le névraxe de la salamandre. Ce qui prouve cependant que ce faisceau n'est pas exclusivement formé de fibres descendantes, c'est que dans les coupes transversales des diverses parties du tronc cérébral de l'embryon de poulet, fig. 598 et 599, on peut voir des cellules nerveuses de la formation réticulaire envoyer leurs prolongements cylindraxiles dans le faisceau longitudinal du même côté ou du côté opposé et voir ces axones s'y bifurquer en une branche ascendante et une branche descendante. Le même fait a été observé par Cajal chez les mammifères, fig. 60 I . De plus, sur des coupes longitudinales passant par le faisceau longitudinal postérieur, FIG. 600, on peut voir des fibres nerveuses sortir de la formation réticulaire pour entrer dans le faisceau longitudinal et s'y bifurquer en branches ascendantes et descendantes.
De toutes les recherches que nous avons faites sur la constitution du faisceau longitudinal postérieur dans toute la série des vertébrés, nous concluons que ce faisceau est formé principalement de fibres descendantes ayant leurs cellules d'origine dans le cerveau moyen où elles se mettent en connexion avec les ramifications terminales des fibres optiques et des fibres acoustiques. Outre ces fibres descendantes, à origine mésencéphalique, le faisceau longitudinal postérieur renferme encore de nombreuses fibres ascendantes ou descendantes qui ont leurs cellules d'origine dans les diverses masses grises dans lesquelles se terminent les nerfs sensibles périphériques et dans toutes les masses grises de la formation réticulaire.
Dans les masses grises terminales du nerf trijumeau, du nerf vestibulaire, du nerf vague, du nerf glosso-pharyngien et même dans la substance grise de la moelle, on trouve des cellules nerveuses dont les prolongements cylindraxiles se rendent dans le faisceau longitudinal des deux cotés pour s'y bifurquer en branches ascendante et descendante. Il en est de même pour les axones d'un grand nombre de cellules nerveuses de la formation réticulaire, fig. 600. Ces fibres constitutives du faisceau longitudinal postérieur vont, à leur tour, se mettre en connexion, par leurs ramifications cylindraxiles collatérales et terminales, avec les cellules constitutives des noyaux moteurs. Il s'ensuit que le faisceau longitudinal n'est, en définitive, ni un laisceau moteur, ni un faisceau sensitif, mais un faisceau en
FiG. 6Ô1.
Coupe transversale du bulbe d'une souris nouveau-née (d'après Cajal).
A : Noj^au du facial.
B : Pyramide antérieure.
D : Racine spinale du trijumeau.
E : Cellules constitutives du noyau spinal du trijumeau dont les axones se rendent dans la voie sensitive centrale du même côté et du côté opposé.
F : Branche radiculaire du vague et du
glosso-pharyngien.
H : Noyau terminal de ces deux nerfs.
I : Voie centrale bulbo-, ponto-corticale. 0 : Pédoncule cérébelleux inférieur.
Ce qui nous intéresse sur cette coupe ce sont les cellules volumineuses de la partie ventrale de la formation réticulaire dont les prolongements cylindraxiles se rendent dans le faisceau longitudinal postérieur. Il en est de même de l'axone de quelques cellules voisines de la racine spinale du trijumeau.
quelque sorte sensitivo-moteur, puisque ses neurones constituants relient les ramifications terminales des nerfs sensibles périphériques aux cellules d'origine des nerfs moteurs.
Les pédoncules cérébelleux.
Dans l'étude des voies courtes du tronc cérébral rentrent encore les fibres constitutives des pédoncules cérébelleux. Nous avons insisté longuement sur la constitution de ces faisceaux de fibres nerveuses en étudiant la voie sensitive cérébelleuse et la voie motrice cérébelleuse. Nous allons résumer en quelques mots la constitution de ces pédoncules.
Pédoncules cérébelleux inférieurs. Ils sont formés de fibres ascendantes et de fibres descendantes.
Les fibres ascendantes ont leurs cellules d'origine dans la colonne de Clarke de la moelle épinière (fibres du faisceau cérébelleux) et dans les noyaux des faisceaux de Goll et de Burdach. Un certain nombre de ces fibres viennent de l'olive bulbaire du côté opposé ainsi que, d'après Kôlliker, du tubercule acoustique latéral du côté opposé. Toutes ces fibres se terminent dans l'écorce cérébelleuse où elles se mettent en connexion avec les cellules
de PURKINJE.
Les fibres descendantes représentent les prolongement cylindraxiles d'un certain nombre de cellules de Purkinje ; elles pénètrent dans la partie antérieure du cordon latéral de la moelle, soit directement (Marchi, Thomas, Biedl), soit après interruption dans l'olive bulbaire (Kôlliker).
Pédoncules cérébelleux moyens. Les fibres proximales de ces pédoncules ont leurs cellules d'origine dans les noyaux du pont et se terminent dans l'écorce cérébelleuse (fibres ponto-cérébelleuses). Les fibres distales ont, d'après Cajal, leurs cellules d'origine dans les cellules de Purkinje du cervelet et descendent dans la moelle épinière.
Pédoncules cérébelleux supérieurs. Nous admettons comme l'opinion la plus probable que la majeure partie de ces fibres ont leurs cellules d'origine dans les cellules de Purkinje de l'écorce cérébelleuse et dans les cellules constitutives du noyau denté du cervelet pour se terminer, après entrecroisement incomplet, dans les noyaux rouges et les couches optiques.
Cajal a montré que, au sortir de la substance blanche du cervelet, les fibres de ces pédoncules cérébelleux supérieurs donnent naissance à des branches descendantes que l'on peut poursuivre jusque dans la moelle cerivcale; ces branches descendantes réunies constituent un petit faisceau de fibres nerveuses : le faisceau cérébelleux descendant latéral de Cajal. En
descendant dans le tronc cérébral, les fibres de ce faisceau abandonnent des branches collatérales qui vont se terminer dans les noyaux moteurs des nerfs qui dépendent de la protubérance et du bulbe. Ces fibres constituent donc une voie importante reliant l'écorce cérébelleuse aux cellules d'origine des nerfs moteurs crâniens.
Les voies courtes du cerveau terminal.
Les fibres longues du cerveau terminal sont exclusivement les fibres nerveuses qui relient la substance corticale aux masses grises sous-jacentes ou fibres de projection. Nous avons vu que, d'après les recherches de Flechsig, ces fibres de projection n'existent que pour l'écorce grise des sphères sensorielles, c'est-à-dire pour environ un tiers de toute l'étendue du manteau gris cortical.
A côté de ces fibres de projection, les sphères sensorielles de chaque hémisphère sont encore pourvues de fibres d'association en nombre incalculable qui les relient aux sphères sensorielles de l'hémisphère opposé et aux centres d'association qui, dans un même hémisphère, se trouvent intercalés entre les centres de projection.
Les centres d'association de chaque hémisphère, c'est-à-dire environ les deux tiers de toute l'étendue de l'écorce du cerveau terminal, sont exclusivement pourvues de fibres courtes ou fibres d'association qui les relient aux centres d'association de l'hémisphère opposé et à tous les centres d'association et de projection de l'hémisphère correspondant.
Les fibres des voies courtes forment donc l'élément constituant principal de la substance blanche des hémisphères cérébraux. Elles forment toute la masse compacte de substance blanche du corps calleux et de la commissure blanche antérieure, puis ces innombrables fibres nerveuses qui rayonnent des différents points des centres de projection vers les différents points des centres d'association pour y transmettre les excitations reçues, de même que les innombrables fibres nerveuses qui des centres d'association rayonnent vers les centres de projection et par l'intermédiaire desquelles les centres intellectuels tiennent sous leur dépendance les centres de la vie réflexe.
Littérature.
Held : Die centrale Géhôrleituug. Archiv f. Anat. und Physiol., Analom. Abth., 1893. — KôM.iKER : Eanclbuch der Gewebelehre. Bd. Il, Hft. 1, 1893 et Bd. II. Hft. 2, 1896. — Yan Gehuchten : Le faisceau longitudinal postcrietir. Bulletin de l'Académie royale de Médecine de Belgique, 1895. — Contribution à l'étude du système nerveux des téléostéens. La Cellule, 1895. — Gajal : Fascicido longitudinal posterior. Apunles para el estudio del bulbo raquideo, cerebelo y origen de los nervios encefalicos. Madrid, 1895. — Sobre un fascicido nacido del 2'>cduncido ccrebeloso superior. Ibid.
