Faisceau de Gowers
Philippe dans la moelle sacrée. Les fibres constitutives de ces faisceaux ont leurs cellules d'orgine dans la substance grise de la moelle.
c) le cordon postérieur proprement dit ou le faisceau des fibres sensitives 'périphériques, dont toutes les fibres représentent les prolongements cylindraxiles des cellules des ganglions spinaux.
Cette structure de la moelle paraît donc assez complexe.
Nous avons vu, dans ces dernières leçons, que les fibres du faisceau cérébelleux et celles des voies courtes ou fibres commissurales longitudinales des cordons postérieurs appartiennent à la voie centrale des fibres sensitives ;
de même, les fibres du faisceau fondamental du cordon antéro-latéral sont en partie des fibres courtes sensitives et en partie des libres courtes motrices. Cette façon d'interpréter les fibres des voies courtes de la moelle épinière simplifie considérablement sa structure interne. Elle nous permet, en effet, de considérer la moelle comme formée exclusivement de deux espèces de fibres nerveuses, fig. 603 :
a) Des (ibres motrices occupant principalement le faisceau pyramidal du cordon antérieur et le faisceau pyramidal du cordon latéral et comprenant aussi quelques fibres du faisceau fondamental du cordon antérieur
Position des fibres sensitives et des fibres motrices dans la substance blanche
de la moelle épinière.
Les parties ombrées indiquent la position des fibres motrices.
Les parties laissées en blanc indiquent la position des fibres sensitives.
(fibres qui sont la continuation dans la moelle du faisceau longitudinal postérieur) et du faisceau fondamental du cordon latéral (fibres cérébellospinales).
b) Des fibres sensitives occupant tont le reste de la substance blanche.
A. Fibres sensitives. Les fibres sensitives de la moelle épinière appartiennent en partie à la voie sensitive périphérique et en partie à la voie sensitive centrale.
Les fibres de la voie sensitive périphérique occupent presque toute l'étendue des cordons postérieurs. On les appelle encore fibres exogènes ou fibres radiculaires, pour les distinguer des fibres de la zone ventrale des cordons postérieurs, des fibres de la virgule de Schultze, du centre ovale de Flechsig et du trigone de Gomballt et Piulippe, qui appartiennent à la voie sensitive centrale, et que l'on désigne sous le nom de fibres endogènes ou fibres médullaires. Toutes les fibres exogènes des cordons postérieurs ont
leurs cellules d'origine dans les ganglions spinaux et se terminent dans la substance grise de la moelle depuis l'extrémité inférieure du cône médullaire jusqu'aux masses grises qui forment la clava.
Les fibres de la voie sensitive centrale occupent la plus grande partie de la substance blanche de la moelle. Elles constituent, dans chaque moitié de la moelle épinière, les différents faisceaux de fibres médullaires du cordon postérieur, le faisceau cérébelleux, le faisceau de Gowers et une grande partie des fibres du faisceau fondamental du cordon antéro-latéral. Toutes ces fibres ont leur origine dans les cellules des cordons de la substance grise de la moelle, soit dans la substance grise de la moitié correspondante de la moelle — faisceau direct — soit dans la substance grise de la moitié opposée — faisceau croisé.
Parmi les fibres de cette voie sensitive centrale, quelques-unes peuvent être poursuivies à travers tout l'axe cérébro-spinal jusque dans la couche optique où elles se mettent en connexion avec les fibres ascendantes thalamo-corticales. Elles appartiennent à la voie sensitive tactile corticale. Elles occupent principalememt le faisceau de Gowers dans le cordon latéral.
Les autres n'arrivent pas jusque dans le cerveau terminal, mais se terminent dans des masses grises placées plus bas. Elles appartiennent à la voie sensitive tactile réflexe.
Les fibres qui constituent cette voie réflexe peuvent se terminer :
a) Dans la substance grise de la moelle elle-même ; elles y occupent les différents faisceaux de fibres endogènes des cordons postérieurs et une partie au moins du faisceau fondamental du cordon antéro-latéral.
b) Dans les masses grises cérébelleuses ; les fibres qui ont cette destination constituent le faisceau cérébelleux du cordon latéral de la moelle.
c) Peut-être dans les masses grises de la moelle allongée, de la protubérance annulaire, du cerveau moyen et du cerveau intermédiaire. Ces fibres forment une partie du faisceau fondamental du cordon antéro-latéral.
Toutes ces fibres sensitives de la moelle épinière ne semblent pas remplir les mêmes fonctions physiologiques.
Vous verrez plus tard, en pathologie nerveuse, qu'il existe une maladie spéciale des centres nerveux, caractérisée par la formation de lacunes souvent très étendues, creusées dans la substance grise de la moelle dans le voisinage du canal central, et appelée la syringomyélie.
Chez ces malades, la sensibilité tactile est intacte, tandis que la sensibilité thermique et douloureuse est supprimée.
Dans cette maladie, les cordons postérieurs de la moelle paraissent intacts. Cela se comprend d'ailleurs, puisque la destruction de la substance
grise ne peut avoir ancuiie influence sur les fibres radiculaires des cordons postérieurs, qui forment la majeure partie des fibres constitutives de ces cordons. Comme, dans les cas de syringomyélie, la sensibilité tactile est conservée intacte, bien que la substance grise soit détruite, nous arrivons à cette conclusion importante : c'est que, selon toutes les probabilités, ce sont les fibres longues des cordons postérieurs qui servent à la conduction de la sensibilUé tactile, c'est-à-dire les fibres des racines postérieures qui ne se terminent pas dans la substance grise de la moelle, mais qui remontent directement dans le cordon postérieur pour se terminer dans les masses grises qui forment la clava. Vous vous rappelez que ces libres sont toujours directes ; à la partie inférieure de la moelle allongée, elles arrivent en contact avec le second élément nerveux : les cellules constitutives des noyaux des faisceaux de Goll et de Burdacii dont les axones se rendent vers les coucbes optiques et vers l'écorce cérébrale.
La formation de lacunes dans la substance grise doit nécessairement amener la destruction des cellules nerveuses voisines. Or, nous avons vu que toutes ces cellules sont des cellules des cordons, c'est-à-dire les cellules d'origine der. fibres sensitives du cordon antéro-latéral de la moelle. Nous pouvons tirer de ce fait la conclusion que, selon toutes les probabilités, les impressions de la sensibilité douloureuse et thermique, amenées à la moelle par les fibres des racines postérieures, sont transmises aux cellules des cordons dont les axones deviennent les fibres constitutives du faisceau fondamental du cordon antéro-latéral et spécialement les fibres longues qui constituent le faisceau de Gowers. Vous savez que ces fibres sont en majeure partie croisées.
Quant aux impressions de la sensibilité musculaire, on pense généralement qu'elles sont conduites au cervelet par les fibres du faisceau cérébelleux. On doit cependant admettre que les fibres longues des cordons postérieurs participent aussi à cette fonction. La sensibilité musculaire est, en effet, conservée intacte dans la syringomyélie. Vous savez que, conduites jusqu'aux masses grises de la clava, ces impressions de la sensibilité musculaire peuvent encore être transmises au cervelet par les fibres qui partent des noyaux des faisceaux de Goll et de Burdacii pour pénétrer dans le pédoncule cérébelleux inférieur.
B. Fibres motrices. Les fibres motrices de la moelle épinière appartiennent toutes à la voie motrice tactile.
Nous avons vu, en décrivant cette voie, que les fibres qui la constituent
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sont toutes des fibres longues reliant la zone motrice de l'écorce cérébrale aux cellules radiculaires des nerfs moteurs périphériques-
On a cru pendant longtemps que ce sont là les seules fibres motrices centrales qui entrent dans la constitution de l'axe nerveux. Elles occujient, dans la moelle épinière, le faisceau pyramidal du cordon latéral et le faisceau pyramidal du cordon antérieur.
Nous avons vu qu'il n'en est pas ainsi. Des fibres motrices proviennent également de la masse grise qui occupe le centre des éminences antérieures des tubercules quadrijumeaux, et, très probablement aussi, des fibres motrices viennent du cervelet pour se mettre en connexion avec les noyaux d'origine des nerfs périphériques.
Les fibres motrices qui viennent des tubercules quadrijumeaux descendent, par le faisceau longitudinal postérieur, à travers tout le tronc cérébral et arrivent jusque dans le faisceau fondamental du cordon antérieur de la moelle épinière.
Les fibres motrices qui viennent du cervelet descendent, par les pédoncules cérébelleux inférieurs, jusque dans le faisceau fondamental du cordon latéral.
La partie de ces fibres cérébelleuses, destinées à mettre les cellules de PuRKixjK en connexion avec les cellules radiculaires des nerfs moteurs crâniens, est représentée par les branches de bifurcation descendantes qui proviennent des fibres des pédoncules cérébelleux supérieurs (Cajal).
La voie motrice centrale, comme la voie sensitive centrale, se trouve donc formée de deux parties :
1° De fibres longues provenant de l'écorce cérébrale : c'est la voie motrice centrale corticale.
2" De fibres courtes provenant des masses grises inférieures : c'est la voie motrice centrale réflexe.
Les fibres longues de la voie sensitive centrale, celles qui relient les neurones sensitifs périphériques d'une moitié de l'axe nerveux, en majeure partie au moins, à l'écorce cérébrale de l'hémisphère opposé, servent principalement à la perception consciente.
Les fibres longues de la voie motrice centrale, celles qui relient les cellules pyramidales de la zone motrice de l'écorce cérébrale d'un hémisphère aux cellules radiculaires des nerts périphériques du côté opposé, servent principalement à la conduction des excitations motrices conscientes :
Les fbres courtes de la voie sensitive centrale servent aux mouvements réflexes.
Les fibres courtes de la voie motrice centrale servent également aux mouvements réflexes.
Los deux schémas dos voies centrales sonsilives et dos voies centrales niolricos (iiie nous avons construits dans les vu.. 604 et 605, comparés entre eux, montrent une disposition importante qui doit vous fra|)per au premier coup d'coil : les libres de la voie sensitive centrale se terminent presque toujours dans les régions de l'axe nerveux, où elles arrivent en connexion innnédiate avec les cellules d'origine des fibres de la voie motrice. C'est ainsi que :
a) Les fibres courtes de la moelle épinière se terminent dans la substance grise de la corne antérieure, dans le voisinage immédiat des cellules l'adiculaires.
b) Les libres du faisceau cérébelleux se rendent dans les masses grises cérébelleuses pour y transmettre l'ébranlement nerveux aux cellules motrices dont les prolongements cylindraxiles redescendent jusque dans la moelle épinière.
c) Une partie des fibres, si pas toutes les fibres, de la voie centrale sensitive se terminent encore dans la couche optique. Malheureusement, on ignore encore quelles sont les connexions des cellules nerveuses qui constituent ces masses grises volumineuses. Il est plus que probable que les couches optiques servent, du moins en partie, de centre réflexe supérieur et qu'un grand nombre des cellules qui les constituent envoient leurs prolongements cylindraxiles dans les parties inférieures de l'axe nerveux.
d) Enfin, les fibres sensitives thalamo-corticales se terminent, d'après Flechsig et HôsEL, dans la zone motrice de l'écorce cérébrale où elles se mettent en connexion avec les cellules d'origine des fibres de la voie motrice.
La même disposition se retrouve dans la voie acoustique et dans la voie optique.
Un grand nombre de fibres de la couche latérale du ruban de Reil se terminent dans les éminences supérieures des tubercules quadrijumcaux. 11 en est de même d'un certain nombre de fibres des bandelettes optiques. Dans ces tubercules, ces fibres optiques et acoustiques viennent en contact avec les cellules d'origine des fibres des faisceaux longitudinaux postérieurs. Les fibres corticales de la voie acoustique se terminent dans la sphère auditive, de même que les fibres corticales de la voie ascendante optique se terminent dans la sphère visuelle. Dans ces deux sphères, ces fibres sensitives viennent en connexion avec des cellules nerveuses dont les prolongements cylindraxiles vont venir en contact, d'une façon médiate ou immédiate, avec un certain nombre de noyaux d'origine de nerfs moteurs périphériques.
Dans toutes les régions où se terminent les fibres sensitives nous trouvons donc les cellules d'origine des fibres motrices correspondantes.
Qu'est-ce à dire, si ce n'est que l'organisation interne de notre système nerveux central est telle qu'à toute excitation du dehors l'organisme est en état de répondre immédiatement par voie réflexe; et il le ferait, si tout le système nerveux se réduisait à ces multiples voies nerveuses ascendantes et descendantes que nous venons de décrire et si dans notre écorce cérébrale il n'existait que les seuls centres de projection.
Mais nous avons vu que, à côté de ces centres de projection, nos hémisphères cérébraux présentent encore des centres beaucoup plus importants : les centres d'association ou les sphères intellectuelles, qui correspondent, ne l'oubliez pas, aux deux tiers de l'étendue totale de notre écorce cérébrale. Ces centres d'association constituent les véritables centres nerveux supérieurs, qui maintiennent sous leur dépendance les sphères sensorielles et avec elles tous les centres nerveux inférieurs de tout l'axe cérébro-spinal.
Les voies réflexes jouent donc un rôle excessivement important dans l'organisation interne du névraxe. C'est là le motif pour lequel, avant de terminer, je désire appeler tout particulièrement votre attention sur les façons multiples et variées dont ces voies peuvent se constituer.
JLes voies réflexes.
Pour qu'un mouvement réflexe puisse se produire, il faut absolument qu'une fibre sensitive périphérique arrive en connexion médiate ou immédiate avec la cellule d'origine d'une fibre motrice périphérique, à laquelle elle puisse transmettre l'ébranlement nerveux reçu. Le trajet parcouru
par l'élément nerveux, depuis l'extrémité périphérique de la fibre sensitive où se produit l'impression jusqu'à l'extrémité périphérique de la fibre motrice où s'opère la contraction ou le mouvement réflexe, s'appelle un arc nerveux réflexe.
Cet arc nerveux réflexe peut avoir une structure plus ou moins complexe.
Dans un grand nombre de cas, il n'est constitué que de deux éléments nerveux ou de deux neurones : un neurone sensitif et un neurone moteur appartenant l'un, à la voie sensitive périphérique, et l'autre, à la voie motrice périphérique, fig. 606.
FiG. 606.
Arc nerveux réflexe simple.
