I. Colonne vertébrale

Tous les Vertébrés sont caractérisés par la présence d'un squelette interne osseux ou cartilagineux dont la pièce essentielle est un axe dorsal {colonne vertébrale) divisé en segments (vertèbres) placés en série linéaire. Chez FAmphioxus toutefois le squelette se réduit à un cordon de substance hyaline disposé le long du dos de l'animal entre le tube digestif et le système nerveux central et ne présentant point de segmentation. C'est la noiochorde {vtaxoç, dos; x°pS^ boyau) ou corde dorsale.

Cette corde dorsale, permanente chez FAmphioxus, se retrouve au début du développement de tous les Vertébrés. Elle apparaît dans l'embryon au sein du feuillet moyen (mésoderme) (V. p. 32). Chez les Vertébrés autres que l'Amphioxus le tissu qui forme gaine autour de cet axe passe à l'état de tissu cartilagineux et il se développe un axe dorsal de cartilage qui étrangle la notochorde et tend à se substituer à elle. Cette formation d'abord continue ne tarde pas à se segmenter.

Chez un certain nombre de Poissons (Sélaciens, quelques Ganoïdes) ce squelette cartilagineux est le squelette définitif. Chez les Teléostéens (téXeioç, parfait; offxéov, os) et chez les autres Vertébrés ce squelette n'est que transitoire. Le tissu cartilagineux disparait et est remplacé par du tissu osseux qui donne naissance au squelette osseux définitif des Vertébrés supérieurs. Toutefois aux articulations des os le tissu cartilagineux persiste pour former les cartilages permanents.

Ontogénie et phylogénie. — Deux faits intéressants sont à retenir dans l'étude de ce développement. Le premier est que la segmentation en vertèbres de Taxe dorsal est un caractère acquis et non primitif. Le second est un exemple d'une loi générale en zoologie. Dans le développement d'un être, chaque organe réalise successivement un certain nombre de tormes que l'on retrouve à l'état permanent chez les animaux inférieurs du même groupe zoologique. C'est ainsi que dans la série des Vertébrés se trouvent réalisés les divers stades du développement du squelette. L'Amphioxus a une corde dorsale permanente; les Sélaciens sont cartilagineux. Cette loi, générale pour tous les organes, se résume en disant qu'il y a parallélisme complet entre Vontogénie (wv, cvto;, être; -{evo;, génération) et la ph(jlogénie (cpûXov, famillej.

Tuniciers. — Les larves d'Ascidies présentent un prolongement caudal dans lequel s'établit, par un processus comparable à celui que l'on rencontre chez l Amphioxus, une production qu'on peut identifier à la notocliorde. A l'état adulte cette queue subit une dégénérescence graisseuse et disparaît. On la retrouve toutefois à l'état persistant chez les appendiculaires.

Vertèbres. — Dans toute vei'tèbre ou distingue un corps ou centrum d'où partent du côté dorsal et du côté ventral des prolongements en forme d'arc se réunissant par la partie médiane. L'arc postérieur ou arc neural (veupov, nerf) circonscrit un canal destiné à loger le système nerveux central ; à l'intérieur de l'arc antérieur qui n'est pas toujours fermé par devant se trouvent les viscères de la vie de nutrition et en particulier les gros troncs sanguins. Aussi lui a-t-on donné le nom aCarchémo.l (aîjjia, sang). (Voir les figures 425 et 426.)

Fig. 425. — Vertèbre dorsale de mammifère *.

Fig. 426. — Vertèbre caudale de turbot**.

IL Tête.

Chez tous les Vertébrés, sauf LAmphioxus, l'extrémité antérieure de la colonne vertébrale se modifie pour donner la tête destinée à loger l'encéphale et les principaux organes des sens. Chez l'Amphioxus il n'y a pas de crâne, aussi lui donnet-on souvent le nom ù.' Acraniote («privatif; xpavi'ov, crâne).

Théorie vertébrale. — Une théorie célèbre connue sous le nom de théorie vertébrale de la têle, et dont l'idée première remonte à Gœthe (1), considère la tète comme formée par un prolongement de la colonne vcrtélirale et constituée par des Vertèbres modifiées dont les corps forment la

(I) Gœlhe (Jean-Wolfgang) , célèbre poète et littérateur allemaud (1749-1832), auteur de Faust, de Werther, etc. Il s'occupa avec intérêt de l'étude des sciences ' iturelles. C'est lui qui montra que dans une fleur les divers organes ne sont que des

ailles modifiées.

• c, corps. — n, arc neural. — h, arc liémal. " c, corps. — n, arc neural. — /(, arc ln5mal.

^gg SQUELETTE.

base du crâne, les arcs neuraux, les os de la voùle et les arcs hémaux, les

os de la l'ace. . , , p •. , ,.

Cette lliéorie rencontre une objection sérieuse dans le tait que chez 1 embryon la corde dorsale s'arrCte à son extrémité antérieure en un point qui correspond au milieu de la salle turcique du corps du sphénoïde. On doit donc distinguer dans la tête deux régions : une région cfiordale et une région préchordale dont les os n'ont pas la même origine.

Le nombre des os de la tête très grand chez les Poissons (fig. 427) se réduit de plus en plus à mesure que Ton remonte

Fig. 427. — Crâne de brochet. '

la série des Vertébrés et Ton arrive au nombre relativement restreint que nous avons étudié chez l'homme. Le crâne s'articule avec la colonne vertébrale par deux condyles occipitaux chez les Poissons, les Batraciens et les Mammifères, par un seul chez les Reptiles et les Oiseaux.

IIL Membres.

Les Vertébrés possèdent au plus deux paires de membres, l'une antérieure, l'autre postérieure, toutes deux construites sur un même plan que le genre de vie de l'animal modifie dans les détails par suite d'exagérations ou d'atrophies consécutives à la plus ou moins grande activité de certaines parties dans la locornotion. En un mot, de même que nous avons vu l'appareil de la dentition s'adapter au régime alimentaire de l'animal, de iiême il y a adaptation de la forme du corps et en particuUer des membres à la vie terrestre, aérienne ou aquatique de l'animal (fig. 428).

Mammifères. — Les membres de l'homme sont adaptés à la marche bipède : le membre supérieur ne sert pas à la marche mais à la préhension ; le membre inférieur qui seil seul à la locomotion repose sur le sol par la plante du pied tout entière, et l'on dit que l'homme est jjlantigrade {planta, plante des pieds ; gradus, marche). La station bipède n'est réalisée à l'é-

MEMBRES

[•àl parfait que chez Thomme ; on la retrouve imparfaite chez les singes anthropomorphes (àvepowo;, homme; tiop^v), forme) comme le Gorille, le Chimpanzé, etc. (fig. 429), Les autres mammifères lorrestres sont en général quadrupèdes. Chez quelques-uns d'entre eux comme l'Ornithorliynque, fémur et[ humérus sont horizontaux, et le ventre traîne à terre comme chez les Reptiles, mais, chez les autres, ces os sensiblement verticaux élèvent le corps aurdessus du sol. Certains Mammifères sont plantigrades

Fig. 428. — Membres comparés de mammifères *.

comme l'Ours, le Blaireau, etc., mais chez la plupart des carnassiers les doigts seuls appuient sur le sol que le talon ne touche plus. Le Chat (fig. 430), le Chien, etc., sont digitigrades, disposition qui assure une plus grande rapidité dans la marche et une élasticité qui amortit les chocs dans les bonds à la poursuite de la proie.

Les Mammifères herbivores sont des animaux privés en général

* A, orang-outang. — D, daupliin. — E, éléphant. — F, paresseux. — M, taupe. — 0. bœuf. — (', cheval. — T, tigre.

adaptées à la course et seule la dernière phalange repose à terre protégée par un sabot. Les doigts étant d'inégale longueur, les latéraux n'appuyant pas sur le sol, ne jouent pas de rôle actif

MEMBRES

dans la locomotion : on doit donc s'attendre à assister à une l'édiiction et même à une atrophie complète de certains doigts latéraux. Les Ongulés actuels descendent de formes paléonlolo-

Sqiielette de chat.

'giques telles que le Phenacodon et le Coryphodon dont les mem- : bres réalisaient le type pentadactyle normal. Seuls de tous les ongulés actuels,les Éléphants ont cinq doigts (fig. 431).

Fig. 431. — Squelette d'éléphant.

Les Ongulés se divisent en Artiodactyles et Périssodactyles.

Les Périssodactyles (Treptaffo;, impair; SaxTu)vo;, doigt) ou tmpajdigiiés ont un nombre impair de doigts. Le doigt médian (le poisième) est toujours beaucoup plus long que les autres. C'est

pour cette raison que le Tapir, qui a trois doigts aux membres postérieurs et quatre aux membres antérieurs, est un périssodactyle. Chez le Rhinocéros il y a trois doigts seulement par suite de la disparition du premier et du cinquième. Chez le Cheval, le troisième doigt existe seul (tig. 432) ; les deuxième et troisième doigts ne sont plus représentés que par deux grêles

stylets osseux (2 m, 4 m, fig. 432), rudiments des métacarpiens ou métatarsiens.

La découverte de formes fossiles de l'époque tertiaire que Ton peut considérer comme les ancêtres de nos chevaux permet de rattacher les formes actuelles au type primitif pentadactyle en passant par les AncMterium , Palseotherium et Eipparion. Chez ce dernier (fig. 434) les deuxième et quatrième doigts persistaient encore sans appuyer sur le sol. Les formes fossiles américaines, EoUppus, Orohippus, Mesohippus, Mtjohippiis, Protohippus permettent également de reconstituer l'arbre généalogique de nos chevaux.

Les Artiodactyles (àpxioç, pair) ou paridigités ont un nombre pair de doigts et les troisième et quatrième doigts d'égale longueur

* 2m, 3m, 4w, 2», 3» et 4° métacarpiens. — p', p", p"\ phalanges. '* 2m, 3m, 4m. 2", 3« et 4» métacarpiens, —p', p", p'", phalanges.

MEMBRES

.^oiit toujours plus développés que les autres. Par disparition du pouce les porcs ont quatre doigts munis de sabots (flg. 434). Chez les ruminants les deux doigts médians sont seuls bien développés et les autres sont rudimentaires ou atrophiés. Les deux métacarpiens (ou métatarsiens) des doigts qui persistent (3« et 4«) se soudent l'un à l'autre (1, fig. 435) pour former un os unique, le canon, dont l'origine double est indiquée par un sillon longitudinal, visible surtout à la base, qui le sépare en deux. Les phalanges de chaque doigt sont distinctes et les dernières de chacun sont munies d'un sabot. Aussi dit-on vulgairement que les ruminants ont le sabot fendu ; c'est là une erreur de langage et il y a deux doigts et deux sabots.

Certains Mammifères sont aquatiques : leurs membres sont courts et ramassés en forme de rames. C'est ce que l'on observe

Fig. 434. — Main du porc.

Fig. 435. - Main du mouton.

Fig. 436. — Squelette de phoque *.

chez le Phoque (fig. 436) et autres pinnipèdes (pinna, nageoire ; pedes, pieds) et chez les cétacés (fig. 437). Chez les phoques les

' se, omoplate. — h, humérus. — r, radius. — c, carpe. — me, métacarpe. — p/i, phalanges. — co, côtes. — ve, vertèbres cervicales. — vd, vertèbres dorsales. — vt, vertèbres lombaires. — *, sacrum. — vca, vertèbres caudales. — /", fémur. — <( tibia. — ta, tarse. — mt, métatarse.

deux pattes postérieures se ramènent en arrière k côté de la queue pour former un gouvernail (fig. 43(3); chez les cétacés les pattes postérieures ont disparu et ne sont plus représentées

Fig. 437. — Squelette de dauphin *.

que par deux petits osselets (p/, fig. 437), rudiments du bassin.

Les Chéiroptères {ytlç, main ; xxlpov, aile), par exemple la Chauve-Souris (fig. 438), s'élèvent dans les airs au moyen d'une membrane aliforme qui rattache le corps aux deux paires de

(Il c u r h' cl

Fig. 438. — Squelette de chauve-souris **.

membres et s'étend entre les doigts de la main dont le pouce seul est libre et court tandis que les quatre autres sont considérablement développés.

* vc, vertèbres cervicales soudées. — vth, vertèbres dorsales. — vl, vertèbres lombaires. — vx, vertèbres caudales. — st, sternum. — c, vraies côtes. — c' fausses côtes. — s, scapulum. — h, humérus. — r, radius. — u, cubitus. — ca, os du carpe. — ma, métacarpe. — ph, phalanges. — po, pouce. — hy, os hyoïde. — pl, rudiment du bassin. — pc, nageoire caudale. — pd, nageoire dorsale,

•* se, omoplate. — cl, clavicule. — h, humérus. — radius. — u, cubitus. — c, carpe. — di, pouce. — ^2^3, doigts suivants. — p, bassm. — f, fémur. — t, tibia. — d, orteils.

MEMBRES

Reptiles. — Les mêmes faits d'adaptation présentés par l'étude des mammifères se retrouvent chez les reptiles à la condition de considérer en même temps que les formes actuelles(crocodiles, tortues, lézards, serpents), des formes aujourd'hui disparues mais qui aux temps secondaires (jurassique et crétacé) ont présenté une évolution rapide et une extension considérable. Les pattes des reptiles (en y joignant les batraciens) présentent à l'état normal le type pentadactyle que l'on retrouve chez tous les vertébrés sauf les poissons (fig. 439). La disposition horizontale des fémurs et humérus des reptiles terrestres fait traîner le ventre à terre dans une sorte de rep-

Fig.

439. — A, Patte antérieure de tortue. — Patte postérieure de salamandre*.

Fig. 440. — Squelette de serpent.

tation qui devient complète chez les serpents (tig. 440) et entraîne la disparition des membres, la progression se faisant par des mouvements d'ondulation du tronc.

A, patte antérieure de tortue. — U, cubitus. — R, radius. — r, u, i, 1, 5, carpe.

— I V, métacarpe et phalanges.

B, patte postérieure de salamandre. — F, péroné. — T, tibia.— /', <, c, l, 1 5, tarse.

— I,. . . .V, métatarse et phalanges.

Les tortues aquatiques ont les pattes en forme de rames, courtes et larges. Cette disposition était également réalisée chez VIchlhjosaure (lig. Ul) et le Plésiosaure (fig. 442 et 443), reptiles marins jurassiques. Leurs contemporains les Ptérodactyles (fig. 444) s'élevaient dans les airs au moyen dune membrane ti-ès analogue à celle de la Chauve-Souris, mais soutenue par le seul cinquième doigt ayant acquis une taille considérable alors que les quatre autres restaient normaux. Les Iguanodons

bre antérieur antérieure de

d'iclithyosaure. plésiosaure.

(lig. 445) marchaient en appuyant seulement à terre les deux pattes postérieures à la façon des Kanguroos, mammifères d'Austrahe qui présentent ce genre de locomotion.

Oiseaux. — Les membres antérieurs d'un oiseau (fig. 446) sont adaptés au vol, les membres postérieurs à la marche bipède. Les ailes sont encore construites sur le type général des membres de tous les vertébrés, mais il y a une grande réduction dans le nombre des os du carpe et il n'y a plus que trois doigts (fig. 447), L'épaule (fig. 448) est formée de trois os : l'omoplate allongée a la forme d'une lame de sabre et permet aux deux ailes de se rejoindre en arrière ; le coracoïde forme un os distinct, alors que chez les mammifères il se réduit à une simple apophyse de l'omoplate ; les deux clavicules par leur réunion forment la fourchette. Sur le sternum s'élève une crête médiane ou bréchet destinée à l'insertion des muscles pectoraux qui font mouvoir les ailes. La présence de ce bréchet (14, fig. 446)

MEMBRES. 497

n'est pas spéciale à l'oiseau, et on le retrouve chez la Chauve-

Fig. 444. — Ptérodactyle.

Souris ainsi que le Ptérodactyle, animaux adaptés au vol, et même chez la Taupe qui se sert avec force, pour fouir la terre,

' ■ ^ trtIWM""»-'*-

Fig. 445. — Iguanodon,

de ses pattes élargies en pelle et à doigt supplémentaire (M, ifig. 428). Au contraire chez l'Autruche qui ne vole pas il n'y a

M. DuvAL et Constantin. 32

Fig. 446. — Squelette de coq *.

* A à B, -verlèbrcs cervicales. — B à C, vertèbres dorsales. — D à E, vertèbres coccygiennes — F à G, tête. — H, sternum. — I, côtes vertébrales. — J, côtes sternales. — K, omoplate. — L, os coracoïde. — M, fourchette (m, clavicules). — N, humérus. — 0, cubitus. — o, radius. — P, P', cai-pe. — Q, Q', métacarpe. — R, R', r, phalanges. — S, S', S", bassin. — T, fémur. - U, rotule, — V, tibia. — X, péroné. — y, tarse. — Y, métatarse. — z, doigts. — 20, apophyses récurrentes. — l't, bréchet.

MEMBRES

pas de crête sternale. On a divisé la classe des oiseaux en deux sous-classes, les voiliers et les coureurs, suivant que le bréchet est présent ou. absent.

Au bassin de l'oiseau se rattache le fémur qui s'articule d'autre part avec le tibia. Le péroné est très réduit comme cela se retrouve chez tous les animaux dont les pattes sont

adaptées au saut comme le Kanguroo, la Gerboise (mammifères) et l'Iguanodon (reptile). Le tibia s'articule avec le canon, os unique formé par la soudure de tous les métatarsiens et qu'en ornithologie descriptive on appelle à tort du nom de tarse. Le tarse véritable constitue deux masses dont l'une s'est soudée au tibia, l'autre au canon ; aussi dit-on que cette articulation des oiseaux est intra-tar sienne. Les doigts

Fig. 447. — Avant-bras et main de l'oiseau*.

Fig. 448. — Épaule de l'oiseau **.

en général au nombre de quatre servent par leur disposition à classer les oiseaux. Chez les oiseaux coureurs, ce nombre peut se réduire à deux comme chez l'Autruche (/, fig. 449).

Poissons. — Chez les poissons les nageoires pectorales et ventrales (tig. 430) sont homologues des membres antérieurs et postérieurs des vertébrés, mais il est plus difficile de les ramener au type général et le nombre des doigts dépasse cinq. Les poissons possèdent en outre des membres impairs dont le squelette dépend de la colonne vertébrale, qui prennent les noms (le nageoires dorsale, caudale et anale suivant qu'elles sont situées sur le dos, à l'extrémité du corps ou derrière l'anus (fig. 450).

* r, radius. — «, cubitus. — r', n", os du carpe. — I, H, III, doigts. " se, omoplate. — co, coracoïde. — f, clavicule.

Articulés. — Chez les Articulés il n'y a pas de squelette interne, mais ui: squelette chitineux externe. Les pal tes sont formées d'articles comme Tin-

Fig. 449. — Pattes d'oiseaux *.

dique le mot arthropode. Les appendices locomoteurs sont au nombre de trois paires chez les Insectes {Hexapodes), quatre paires chez les Arach-

Fig. 450. — Nageoires du brocliet **.

nides; le nombre en devient très grand chez les Myriopodes ((luptoî, dis mille, en grand nombre). Les Crustacés décapodes comme rÉcrevisse on! cinq paires d'appendices locomoteurs.

* a, cigogne (échassier). — ô, grive (passereau). — c, faisan (gallinacé). — d, faucon (rapace).— e, martinet (passereau). — f, autruche (coureur). — {/, pie (grimpeur). — h, grèbe (palmipède) — i, foulque (échassier). — Je, canard (palmipède). — /, phaéton (palmipède).

** P, pectorales (pleuropes). — V, ventrales (catopes). — A, anales. — C, caudales. — D dorsales.

SYSTÈME NERVEUX