LOEWENBERG

coup de difficultés, et les premières tentatives de ce genre donnent toujours des préparations où l'organe de Corti se trouve enlevé, soit par l'instrument lui-même, soit par des esquilles d'os.

Les vues de profil s'obtiennent de deux façons différentes. Il arrive quelquefois qu'en préparant dès vues de face, on imprime, par hasard, à une partie de l'organe de Corti, une secousse telle qu'elle se tourne suffisamment pour être vue de profd. D'autres fois, on obtient le même effet par des mouvements qu'on fait faire à la plaque de verre mince qui couvre la préparation. C'est principalement sur des vues pareilles que Deitersa pu faire ses recherches. L'autre procédé, trop peu cultivé jusqu'ici et qui est plus délicat en même temps que plus sûr, consiste à faire des coupes de ces parties, et c'est ici que ma méthode (décrite dans la première partie de ce mémoire, pages 5 et 6) m'a paru singulièrement utile, en ce qu'elle permet de faire sur ces organes délicats les coupes les plus minces, et où la position mutuelle des parties est admirablement conservée.

Je conserve mes préparations soit dans du baume, soit dans un liquide aqueux (glycérine étendue d'eau ou eau pure). Ces derniers liquides nécessitent l'emploi d'un mastic pour empêcher Tévaporation de l'eau, et j'ai substitué avec avantage au bitume qui se fendille facilement un simple vernis pour tableaux qui ne présente pas cet inconvénient.

Je recommande pour préparer les vues de face les limaçons du chat, du chien, du lapin et du cochon d'Inde-, pour obtenir de bonnes coupes, je préfère l'oreille de l'enfant nouveau-né.

§ 3. — Ïac» arcades de Corti.

L'organe de Corti repose sur la lame basilaire (fig. 20).

Il se compose de plusieurs groupes de formation, dont l'un, « les arcades de Corti {ibid., 3 et h) », bien qu'excessivement fragile lui-même, diffère néanmoins des autres, en ce que la fragilité de ces derniers est telle qu'un attouchement imprudent ou un commencement de décomposition rendent leur étude impossible.

Nous traiterons d'abord des arcades de Corti.

Dt) LIMAÇON DE l'oREILLE DE L HOMME, ETC. 51

Les arcades de Corti occupent toute la longueur de la lame spirale, de la base du limaçon jusqu'au sommet. En largeur, elles y couvrent l'espace compris entre 7 et 12 de la figure 7, pi. II, c'està-dire à peu près toute la zone lisse de la lame basilaire, à partir des ouvertures supérieures des canalicules nerveux (ibicl., 6) jusqu'au commencement delà zone striée de la lame basilaire.

L'arcade se trouve placée en sens transversal ou radiaire. Elle se compose d'un pilier interne et d'un pilier externe (fig. 20, 3 et /().

Un pilier interne et un pilier externe réunis s'appelaient jusqu'ici « un organe de Corti ou une dent de la deuxième rangée » ; mais beaucoup d'auteurs nommaient en même temps « organe de Corti » tout ce que renferme le canal de la lame spirale ! Un organe de Corti se composait, d'après les uns, d'une fibre externe et d'une fibre interne; d'après les autres, d'un bâtonnet externe et d'un bâtonnet interne. En somme, presque autant de dénominations que d'auteurs. Je crois opportun d'adopter les noms dont je me suis servi plus haut, d'une part pour couper court à toute confusion de noms, d'autre part parce que mes dénominations, empruntées seulement à la position des parties les désignent clairement et ne préjugent en rien la décision que des études ultérieures seront appelées à porter concernant leur nature.

§ k. — Ite pilier interne de l'arcade de Corti.

Le pilier interne de l'arcade de Corti (fig. 20, 3 ; 18, 2, etc.) se compose d'un corps et de deux renflements terminaux ou extrémités.

Le corps du pilier interne (fig. 8, 1; 18, 2; 9, 1) forme une plaque rectangulaire longue et mince, à laquelle nous distinguons une face interne (fig. 8, 5 ; 9, 1) et une face externe (fig. 8, 6), d'après la position que le pilier occupe dans le limaçon. Cette plaque est courbée; d'après Deiters, elle affecte la forme d'une S. Voici au contraire ce que j'observe (fig. 8) : La face externe et la face interne de la -plaque sont concaves , et la plaque s'amincit ainsi vers le milieu.

Les bords latéraux du corps sont rectilignes ou peu s'en faut (fig. 9, 1 et 5).

L1 'extrémité inférieure (fîg. 8, 3), qu'on peut aussi appeler basilaire parce qu'elle s'attache à la lame faasilaire, représente un épaississement du pilier de dedans en dehors. Elle se termine en avant comme en arrière par des arêtes vives (fîg. 8, 12 et 13). Sa face inférieure a la forme d'un parallélogramme.

V extrémité supérieure (fîg. 8, 2) s'appelle aussi « coin ou bout articulaire », à cause de ses rapports avec l'extrémité correspondante du pilier externe. Elle est d'une forme à peu près cuboïde et représente un renflement du pilier de dedans en dehors. La face externe (face articulaire) (fîg. 8, 7) est concave. La face supérieure (ibid., là) et la face interne du corps du pilier (ibid., 5) se rencontrent dans une arête courbe très- vive, arête supérieure et interne (fîg. 9, 3 et 8, 9). Des vues de face montrent que cette arête ne présente pas la même courbure dans tous les piliers (voyez plus bas, p. 54, fig. 9, 3).

L'arête inférieure et externe (fig. 8, 10) du bout supérieur est également très-vive. D'après mes observations, sa forme n'est pas la même non plus dans différents piliers (fig. 10, 3).

L'arête supérieure et externe se prolonge en une plaque fine que j'appellerai la plaque du pilier interne. Elle est de la même largeur que le corps du pilier (fig. 10, 2 ; 9, k). Je lui ai vu quelquefois des stries parallèles aux bords.

M. Henle a décrit deux variétés de piliers internes, dans son Traité d'anatomie (p. 803, t. II). Je n'ai jamais pu constater un fait analogue, et il me semble que l'erreur de l'auteur provient de ce qu'il a pris quelquefois des piliers externes pour des piliers internes (voy. aussi p. 806, ibid.) ; cela est d'autant plus possible, que certains dessins de M. Henle prouvent que les préparations qui servaient de base à ses études étaient, ^en partie du moins, fortement altérées, probablement parce que l'acide hydrochlorique que M. Henle emploie de préférence dans ces études était trop fort ou avait agi pendant trop longtemps. Certains de ses dessins me rappellent en effet des préparations que, j'obtenais par des solutions acides trop fortes, et que je rejetais comme présentant des images trompeuses.

DU LIMAÇON DE i/OKElLLE DE L'HOMME, ETC. 53

§ 5. — lies insertions des piliers internes.

L'extrémité inférieure ou basilaire du pilier interne s'insère sur le commencement delà zone lisse de la lame basilaire (fig. 2, 18), juste en dehors des ouvertures supérieures des canalicules nerveux (fig. 7, 6 et fig. 20). Il s'ensuit que les filaments nerveux, à l'endroit même où ils quittent leurs canalicules pour entrer dans la rampe vestibulaire, rencontrent les bouts basilaires des piliers internes des arcades de Corti (fig. 20, 12).

Il m'est impossible d'adopter l'opinion de mes prédécesseurs concernant la solidité de cette attache. Selon eux, cette insertion serait très-solide, surtout en comparaison avec l'insertion basilaire du pilier externe, laquelle, selon les mêmes auteurs, serait assez fragile. Deiters dit même « que cette insertion a plus de so- » lidité que n'en possède la substance même du pilier ». J'ai, au contraire, constaté maintes fois que le moindre attouchement suffit pour détruire le contact entre le bout basilaire du pilier interne et la membrane sur laquelle il repose, et qu'il arrive souvent que toute une série de piliers internes se relève et reste suspendue, tandis que l'arcade tient encore solidement à la lame basilaire par les attaches des piliers externes. C'est ce que présente, par exemple, celle de mes préparations que j'ai dessinée dans la ligure 17, où l'arcade de Corti a subi ce mouvement de bascule. Jamais je n'ai pu voir un mouvement de bascule en sens contraire, comme d'autres observateurs le décrivent, où l'insertion du pilier interne serait intacte et servirait de point fixe h un mouvement de rotation exécuté par l'arcade, l'extrémité basilaire du pilier interne étant détachée de la lame basilaire.

Lorsque le pilier interne quitte la lame basilaire, la séparation est tout à fait nette et s'opère sans déchirure de part ou d'autre.

On a souvent trouvé une certaine ressemblance entre les arcades de Corti et les touches d'un piano (voy. chapitre VI) : c'est surtout quand les piliers internes ont exécuté le mouvement dont nous venons de parler, que cette ressemblance est frappante.

L'extrémité supérieure (ou articulaire) du pilier interne s'unit à l'extrémité correspondante du pilier externe, (voy. p. 57).

§ 6. — lia réunion des piliers internes entre eux.

Les piliers internes s'appliquent l'un à l'autre par leurs bords latéraux (fig. 9), et forment par leur réunion une sorte de plaque. Cependant leurs bords latéraux ne sont pas en contact les uns avec les autres sur toute leur longueur, mais, comme le démontre la figure 9, il existe çà et là, entre le corps d'un pilier interne et son voisin, une fente excessivement étroite mais suffisante pour donner passage à des filaments Irès-fins (voyez aussi fig. 23) . Les extrémités, par contre, s'attachent étroitement entre elles.

Les plaques des piliers internes sont en contact intime par leurs bords latéraux, et ne forment qu'une seule plaque trèslongue dans toute la longueur du tube cochléen (fig. 9, h). Il en est de même pour la jonction des bouts basilaires entre eux (fig. 23).

Les arêtes supérieures et internes (fig. 23, 4) constituent ensemble une série. de petits arcs qui, en se touchant les uns les autres, forment des pointes assez vives. Il y a un arc sur deux, piliers, d'après ce que je vois. C'est contre ces arcs que vient s'insérer une série de cellules que j'appelle a les cellules du sommet» , et dont nous traiterons plus bas (voyez p. 58).

§ 7. — iLe pilier externe de l'arcade de Corti.

Le pilier externe de l'arcade de Corti se compose d'un corps et de deux renflements terminaux ou extrémités (fig. 11, 12, 18).

Tandis que le corps du pilier interne est plat et rubanné, celui du pilier externe est cylindrique et filiforme (fig. 11, 4), et ses .renflements représentent des épaississements dans tous les sens, même en largeur, ce qui le distingue encore du pilier interne. Il est enfin un peu plus long que celui-ci, et me paraît être beaucoup plus flexible.

L1 extrémité inférieure ou basilaire (fig. 11, 3; 12, 3; 14, 2) a la forme d'un cornet, dont la base se trouve coupée en biais aux dépens de la partie intérieure (lig. 11 et 14). Souvent on la voit rayée de stries longitudinales très-fines (fig. il, 3) . Deiters, qui,

le premier, a étudié cette partie avec soin, l'appelle « une cloche » , et croit qu'elle est creuse. Certaines vues, comme celle que j'ai dessinée dans la figure lk, rendent en effet cette opinion fort probable. Je n'ai jamais pu voir de noyaux dans cette partie (Henle).

V extrémité supérieure ou articulaire (fig. 11, 2; 12, 2; 16) est d'une forme très-singulière, et je la trouve encore plus difficile à décrire que la précédente. Elle ressemble vaguement à une tète d'oiseau (fig. 12J dont le bec très-long serait formé par l'apophyse pointue du pilier externe (voyez plus bas) . L'extrémité articulaire possède deux faces latérales planes (fig. 13, 5 et 6), une face supérieure bombée (face articulaire) [fig. 12, 7; 13, 3] et une face inférieure d'une courbure semblable à celle de la face supérieure, mais inverse, en ce que celle-ci est convexe, tandis que la face inférieure est concave (fig. 11, 8). La conformation particulière de la face supérieure est visible dans la figure 13.

L'apophyse pointue du pilier externe (fig. 11, h ; 12, 11; 13, 2, etc.) prend naissance dans la substance même de l'extrémité supérieure, où l'on peut la distinguer dans un certain parcours (fig. 16). De là, elle s'étend librement vers l'extérieur en se terminant comme nous le verrons plus bas (voyez p. 59).

Comme d'autres observateurs, j'ai cru quelquefois voir des varicosités à ces piliers, mais un examen plus attentif m'a toujours prouvé que ce n'était que des noyaux accolés aux piliers.

§ 8. — Ijes insertions des piliers externes.

L'extrémité basilaire du pilier externe s'implante sur la zone lisse de la lame basilaire, là où j'ai trouvé celle-ci dépourvue de dessins (fig. 7, 10). Le bord extérieur de ce bout touche au commencement de la zone striée, et il me semble que toutes les stries de celle-ci ne sont que les continuations de celles des extrémités basilaires des piliers externes.

L'extrémité articulaire se joint à celle du pilier interne (voyez les détails, p. 57).

§ 9. — lia réunion des piliers externes entre enx.

Les rapports des piliers externes entre eux sont différents de

ceux que nous avons constatés chez les piliers internes. Tandis que ceux-ci sont en contact les uns avec les autres sur presque toute leur longueur, le pilier externe ne touche à son voisin que par ses deux bouts terminaux (fig. 23). Les extrémités articulaires s'appliquent étroitement entre elles par leurs faces latérales (ibid.,Q); les extrémités inférieures se touchent par une partie de la périphérie de leurs bases (ibid., 8), là où celles-ci commencent à se confondre avec la zone striée, mais le corps même du pilier est séparé de celui de son voisin par un interstice relativement considérable.

§ 10. — lia réunion des piliers internes avec les piliers externes.

La rangée des piliers internes se réunit avec celle des piliers externes dans toute l'étendue du limaçon (fig. 23), et elles constituent à elles deux les arcades de Corti (appelées aussi « organe de Corti » proprement dit). Quand on regarde une de ces arcades, composée d'un pilier externe et d'un pilier interne, et isolée soit par la section, soit d'une autre façon, on constate que la réunion se fait en ce que les surfaces articulaires des extrémités supérieures des piliers s'appliquent étroitement l'une sur l'autre (fig. 18, 11). La face articulaire creuse du pilier interne et la face inférieure de sa plaque sont en contact intime avec la face articulaire convexe et une partie de l'apophyse pointue du pilier externe.

Plusieurs auteurs paraissent supposer qu'il existe ici une véritable articulation, et ils appellent par conséquent « coins ou bouts articulaires » les extrémités supérieures des piliers. Il nous est impossible de nous associer à cette manière de voir : une articulation entre deux corps exige des surfaces qui peuvent se mouvoir l'une sur l'autre dans une étendue plus ou moins grande, et sans que pour cela le contact des corps cesse tout à fait. Or, les surfaces en question ne peuvent pas se mouvoir l'une sur l'autre, mais elles sont pour ainsi dire collées Tune sur l'autre et fixées dans celte position, non-seulement par l'adhérence de la plaque du pilier interne à l'apophyse du pilier externe, mais, en outre, parleurs rapports avec la lame réticulée et d'autres organes que

DU LIMAÇON DE lV.EILLE DE L'HOMME, ETC. 57

nous étudierons plus bas. Dans les nombreuses préparations que j'ai faites, j'ai toujours vu les deux surfaces ou complètement accolées l'une sur l'autre, ou tout à fait séparées ; jamais je n'ai trouvé de position intermédiaire comme une articulation la permettrait. Il est impossible de leur faire exécuter un mouvement de rotation l'une sur l'autre, quelle impulsion qu'on donne à la préparation. Pour peu qu'on dérange l'attitude des surfaces, elles .se quittent complètement et pour toujours. Tout ce que j'ai pu obtenir, c'était une sorte de luxation latérale (voyez fîg. 19).

Selon moi, il n'y a donc point d'articulation ici.

En s'attachant l'une à l'autre, les deux rangées de piliers forment dans toute la longueur du canal cochléen une espèce de prisme à trois faces, dont une repose sur la lame basilaire, une autre regarde en haut et en dehors, et la troisième se tourne en haut et en dedans.

Le nombre des piliers externes est supérieur à celui des piliers internes. Il n'a pas encore été possible de déterminer le rapport exact de leurs chiffres. D'après mes dessins, il est à peu près de 5 à 8.

§ 11. — lies cellules basilaircs.

L'extrémité basilaire de chaque pilier et la partie attenante de la lame basilaire servent d'attache à une cellule tellement délicate qu'on ignorait encore son existence, tandis que son noyau était déjà connu depuis longtemps. Ce noyau a en effet des contours beaucoup plus marqués que la cellule qui le renferme, et il me semble, en outre, être une des parties les plus résistantes de l'organe de Corti. La cellule basilaire se trouve toujours du côté du pilier qui regarde l'intérieur de l'arcade, par conséquent à l'extérieur du pilier interne (fig. 15, h ; 17, h) et à l'intérieur du pilier externe (fîg. 17, 5; 11, 13; lZj, 5).

La forme des cellules basilaires est assez difficile à étudier ; on trouve là des aspects très-variés. Souvent, la cellule semble envoyer un prolongement dans l'intérieur de l'arcade et un autre qui monte le long du pilier. Les figures 11, 14 et 15 montrent ces cellules.

§ 12. — ï^es cellules du sommet.

J'appelle cellules du sommet une espèce de cellules placées sur la partie supérieure des piliers internes, et auxquelles on a donné les dénominations les plus différentes. La nature de ces cellules étant à peu près inconnue, j'ai cru utile de les désigner d'après l'emplacement qu'elles occupent, point sur lequel tous les auteurs sont d'accord.

Elles sont à peu près cylindriques (Qg. 19, 18), et leur axe longitudinal se dirige de dedans en dehors. Le bout extérieur s'appuie contre un des petits arcs que forment les arêtes supérieures et internes des extrémités supérieures des piliers internes, et que cette cellule remplit complètement. Le bout extérieur porte des cils auxquels on n'a jamais vu de mouvements. Le bout intérieur entre dans les tissus qui recouvrent les piliers internes. J'ai trouvé qu'il se divise ici en plusieurs branches.

§ 13. — lia lame réticulée.

(Lamina relicularis .)

Le sommet de l'arcade de Corli sert de point de départ à une espèce de plaque qui s'étend de là vers l'extérieur et couvre les piliers externes et tout ce qui leur adhère : c'est la lame réticulée (lamina reticularis seu velamenlosa). Cette lame, d'une grande délicatesse, est en même temps la partie la plus compliquée de l'organe de Corti, de sorte que son étude est hérissée de difficultés. Il est vrai que toute bonne vue de l'organe de Corti montre une partie plus ou moins grande de la lame réticulée ; mais, plus la préparation est intacte, plus elle contient de parties qui entrent dans la composition de cet organe, et plus il est difficile de reconnaître la structure de la lame, doublée qu'elle est par une multitude de cellules et d'autres organes. C'est surtout sur les pièces où un heureux hasard a conservé la lame non encombrée de ces obstacles qu'on peut étudier sa singulière structure, et quelques préparations de ce genre m'ont permis de vérifier les données de mes prédécesseurs. J'ai pu confirmer sur-

DU LIMAÇON DE l'oîIEILLE DE L'HOMME, ETC. 59

tout celles de Deiters. Il est très-important de comparer des coupes aux vues de face, chose par trop négligée par les auteurs.

La lame réticulée est une plaque transparente composée de deux espèces de figures : les unes rondes, les autres allongées. Cellesci, dont la forme rappelle celle des os des phalanges de la main, s'appellent phalanges; celles-là ont reçu des dénominations différentes ; je les appelerai ronds, nom qui, ne portant que sur leur forme, ne renferme pas un jugement prématuré sur leur nature.

L'apophyse pointue du pilier externe s'élargit à son extrémité libre (fig. 16, 3; 23, 7) de façon à ressembler beaucoup aux bouts extérieurs des phalanges, ce qu'on n'a pas assez remarqué. Le bout interne de la première phalange s"e trouve intercalé entre les bouts externes de deux apophyses (fig. 19 et 23). Il résulte ainsi un espace rond ou polygonal qui constitue le premier rond et qui est limité (fig. 19) : en dedans, parle bord libre de la plaque du pilier interne qui dépasse l'extrémité supérieure du pilier externe, mais n'atteint pas le bout de l'apophyse pointue; des deux côtés, par les deux apophyses des deux piliers externes voisins l'un de l'autre; et au dehors, par la base de la première phalange.

A partir de là, les phalanges alternent et entourent les ronds, ainsi que le démontre la figure 4 9. Il y a deux rangées de phalanges et trois rangées de ronds. Chaque rond porte un petit faisceau de cils dépourvus de mouvements .

La nature de toutes ces parties est vivement discutée. Sans exposer les opinions diverses des auteurs, je ne donnerai ici que mes résultats qui diffèrent de ce qu'on a observé jusqu'ici. Selon moi, la lame réticulée est un réseau dont les phalanges constituent les fils, tandis que les ronds sont des trous. Ces trous, découpés dans la substance de la lame, sont remplis par les cellules de Corti ; mais il semble quelquefois que la face supérieure ronde de ces cellules puisse s'isoler du reste et adhérer seule, et garnie de ses cils, à la lame réticulée (voyez ma coupe représentée dans la figure 20) .

La figure 20 montre certaines parties que j'ai vues quelquefois

60 B. LOEWËNBEKG. — L.V LAME SPIRALE

sur les plaques des piliers internes, et dont la nature est restée obscure pour moi.

La terminaison extérieure de la lame réticulée sera traitée plus loin.

L'aspect de ces différentes parues varie un peu selon les espèces d'animaux qu'on examine. Chez l'homme, où, d'après mes recherches, l'organe de Corti se distingue par la délicatesse de ces parties, les piliers, leurs apophyses et les phalanges sont plus déliés et plus allongés que chez les animaux. Les contours des bouts des phalanges et des apophyses pointues sont, en outre, plus nettement découpés et plus vivement déchiquetés.

En examinant la lame spirale d'une vieille femme décédée à la Salpêtrière, j'ai trouvé la lame réticulée rendue diffuse par d'innombrables gouttelettes de graisse, tandis que le reste de l'organe de Corti en était exempt.

§ 14. — I^es cellules de Corti.

La lame réticulée ne flotte pas librement dans l'espace du canal cochléen, mais elle s'appuie sur trois espèces de cellules : celles de Corti, de Deiters et de Claudius (fig. 20).

Les cellules de Corti (ibid., 18, 19, 20) sont tendues entre la lame basilaire et la lame réticulée. Elles possèdent un corps cylindrique dont le bout supérieur forme un rond de la lame réticulée (ibid., 18) et un prolongement filiforme qui s'insère sur la lame basilaire. La cellule se trouve dans une position oblique, en ce sens que son attache supérieure est placée plus en dedans que son attache inférieure; elle fait par conséquent avec la lame basilaire un angle aigu (ouvert en dedans, vers l'axe du limaçon) , que je trouve plus grand que celui que fait avec la même lame le pilier externe.

Il y a trois rangées de cellules de Corti, autant que de ronds de la lame réticulée. Comme ceux-ci, ces cellules ne sont pas placées l'une derrière l'autre, mais forment des quinconces. Il en est de même pour leurs insertions sur la zone striée 5 on y voit même encore quelquefois de petits fragments de ces prolongements en

DU LIMAÇON DE l/OREILLE DE l'HOMME, ETC. 61

trois rangées alternantes, quand tout le reste des cellules a disparu (voyez la figure 10 de l'ouvrage de Deiters). Le corps de la cellule est cylindrique.

§ 15. — Les cellules de Deiters.

Les cellules de Deiters (iig. 20, 21) se trouvent entremêlées avec celles de Corti et s'étendent obliquement de la lame réticulée vers la lame basilaire comme celles-ci. Mais elles diffèrent par plusieurs points des cellules de Corti. La cellule de Deiters se termine, en haut et en bas, par un prolongement filiforme; le fil supérieur s'insère à la face inférieure d'une phalange et semble faire corps avec elle (fig. 20 ; voyez l'explication de la figure) , le fil inférieur se confond, d'après Deiters, avec le prolongement d'une cellule de Corti.

§ 16. — Les cellules de Claudius.

Voici ce que les auteurs disent des cellules de Claudius : « Elles sont sphériques et possèdent des noyaux relativement » assez petits. Entassées les unes sur les autres, elles forment » deux bandes, l'une à l'intérieur de l'arcade de Corti {cellules intéy> rieures de Claudius), l'autre à l'extérieur des cellules de Corti » et de Deiters [cellules extérieures de Claudius). »

L'étude de ces cellules soulève bien des controverses ; d'après quelques auteurs, elles ne seraient autre chose que de l'épithélium pavimenteux soumis à l'action d'un liquide de peu de concentration et gonflé par un travail endosmotique. Mais j'ai eu beau soumettre ces cellules à l'action d'un liquide très-étendu d'eau ou d'une solution excessivement concentrée, jamais je n'ai pu leur trouver d'autres formes que la forme plus ou moins sphérique. Mais il y a plus. Quelques coupes m'ont montré que les cellules externes de Claudius, touchant à l'épithélium pavimenteux de la zone striée composée de cellules plates et anguleuses, deviennent de plus en plus basses de dedans en dehors et ressemblent enfin à ces dernières. Il faut avouer pourtant que l'étude de ces cellules présente bien des difficultés.

62 fi. LOËWENBÈRG. — LA LAME SPIRALE

Voici les résultats de mes propres recherches :

A. Les cellules internes de Claudius.

Une des principales questions que soulève cette étude, si riche en problèmes, est de savoir quel est le contenu d'un canal qui reconnaît pour limites : en dedans, le sillon spiral interne; en dehors, les piliers internes de l'arcade de Corti -, en haut, la membrane de Corti, et en bas la lèvre tympanique. Voici ce que mes recherches m'ont appris à ce sujet : j'ai trouvé des résultats différents selon que j'examinais ces parties chez un animal ou un embrvon humain d'une part, et chez un enfant ou un adulte d'autre part. Je ne fais que mentionner ici l'organe de Kôlliker, singulier bourrelet de cellules que cette partie porte dans les premiers stades de la vie intra-utérine, et que j'ai décrit dans mes Etudes sur les membranes et les canaux du UmaconÇQaz. hebdom.,18Qli), et en allemand dans les Archives d'otologie.

Voici d'abord ce que je trouve chez les embryons des animaux et de F homme (d'un stade déjà avancé) et chez des animaux après leur naissance. Le canal décrit plus haut est entièrement rempli des cellules de Claudius, entassées irrégulièrement les unes sur les autres, et touchant d'un côté au sillon spiral interne, de l'autre aux piliers internes des arcades de Corti. Elles sont étayées par un tissu réticulé très-difficile à étudier, duquel Deiters a donné la première description. Ce sont des fibrilles croisées dans tous les sens (fig. 19, 17), munies çà et là de renflements que Deiters croit être des cellules, mais auxquelles je n'ai pu trouver ni enveloppes ni noyaux. Les cellules du sommet (p. 58) envoient leurs appendices dans l'intérieur de ce canal. Ces prolongements filiformes semblent se joindre aux cellules de Claudius, et j'ai vu en effet qu'une de celles-ci, accolée au pilier interne, envoyait un prolongement très-fin qui montait vers une des cellules du sommet et ressemblait absolument aux appendices de celles-ci.

Je trouve des rapports différents dans le limaçon de Y enfant (fig. 20); ici plus de cellules de Claudius; il ne reste qu'un épithélium pavimenteux très-plat {ibid .,$), qui tapisse exactement le sillon

DU LIMAÇON DE l'oREILLE DE L HOMME, ETC. 63

Spiral interne et la lèvre lympanique. En approchant de l'arcade, les cellules deviennent plus hautes (ce que Bœttcher a déjà vu), et celles qui touchent aux piliers internes ont plutôt les caractères des cellules cylindriques {ibicL, 9), c'est-à-dire leur hauteur est très-supérieure à leur largeur. Il me semble que la grande cellule qui s'applique au pilier interne n'est autre chose que la cellule de Claudius que nous avons vue chez l'embryon accolée au même pilier et touchant comme celle-ci à la cellule du sommet.

B. Les cellules externes de Claudius.

Les opinions les plus diverses ont été émises sur la nature, voire même sur l'existence des cellules externes de Claudius, et ce fait s'explique facilement quand on tient compte des difficultés que présente l'examen de ces parties, difficultés insurmontables quand on s'en tient à l'étude exclusive des vues de face.

M. Hensen, qui, seul jusqu'ici, a fait de bonnes coupes de l'organe de Corti, est aussi le seul observateur qui ait obtenu des images correctes de ces parties ; mais, bien qu'il ait vu juste, l'interprétation qu'il donne de ce qu'il a vu demande, ce me semble, à être rectifiée comme je l'exposerai tout à l'heure.

Les cellules externes de Claudius sont, d'après les auteurs, plusieurs rangées de belles cellules sphériques remplissant plus ou moins exactement l'espace contenu entre le sillon spiral externe, la zone striée, les cellules de Corti et de Deiters, et la membrane de Corti. Ces cellules externes n'entreraient pas en rapport avec celles de Corti et de Deiters.

Deiters fait un pas en avant ; il décrit déjà des cellules de celte espèce adhérant aux prolongements des cellules de Corti d'une part, et aux parties terminales de la lame réticulée de l'autre.

M. Hensen décrit entin une bande de plusieurs rangées de cellules faisant corps avec l'organe de Corti, et se continuant, à l'extérieur, avec l'épithélium de la lame basilaire. Mais les idées de ses prédécesseurs, qui tous cherchaient les cellules externes de Claudius en dehors de l'organe de Corti, ont encore une influence telle sur M. Hensen, qu'il déclare qu'il ne faut pas confondre ces

Qll B. LOEWENBERG. — LA LAME SPIRALE

cellules, qu'il appelle cellules de soutien ou d'appui, «Stuctzzellen», avec celles de Claudius, lesquelles au contraire ne seraient autre chose que l'épilhélium pavimenteux de la zone striée (loc.cit., p.500et50Zi).

Des coupes très-réussies, faites sur des limaçons d'enfants nouveau-nés, me permettent de présenter ces rapports sous un jour nouveau, et d'en donner une description que je crois définitive. Je possédais depuis longtemps des préparations dans lesquelles se trouvaient de longues bandes composées d'une agglomération de cellules sphériques, auxquelles des tiges filiformes adhéraient d'un côté tandis que les cellules qui limitaient le côté opposé avaient leurs surfaces libres aplaties. Les coupes citées plus haut m'ont fait comprendre que ce que j'avais eu devant moi était tout simplement le bourrelet des cellules externes au Claudius détaché en bloc sur une grande étendue. Les cellules isolées des auteurs doivent leur position aux manœuvres de la dissection qui, en désagrégeant l'organe de Corti, les ont soustraites à leurs attaches naturelles.

Coupé dans la direction radiaire, l'organe de Corti ne présente pas l'aspect éparpillé que lui prêtait encore Deilers ( voyez son dessin publié dans l'ouvrage de M. Helmholtz), mais il constitue une masse compacte et bien délimitée, contenue en dedans par les piliers internes, en bas par la lame basilaire, et des autres côtés par la lame réticulée. Un paquet compacte de cellules remplit l'espace circonscrit par ces deux dernières lames et les cellules de Corti et de Deiters; ce sont, selon mes recherches ,les cellules externes de Claudius, « cellules d'appui» de Hensen, qui représentent comme les cellules de Claudius l'épithéliumde la zone striée (voyez plus haut).

Ce bourrelet de cellules devient d'abord plus épais vers l'extérieur, mais s'amincit bientôt et ne consiste finalement qu'en une couche simple de cellules; cette couche même décroît en hauteur de dedans en dehors, de sorte que ses dernières cellules ressemblent de plus en plus à l'épithélium de la zone striée qui leur fait suite sans qu'il y ait discontinuité (voyez plus haut).

Voici la composition du bourrelet même ;

Les cellules qui avoisincnt l'intérieur de l'organe de Corti chez les animaux sont petites, légèrement plates et un peu allongées ; puis viennent les belles cellules sphériques que l'on connaît depuis longtemps à l'état isolé ; celles enfin que le bourrelet présente en haut et à l'extérieur, sont aplaties sur leurs faces libres et là où elles touchent l'une à l'autre.

Des coupes du limaçon humain me semblent indiquer que plusieurs cellules situées vers l'extérieur et en haut (6g. 20,22) aboutissent en bas à une tige commune {ibid., 2/i) qui les attache à la lame basilaire.

Voilà, je crois, la solution définitive de la question si longtemps agitée des cellules externes de Claudius.

§ 17. — 1/intérieur des arcades de Corti.

C'est à tort que l'on représente l'intérieur des arcades comme peu garni ou même comme vide; cet espace est, au contraire, entièrement rempli. Comme Deiters, j'y trouve un échafaudage de grandes cellules (fig. 20, 29) très-délicates et très-difficiles à étudier. Sur les coupes, on en voit toujours 3 ou 4, dont 2 touchent aux cellules basilaires. D'après cet auteur, elles seraient étayées par un réseau de fibres partant surtout de certains prolongements que les bouts basilaires des piliers intérieurs envoient dans l'intérieur de l'arcade. J'ai vu, en effet, sur une coupe de l'organe de Corti d'un enfant, un prolongement d'un pilier interne finir en se dissolvant dans un faisceau de fibrilles excessivement fines.

Les cellules basilaires possèdent des prolongements qui m'ont semblé réunir entre elles les cellules externes et les cellules internes (fig. 20).

L'intérieur des arcades contient, en outre, des fibrilles nerveuses radiaires (fig. 20, 13) et certains faisceaux de fibrilles nerveuses à parcours spiral, dont M. Hensen a dessiné les coupes. N'aurait-il pas pris pour des coupes de ces faisceaux les cellules qui, selon Deiters et moi, tapissent l'intérieur de l'arcade?

§ 18. — lies rapports dn nerf coeliléen avec l'organe de Corti.

L'ouverture supérieure de chaque canalicule nerveux de la lèvre

LCEWENBERG. 6

tympanique (fig. 20, 12; 6, 5 et 7, 6) donne issue à un petit faisceau de fibrilles nerveuses variqueuses, c'est-à-dire de filaments nerveux excessivement fins garnis de renflements sphériques ou allongés qui leur donnent un aspect moniliforme (voyez fig. 21 et 22). Ces fibrilles cheminent en sens radiaire, et atteignent, en sortant des canalicules, les piliers internes des arcades de Corti. Mais il y a, en outre* sur la lame spirale des fibrilles nerveuses qui suivent un parcours tout différent en ce qu'elles marchent le long du canal de la lame spirale, tandis que les fibrilles décrites plus haut sont des continuations directes des fibres à doubles contours contenues dans la lame spirale osseuse, et conservent la direction radiaire de celle-ci. Nous nommerons celles-là les fibrilles à parcours radiaire ou fibrilles radiaires, et celles-ci les fibrilles à parcours spiral ou fibrilles spirales (cette dénomination évitera la confusion qui existe dans la nomenclature allemande de ces parties, où M. Kôlliker appelle fibres longitudinales celles que Deilers nommait fibres transversales et vice versa). Nous traiterons d'abord des fibres radiaires.