DÉVELOPPEMENT DU SYSTEME NERVEUX

L’état semi- liquide ou pulpeux, l’extrême ténuité de l’embryon dans les premiers temps de sa formation , la rapidité de ses métamorphoses, sont autant de circonstances qui rendent alors fort difficile l’examen du système nerveux. Toutefois , la science possède aujourd’hui des travaux recommandables qui ont répandu quelque lumière sur diverses questions intéressantes de la névrogénie : tels sont ceux d’Ackermann (1) , Tiedemann (2) , Schœnlein (3), J. -F. Meckel (4), Dœllinger (5), Carus (6), Rolande (7), Desmoulins (8), M. Serres (9) , etc.

Les différentes parties du système nerveux se montrentelles successivement ou toutes à la fois, et, si elles se déve-

(1) De systematis nervei primordiis. Heidelberg . 1813.

(2) ATiatomie uiid Bildungsgescliiclite des Geliirns im Fœtus des Mens-

clien, etc. Nuremberg, 1816; Trad. en franc, par Jourdan. Paris, 1823.

(3) Von der Hirnnielamorpbose, TVurzbourg, 1816.

(4) Deutsclies Arch. für die pliysiol., t. i, p. 385. — Manuel d’analom. Trad, de Jourdan, t. i, p. 261 et suiv., t. ii, p. 713, etc.

(5) Méni, pour servir à l’hist. du cerveau de l’homme (en allemand). Franc-^ fort, 1814.

(6) Anatom. und physiol. der Nervensystems. Leipsik, 1814.

(7) Dizzionario periodico di nied. Turin, 1822 et suiv. — Saggio sopra la vera strutt. del cervello, etc. Turin, 1828, t. i, p. 253.

(8) Anatom. des syst. nerv., U° partie, p. 281. Paris, 1825.

(9) Anatom. conip. ducerv., etc., t. i et t. u, passirn, Paris , 1827.

D1-:\EL0 PPE MENT

loppent les unes après les autres, dans quel ordre deviennent-elles visibles \ On conçoit qu’il ne saurait être question de parties qui , comme les membres, se développent après toutes les autres, et offrent par conséquent des nerfs qui apparaissent plus tardivement qu’ailleurs.

Malpighi (1) observa , sur un embryon, une fibrille centrale qu’il nomme quille, et dont l’apparition lui semble antérieure à celle de tout le reste du système nerveux. Dans l’opinion de Malpighi, d’ailleurs adoptée par un grand nombre d’anatomistes , cette fibrille n’était autre chose que la moelle spinale à l’état rudimentaire. « La moelle épinière, dit Meckel (2), est la première partie qui se montre dans le poulet ; de sorte que cet organe paraît être en quelque sorte la matrice de tout le système nerveux. En efïet, on trouve bien la moelle sans le cerveau , mais jamais le cerveau sans la moelle épinière, pas plus chez les animaux que chez les monstres humains, Lorsqu’il y a des nerfs sans cerveau ni moelle, ces deux organes existaient antérieurement, ou le défaut n’était que partiel. » On verra tout à l’heure cette dernière assertion être attaquée, à juste titre , surtout par M. Serres.

Dans un autre passage , Meckel montre un peu plus de réserve, et semble même se contredire, en avouant que la petitesse des objets rend presque impossible la solution de la question de savoir si ce sont les parties centrales ou les parties périphériques du système nerveux qui apparaissent les premières. Cependant l’azza/oyze lui semble se prononcer en faveur de la première hypothèse : “ car, d’un côté, ajoute-t-il, on ne trouve dans plusieurs vers qu’un seul cordon qui parcourt toute la longueur du corps sans donner de nerfs; et, d’un autre côté, divers organes, considérés dans la série ani-

(1) De fonnatione j.ulli in ovo dissert, epistolica. Londres, 1673.

(2) Ouvr. cité, f. T, i>. 201 . Pétris, 1825.

ma]e, et même le corps entier de l’embryon, se forment de telle manière que l’on voit paraître d’abord le tronc et ensuite les branches qui en sortent. »»

Suivant Ackermann (1) , le système nerveux commence par le grand sympathique , et spécialement par le ganglion cardiaque. Mais il est facile de reconnaître que son opinion repose plutôt sur des idées théoriques que sur l’observation. Cet auteur pense que le grand sympathique se forme le premier, parce qu’il est nécessaire pour animer le cœur, organe dans lequel, selon lui, l’énergie vitale réside au plus haut degré, et qui représente le centre de la vie organique. En effet, Ackermann suppose que les globules du sang, venus du cœur, s’alignent en série pour produire des fibres nerveuses, qui d’abord gagnent le crâne, le long des gros vaisseaux , et qui bientôt augmentent de masse pour constituer l’encéphale et la moelle épinière ; de sorte que celle-ci se produit la dernière, et qu’elle n’est qu’un prolongement du cerveau et du cervelet. On pourrait demander à Ackermann, en supposant réel un pareil mode de formation pour le système nerveux cérébro-spinal , par quel autre mode se développe le grand sympathique, puisqu’il est supposé préexister et même présider au jeu de l’organe concourant à former le système cérébro-spinal.

M. Serres (2) affirme que , jusqu’à lui, « on observait la nature en sens inverse. »> Selon cet anatomiste, un nouvel ordre de faits était donc nécessaire pour réintégrer la nature dans ses droits, et donner à la science une direction qui permît d’interpréter sa véritable marche. Ces faits sont les suivants : Si l’on étudie les jeunes embryons des animaux, on trouve que les nerfs latéraux du tronc et de la tête sont les premiers formés ; qu’ils existent indépendamment de la

(1) Oj). cit.

(“3) Oiivr. cité, t. 1. Discoms pà'cliiniiiaii e, p. ?y~l cl JiS

DÉ V EL O P PE MENT

moelle épinière, indépendamment de l’encéphale : ces nerfs ont acquis tout leur développement lorsque l’axe cérébrospinal est encore liquide, lorsqu’il n’a pas même revêtu ses formes primitives. On trouve, poursuit le même auteur, les nerfs sans communication avec l’encéphale, sans communication avec la moelle épinière : donc le système nerveux se développe de la circonférence au centre^ et non du centre à la circonférence , comme on l’avait supposé.

De ce principe , que M. Serres regarde comme fondamental, découle toute la névrogénie. « Tous les nerfs se formant de la circonférence au centre , leur origine se trouve nécessairement dans les organes auxquels on suppose ordinairement qu’ils se distribuent , et leur terminaison ou leur insertion se fait sur Taxe cérébro-spinal, duquel on les a fait provenir jusqu’à ce jour. »

De la formation des nerfs passe-t-on à celle de la moelle épinière et de l’encéphale, on observe, selon M. Serres, le même mode de développement. -

Ainsi, ouvrez de jeunes embryons, vous trouverez , comme l’avait d’abord constaté Tiedemann (1), que toujours primitivement la moelle épinière est composée de petits rubans , l’un droit, l’autre gauche, entièrement isolés l’im de l’autre. Plus tard, vous verrez ces deux rubans se réunir en avant , sur la ligne médiane, par une engrenure analogue à celle du système osseux. Ils formeront alors une gouttière, ouverte postérieurement dans toute son étendue, et enfin ils donneront naissance, en se rapprochant en arrière, à un canal qui, chez l’homme et les mammifères, s’oblitérei'a })ar le dépôt, (le dehors en dedans^ de couches successives. <

Dans le crâne, on trouve également les deux pédoncules cér(d)raux d’abord disjoints comme les" cordons primitifs de la moelle, puis, plus tard , réunis en avant et formant alors

(l) Ou Vf, cile (on allemand). Ntirciiibcrci, 18 16.

une large gouttière ouverte en arrière. Ces pédoncules sontils suivis dans leur épanouissement, on voit qu’ils marchent de dehors en dedans, se réunissent et se confondent en produisant les diverses parties dont l’encéphale primitif se compose dans toutes les classes : deux bulbes arrondis correspondent aux tubercules quadrijumeaux ; deux autres , en avant, plus considérables , sont les premiers rudiments des hémisphères cérébraux , et enfin deux lames transversales , en arrière, représentent les premiers vestiges du cervelet.

Pour prouver que le système nerveux se développe de la circonférence au centre, et que l’axe cérébro-spinal est étranger à la formation des nerfs, M. Serres rapporte les arguments qui suivent :

1^ On rencontre des nerfs tout formés et des ganglions distincts, chez les jeunes têtards de grenouilles, alors que la matière liquide composant la moelle épinière et le cerveau est si imparfaitement élaborée qu’aucune forme ne paraît encore appréciable.

2^ Tous les nerfs n’apparaissent pas au même temps ; le nerf optique est le premier qui devienne visible, ce qui coïncide avec le développement précoce de l’œil : or, chez l’embryon de poulet, M. Serres a aperçu distinctement ce nerf avant les quatrième et cinquième jours de l’incubation (t. i, p. 50), tandis que l’encéphale demeure fluide et transparent jusqu'aux huitième et neuvième jours.

3^ Veut-on une nouvelle preuve de la formation primitive des nerfs dans les organes, ajoute le même anatomiste ; que l’on examine le grand sympathique dans les anencéphales : on observe que ce nerf est plus développé que dans les fœtus bien conformés ; donc l’encéphale est étranger à sa formation. La même observation existerait pour les nerfs cérébraux : si vous disséquez un fœtus anencéphale , vous rencontrez le pneumo-gastrique dans le cœur, le poumon, le larynx , l’œsophage et l’estomac ; les nerfs hvpoglosse et

DÉVELOPPEMENT

glosso-pharyngien dans la langue et le pharynx; Taccessoire de Willis dans les muscles, où il pénètre ordinairement, etc.

Mais on pourrait objecter, avec Meckel (1) , que dans ces cas le cerveau a existé primitivement , et qu’une maladie en a opéré la destruction à une époque postérieure à la formation de ces nerfs. Choisissons, dit M. Serres (t. i, p. 470), des fœtus complètement acéphales : dans ceux-ci , la tête manquant tout à fait, on ne pourra supposer que l’encéphale ait existé. Si les nerfs se forment dans les organes, nous devrons les rencontrer toutes les fois que ces organes se seront développés; s’ils se forment au contraire dans la masse encéphalique, l’encéphale et la tête manquant, nous ne devrons rencontrer aucun vestige de nerfs crâniens. Or, sur un fœtus humain de six mois , la tête manquait aussi bien que le bulbe , et pourtant les rameaux du pneumo-gastrique s’apercevaient sur le cœur imparfaitement développé, dans le larynx, les poumons et sur l’œsophage. M. Serres réitéra les mêmes remarques sur un embryon monstrueux de chat , sur des embryons de lapin, de brebis, d’oiseau, et enfin sur un autre fœtus humain sans tête et sans région cervicale.

Il a semblé aussi à Desmoulins (2) que l’absence de la moelle épinière n’empêche pas plus le développement des nerfs spinaux et du grand sympathique que l’absence de l’encéphale n’empêche celui des nerfs crâniens ; et il s’est fondé sur le cas d’amyélencéphalie observé par M. le professeur Lallemand (de Montpellier) (3). Deux rangées de tubercules blanchâtres, gros comme des têtes d’épingles, répondaient à chaque espace intervertébral ; à ces tubercules

(1) Manuel cVanatoniie, TracL, t. i, p. 201. Paiis, 1825.

(2) Anatom. des syst. ncrv. , 1'® partie, p, 282; — et Mémoire couroiuié par riuslilut eu 1822.

(.3) Thèse iiiaujjurale, iT 105, p. 28. Paris, 1818, A ma comiaissaiice , cVst la seule observation tle cette nature dans la(|ue!le les nerls aient clé disstapiés et suivis avec un soin extrême.

aboutissaient les nerfs du cou , du dos et des lombes. Ces nerfs étaient tendus entre la dure-mère et les trous de conjugaison ; le grand sympathique était bien développé ; les nerfs cérébraux étaient libres et flottants à la base du crâne. Tous, après leur sortie [thèse citée ^ p. 50), se renflaient d’une manière sensible.

Je reviendrai plus loin sur l’interprétation que M. Lallemand lui-même a donnée du cas précédent, et sur la question de savoir s’il peut servir à prouver l’indépendance de l’évolution des nerfs relativement à l’axe cérébro-spinal.

M. Serres ayant avancé que les nerfs se forment dans les organes et viennent, plus tard, communiquer avec l’axe cérébro-spinal, a voulu déterminer l’époque à laquelle s’établit cette communication. Ses recherches ont porté sur les nerfs cérébraux , et plus spécialement sur le nerf optique.

Cet anatomiste a aperçu distinctement le nerf optique des Batraciens, dès le quatrième jour après la ponte de l’œuf ; mais ce n’est qu’au neuvième jour qu’il l’a vu s’implanter à la base de la vésicule qui doit former les lobes optiques. Le même nerf est apparent, chez le poulet, dès le second jour de l’incubation ; il n’aboutit aux lobes optiques que vers le quatrième ou le cinquième jour. A la fin du premier mois , chez des embryons d’homme, de cheval, de mouton et de veau, le nerf optique, bien constitué, est apparent au fond du globe oculaire , mais il ne pénètre pas encore dans le crâne : vers la fin du second mois seulement, il s’y engage pour s’insérer d’abord sur les tubercules quadrijumeaux, qui sont alors jumeaux comme dans les classes inférieures. Ce n’est enfin qu’au quatrième mois et surtout au sixième que le nerf optique communique avec les couches optiques ou les corps genouillés qui en dépendent.

La loi, ajoute M. Serres, d’après laquelle les nerfs se rendent des organes à la moelle et à l’encéphale rend facile-

DEVELOPPE MENT

ment compte de pareils faits. De cetteloi dérivent les conséquences suivantes :

Si un animal vient au monde sans yeux , il n’aura point de nerf opti(]ue ; ce nerf devra manquer aussi à la base de l’encéphale, comme cela a été vérifié sur des embryons de lapin et de chat.

Les monstres qui n’ont qu’un seul œil ou deux yeux confondus en un seul , comme l’a constaté M. le professeur Ét. Geoffroy Saint-Hilaire, ne doivent avoir et n’ont en effet qu’un seul nerf optique.

Si l’encéphale ne s’est point formé, le nerf optique n’en existera pas moins , puisque sa formation est indépendante du cerveau .

Pour compléter l’exposé des opinions de M. Serres, qu’il me suffise de dire en peu de mots ce que cet auteur entend par loi dharmonie du système sanguin avec le système nerveux.

“ Les conditions d’existence des diverses parties de l’encéphale , chez les animaux vertébrés, sont rigoureusement assujetties aux conditions d’existence du système sanguin encéphalique. Considérées dans leur point le plus élevé, les différences de l’encéphale et de la moelle épinière, dans les quatre classes, se réduisent à quelques artères de plus ou de moins, et à une différence dans leur calibre. »

“ Si un embryon de la classe supérieure, ajoute M. Serres, s’arrête dans le développement de rencéphale, il peut parcourir la vie fœtale sans cervelet, sans corps calleux , sans hémisphères cérébraux; d tombe alors dans les conditions organiques des classes inférieures , et il y iomhe joar T absence ou l atro'plne de ses arières encéphaliques . »

Telle est la série d’observations faites par JM. Serres sur le développement du système nerveux : ont-elles été confirmées ou iiffirmées par d’autres observateurs?

Rolando (1) croit, d’apres ses reclierches , que la moelle allongée (2) est une des parties du système nerveux qui apparaît tout d’abord , et il la regarde <?omme un centre d’où s’irradient le reste de l’encépbale ainsi que la moelle épinière. Au lieu d’admettre avec Tiedemann et M. Serres que la moelle est formée seulement de deux cordons primitifs , l’anatomiste de Turin prétend qu’elle en offre primitivement quatre, dont deux antérieurs promptement réunis qui paraissent les premiers , et deux postérieurs qu’on ne distingue que plus tard. Selon lui, cet organe se développe de la moelle allongée vers son extrémité inférieure. » Puisque les artères spinales , dit-il , naissent des vertébrales , et que ce sont elles qui apportent les matériaux propres à la formation de la moelle, comme les vaisseaux ne s’allongent que peu à peu , c’est dans le même sens et en suivant leur progression que la moelle épinière s’étend dans le canal du racliis. De la disposition de ces trois artères , on peut aussi conclure que les cordons antérieurs se forment indépendamment des cordons postérieurs ; en effet , il n’y a qu’une artère spinale antérieure qui sert au développement et à la nutrition des premiers, tandis qu’il y en a deux pour les seconds , attendu qu’ils sont séparés l’un de l’autre dans le principe , et qu’une seule artère ne pourrait pas fournir à leur accroissement en même temps. »

Les recherches les plus exactes faites par Tiedemann (4) , M. Serres (5) et M. Ollivier (d’Angers) (G), s’accordent à démontrer , contre l’opinion de Rolando , que la moelle est

(J) Sa|jf;io sopra la vcra slriitUira del corvcllo e sopra le fanzionidel sisteiiia uervuso. Turin , l,S"28, iii-8". 2 vol., ]i. ef))!, t. I.

(2) Il (lésijjne ainsi la pioiuUerancr et le bulbe racliitlien . (Uoj-. Jnuniulde jdijsiol. experimeni t. iv, p. 318.)

(3) Üuvr. cité.

(i) Ibid.

(S) Traité des maladies de la moelle (piiiière, etc., 3* édit., 1837, t. i, p. <>

DÉVELOPPEMENT

primitivement formée seulement de deux cordons : Tiedemann a d’ailleurs établi que la moelle allongée et en particulier la protubérance se développaient après la moelle épinière. Si révolution avait lieu comme le prétend Rolando , comment pourrait -on expliquer la présence d’un tronçon médullaire chez des acéphales réduits au thorax ou même à l’abdomen^ Il n’y a, dans ces cas, ni moelle allongée, centre d’irradiation supposé , ni artères vertébrales ; mais les artères thoraciques ou lombaires ont suffi à la formation de la portion de moelle existante. En effet, chaque partie du système nerveux semble naître à sa place , et ne procède point d’un centre comme le croit Rolando.

Desmoulins (1) admet d’abord, comme M. Serres, que les nerfs ne tirent pas leur origine de l’encéphale ou de la moelle; mais les arguments sur lesquels il se fonde sont loin d’être de la portée de ceux qu’à fait valoir M. Serres. En effet , Desmoulins avance qu’il a déduit son opinion (2) de l’observation de M. Lallemand , rapportée plus haut , et d’une disposition spéciale qu’il dit avoir reconnue chez certains poissons. Or , M. Lallemand lui-même ne croit pas que, dans le cas d’amyélencéphalie qu’il a observé, il y ait eu défaut de développement primitif de la moelle et de l’encéphale; au contraire, à l’exemple de Brunner (3) et de Morgagni (4) dont il invoque l’autorité , ce professeur pense qu’il y a eu destruction de ces organes par un épanchement anormal de sérosité à leur intérieur, [thèse ait., p. 36 et 37). Puisqu’ici l’axe cérébro-spinal a pu exister primitivement , et qu’une maladie a pu le détruire à une époque postérieure à la formation des nerfs , un pareil fait n’est donc pas pro-

(1) Aiiatom. des sysi. nerv., 1'* partie, p. 282.

(2) Rech. anatom. et physiol. sur le syst. nerv. des poissons. Mem. couronné par l’institul en 1822. (Extrait </a/is Journ. de ])hysiol. expériin., avril 1822.)

(3) De fœtu rnonslruoso et bii ipite disscri., in-4.o. Strasbourg, 1072,

(1) De sedibus et causis niorb. Epistola xii, n° 1|.

pre à déîiiontrer d’une manière absolue que l’encëphale et la moelle sont étrangej’s à cette formation. Quant à la disposition que Desmoulins prétend avoir découverte chez les. poissons , elle n’a été retrouvée , que je sache , par aucun anatomiste. Pour nous , nous n’avons jamais vu, sur la raie, rien de pareil à ce qui va être indiqué : » Durant toute la vie de la plupart des poissons , dit Desmoulins (3) , les nerfs ne sont (\\iejnxta- posés aux enveloppes du système cérébro-spinal par Textrémité arrondie des filets qu’on nomme racines , ou même par l’extrémité de leurs troncs ainsi arrondis , et non terminés par des racines. Toujours ces extrémités internes des nerfs sont enveloppées d’un prolongement de leur gaine membraneuse , appelée névrilème , laquelle se continue avec la pie-mère ; de sorte que la matière du nerf est isolée de celle du cerveau et de la moelle. Enfin, comme on le voit sur les raies, sur le congre, etc., cette juxta-position de l’extrémité du nerf à la surface du système cérébro-spinal , n’est pas toujours immédiate. La communication peut n’être établie que par un filet d’une matière particulière , tendu entre les deux organes , et distinct de leur substance à laquelle ce filet n’est pas continu. Bien plus, enfin, on voit dans l’ordre entier despétromyzons, qu’aucun nerf, en arrière du pneumogastrique inclusivement, n’a de communication même médiate avec la moelle , mais se termine dans la gaîne membraneuse, écartée partout de cet organe par un liquide qui en sépare les surfaces. »» Il est permis de penser que , dans ces recherches, Desmoulins, ayant rompu des adhérences délicates , a cru pouvoir nier leur existence, et émettre une opinion, à laquelle les seules preuves alléguées par M. Serres ont donné de la valeur.

Quant à l’assertion de M. Serres , Je système nerveux se développe de la circonférence au centre. Desmoulins s’élève

(l) Oii\r. cite, U' parlic, p. 28.'U

DÉVELOPPEMENT

formellement contre elle. Voici ses propres expressions (1) : “ Substituant dans la formation de l’animal une force organisante centripète à une force organisante centrifuge , on a dit que par une véritable végétation des organes où leurs extrémités extérieures s’épanouissent , les nerfs poussaient vers le système cérébro-spinal. J’avoue n’avoir jamais pu voir rien de semblable sur l’embryon humain de irois mois , sur des embryons d’âge correspondant et plus jeunes encore , chez des lapins , des chiens et des cochons d’Inde. T ai toujours vu les nerfs formes dans toute leur longueur , depuis le trou intervertébral ou crânien , jusqu’à leur terminaison extérieure dans les muscles, à la peau et aux sens. » Quand on veut combattre les résultats des recherches d’un auteur , il faut au moins, en essayant de les reproduire, se placer dans les mêmes conditions où s’est mis l’auteur lui-même : or , telle n’a pas été la manière de procéder de Desmoulins, qui semble avoir fait ses observations sur des embryons trop âgés pour que ses résultats puissent cadrer avec ceux qu’a obtenus M, Serres.

On n’a point oublié que M. Serres affirme 1® que, si un animal vient au monde sans yeux , il n’aura point de nerf optique ; 2° que, sil’encéphale ne s’est point formé, 'ce dernier nerf n’en existera pas moins. Ces assertions sont-elles réellement contredites par les faits suivants î Rudolphi (2) a vu l’œil droit manquer entièrement , quoique le cerveau offrît le rudiment du nerf optique de ce côté. Klinko§ch (3) rapporte que, dans un cas de développement incomplet du cerveau, l’œil était formé d’une meiTd)rane solide, pleine de liquide, sans nerf optique, sans rétine, sans choroïde et sans iris. Il ne nous semble pas que de pareilles observations puissent

(1) Ouvr. cité, F' partie, p. 284.

(2) Pliysiol. (le Biirclacli. Trad, tle Jourdan, t. in, p. 419. Paris, 1838.

(3) Ibid.

invalider les propositions de M. Serres ; car le rudiment de nerf optique dont parle Riidolphi n’est peut-être qu’une légère élongation des tubercules quadrijumeaux. Quant au cas observé par Klinkoscli, il est tout à fait insignifiant : en effet , le globe oculaire , regardé par M. Serres comme le point de départ du nerf optique, ne méritait guère ce nom, puisqu’aucune des membranes constituantes essentielles de cet organe ne s’y trouvait ; dès lors , quoi d’ étonnant que le nerf optique ait manqué aussi 1

Le sentiment de M. Serres paraît d’ailleurs confirmé par des observations de Morgagni (1) et deButtner (2). Dans un cas où le cerveau consistait seulement en deux petites masses molles , et où les yeux étaient bien conformés , Morgagni a vu les nerfs optiques qui en partaient se terminer librement dans les orbites. Buttner, dans un autre cas où, au lieu de cerveau, il rencontra deux simples globules creux, reconnut l’existence des nerfs optiques , avec des yeux et des rétines normalement développés.

Baer (3) embrasse une opinion qui tient le milieu entre celle de M. Serres, d’après qui le système nerveux se développe de la circonférence au centre, et l’opinion suivant laquelle ce système se développerait du centre à la circonférence. Je doute, dit Baer, que l’observation puisse jamais démontrer que les nerfs sortent de la moelle épinière ou qu’ils viennent se joindre à elle. Il est vrai que, pendant la seconde période du développement de l’embryon du poulet, la moelle épinière, quand on l’enlève, paraît lisse, et ne laisse apercevoir aucune insertion de nerfs , tandis qu’on peut suivre ces derniers dans les lames ventrales ; mais, comme tout porte à croire que, dans les nerfs rachidiens, de même qu’à

(1) De sedilnis et causis, etc. Epislola xlviii, art. 50.

(2) Anatomisclie walirnelmiungen, p. 110.

(3) Pliysiol. de Bardacli. Trad. de Jourdan, t, iii, p. 418. Paris, 1838.

D É V E I/£) P P E M il N T

la moelle épinière , la gaîne se forme postérieurement, il est naturel qu’un filament mou, peu coloré, et plus grêle qu’un cheveu, ne laisse aucune trace. » Puis, cet anatomiste croit, sans en donner, à notre avis, une démonstration directe, que les nerfs optique, auditif et olfactif, se montrent originairement sous l’aspect de prolongements cérébraux , c’est-à-dire comme des tubes de substance cérébrale, qui s’avancent vers les organes de sens , d’où proviennent aussi d’autres prolongements qui s’étirent, s’unissent aux précédents, et forment ainsi les nerfs sensoriels. Cependant Baer semble plutôt admettre que, dans leur développement, les parties périphériques sont dominées par les parties centrales.

F. Burdacb s’énonce ainsi, à propos de l’évolution des nerfs : « Nous ne pouvons pas croire que les nerfs s’allongent pour aller des membres à la moelle , ou de la moelle épinière aux membres. Il faut donc admettre que, quand une partie périphérique s’est formée , une harmonie préétablie entre elle et un point déterminé de l’organe central de la sensibilité , fait qu’il s’établit entre cet organe et cette partie une relation qui ne tarde pas à se matérialiser , en ce sens que, sur toute la longueur, la substance nerveuse se détache ou se sépare de la masse organique , pour devenir l’intermédiaire de ces deux parties et représenter les nerfs. »

De tout ce qui précède, il résulte que, si les idées de M. Serres sur le développement du système nerveux ne sont point admises par tous les auteurs, ceux-ci, du moins jusqu’à présent, ne les ont infirmées par aucune observation directe.

Le système nerveux périphérique semble donc se développer indépendamment de toute relation primitive avec le système nerveux central ; et le premier est déjà très-apparent , alors que le second est à peine visible.

Nous arrivons maintenant à examiner une question qui a beaucoup occupé les anatomistes, celle de la prééminence de

DU SYSTKME NERVEUX.

l’une des deux matières qui composent le système nerveux.

Chacun sait que le système nerveux est formé de matière blanche et de matière g’rise ; personne n’ignore que les fibres de l’une rayonnent en divers sens au travers des couches plus ou moins épaisses de l’autre. Or , Gall et Spurzheim (1) nomment la substance grise la mairice de la substance blanche ou médullaire ; et ils la font préexister à celle-ci, qu’elle doit engendrer et nourrir. “ La substance grise, dit Gall (2), est T origine ei V aliment de toutes les fibres nerveuses , et c’est par son moyen qu’elles se renforcent et se multiplient. Ayant trouvé cette découverte trop belle (3), on s’est efforcé de prouver, par toute sorte de raisonnements entortillés, qu’elle était l’expression d’une opinion généralement reçue. » Cette découverte si belle et tant enviée, selon Gall, a néanmoins toujours été repoussée unanimement , comme une illusion , par tous les anatomistes qui, depuis cet auteur, se sont occupés de névrogénie. Réduite à ses termes les plus simples, toute la question consiste à savoir quelle est, des deux substances du système nerveux, celle qui se forme la première : ainsi énoncé, le problème devient tout anatomique. Eh bien ! les névrogénistes déclarent, d’un commun accord, cj[ue la substance grise n’apparaît qu’après la substance blanche , et que par conséquent elle ne saurait être ï origine et T a, liment de cette dernière.

Rolande, en 1809 (4), et en 1822 (5), assure qu’il est le premier qui ait démontré que la substance grise ne donne

(1) Analoin. etphysiol. du syst. nciv. Paris, 1810, f. i, p. 171, in-folio; — et Recherches sur le syst. nerv. eu général; Méni. présenté à l’Institut le 14 mars 1808; in i®, p. 67. Paris, 1809.

(2) Fonctions du cerveau, t. vi, p. 318. Paris, 182,5.

(3) Allusion au rapport de Cuvier. — Séances de l'Institut, des 25 avril et 2 mai 1808.

(4) Sa,j;gio sopra la vcra stiaitlui'a del ccrvcllo, etc,, p. 85. Sassari, 1809.

(5) Memorie délia Academia deüe scie D/.e di'l'oiino, t. XMX. Extrait flans Joniii. de pliysiol, expérinient,, I. i\', ]). 3'iO.

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point naissance aux fibres médullaires ; il prétend aussi que Tiedemann n’a fait que se servir de ses propres arguments pour arriver à la même dénégation. « J’ai observé plusieurs fois, dit Rolando, que les premiers rudiments du système nerveux et des parties qui forment l’encéphale, dans l’œuf soumis à l’incubation, ne laissent pas apercevoir la moindre trace de substance cendrée ou grise ; tandis qu’aux premières heures on y découvre de la substance médullaire, et que la cendrée ne se montre que bien plus tard dans tous les animaux , c’est-à‘dire quand les différentes parties sont bien plus qu’ébauchées.»

Selon Tiedemann (1), « on ne peut pas douter que la substance grise de la moelle n’ait une origine postérieure à celle de la substance médullaire fibreuse , et qu’elle ne s’applique de dedans en dehors à la surface de cette dernière. Par conséquent , l’opinion de Gall , qui prétend que cette même substance grise se forme avant la médullaire , et qu’elle lui sert de matrice , est absolument fausse quant à la moelle rachidienne, car on aperçoit déjà les racines des nerfs spinaux au second et au troisième mois , quoiqu’à cette époque il ne se soit pas encore déposé de substance grise dans le canal de là moelle épinière. » Puis, le même auteur démontre, par de nombreuses observations, que dans l’encéphale l’apparition de la matière grise est encore postérieure à celle de la matière blanche.

Desmoulins (2) dit avoir reconnu que, chez l’homme et les mammifères, la substance blanche existe seule pendant la première moitié de la vie du fœtus , et que toujours la substance grise se forme la dernière, soit à la moelle, soit aux lobes mêmes du cerveau. Il ajoute que, se formant en même temps que la matière blanche cérébrale, les nerfs ne sauraient par

(1) Ouvr. cité. Trad. tic Jourdan, p. 128.

(2) Ouvr. cité, U® partie, p. 281.

conséquent se développer aux dépens de la matière grise qui n’existe pas encore. Desmoulins croit confirmer son assertion en ajoutant que, durant la vie, “ dans tous les poissons et les reptiles la moelle n’est formée que de matière blanche ; »» mais c’est là une erreur , comme le prouvent les recherches d’Arsaky (1), de Tiedemann (2) et de M. l.euret (3).

Tréviranus (4) fait observer avec raison que la matière grise, dût-elle préexister, ne saurait être V aliment de la matière blanche , suivant l’expression de Gall ; car une substance solide ne peut pas nourrir une autre substance solide : il n’y a pas, en effet, nutrition de l’une par l’autre; il y a seulement, dit Tréviranus, rapport de volume, analogue à celui qui existe, dans les muscles, entre la fibre tendineuse et la fibre musculaire.

M. Serres (5) a surtout combattu ropinion de Gall par de nouveaux arguments auxquels ce dernier est loin d’avoir répondu d’une manière satisfaisante (6). Je ne rapporterai que les plus directs.

M. Serres , s’appuyant sur ce que le système nerveux périphérique a déjà acquis un grand développement lorsque l’axe cérébro-spinal est encore liquide, et qu’il n’existe par conséquent aucun amas de substance grise ; sur la présence des nerfs chez des monstres primitivement dépourvus des ganglions ou de la portion d’axe cérébro-spinal d’où ces nerfs sont supposés provenir (7) ; M. Serres, se fondant, en un mot, sur le développement excentrique du système nerveux , rejette l’usage attribué, par Gall, à la substance grise

(1) Dissert, de piscium cerebro et medulla spinali, p. 9. Halle, 1813.

(2) Oiivr. cite, p. 129 et 130.

(3) Anatoui. comp. du syst. nerv., t. i, p. 181. Paris, 1839.

(4) Arch. génér. de médec., t. ii, p. 400.

(5) Ouvr. cité, t. I, p. 47, 555 et suiv., passinu

(Ü) Fond, du cerveau, t. vi, p. 317 et suiv. Paris, 1825.

(7) Ouvr. cité, t. i, p. 470.

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d’être l’origine de la substance blanche. « Admettons, répond l’anatomiste allemand , qu’il existe des nerfs sans cerveau, sans moelle épinière, ce que des faits irrécusables attestent , s’ensuit-il que ces nerfs n’ont pas tiré leur origine de la substance grise ou non fibreuse ? Nous avons établi une comparaison de la substance corticale grise du cers^eau avec le corps muqueux qui enduit la peau. . . . Toute la surface du cerveau et du cervelet est recouverte de substance grise non fibreuse : cette substance a la même fonction organique que celle intérieure, c’est-à-dire, elle aussi donne naissance à des fibrilles nerveuses blanches. L' existence de la substance pulpeuse dans les extrémités des nerfs ne souffre aucun doute. Pourquoi alors cette substance ne fournirait-elle pas aussi bien des filaments nerveux que lorsqu’elle enduit les hémisphères du cervelet et du cerveau? Ces filaments rentrants de la surface périphérique des nerfs , expliquent d’une manière très-satisfaisante pourquoi il peut exister des nerfs dans les extrémités sans qu’il existe une moelle épinière, une moelle allongée ou un cerveau Ceci prouverait tou¬

jours qu’au moins une partie du système nerveux se forme de la circonférence au centre (l ). »

Chacun peut reconnaître dans ces passages combien les arguments émis par M. Serres embarrassent Gall , qui ne peut y répondre qu’en imaginant une hypothèse dénuée de toute espèce de preuves, je dirai plus, démontrée fausse par des observations microscopiques récentes (2) ; hypothèse qui lui fait admettre à la terminaison des nerfs une substance analogue à la substance grise de l’encéphale. Du reste , qu’on lise l’Anatomie de Gall, l’on y verra que son idée favorite sur cette substance est reproduite partout et ne se trouve démontrée nulle part.

(1) Oavi'. elle, t. VI, p. 320, 32i el 325.

(2) Voy. Terniiuaison des nerfs.

Des démonstrations directes fournies par les opposants de Gall, concluons que la matière grise ne semble pas être primitive; qu’elle n’est point surtout la mairice , Y origine, Y aliment^ le moyen de renforcement (1) de la matière blanche des nerfs et de l’axe cérébro-spinal. Disons d’ailleurs qu’il est impossible de concevoir comment la substance grise pourrait nourrir la substance blanche ; la nutrition de l'une et de Taulre, comme celle de toutes les parties du corps, ne s’opère-t-elle pas à l’aide de matériaux apportés par des vaisseaux capillaires ? Qu’on me permette une comparaison qui ne préjugera rien contre les attributions élevées des masses nerveuses. La matière grise est plus vasculaire que la blanche, comme la substance corticale du rein est plus vasculaire que la tubuleuse : quiconque dirait que, dans cet organe, la première est la matrice, Y aliment, etc., de la seconde, émettrait un propos absurde aussitôt oublié qu’énoncé. Dans le rein et dans le système nerveux, chaque substance a ses fonctions, ses usages, comme sa texture propre ; toutes deux s’unissent matériellement parce qu’elles sont liées d’action ; mais l’une n’est pas produite , engendrée et nourrie par l’autre ; le nisus formativus a organisé chacune à sa place, et la vie s’y perpétue avec la circulation capillaire.

Je ne terminerai point ce chapitre relatif au développement du système nerveux, sans mentionner une opinion en faveur surtout parmi les anatomistes allemands. Dans sa formation et son développement successifs, l’axe cérébro-spinal de l’homme passe à travers une série d’états qui caractérisent le même organe dans les diverses classes d’animaux vertébrés. Ainsi , l’axe cérébro-spinal humain représente d’abord celui des poissons, puis celui des reptiles, plus tard celui des oiseaux , et enfin il traverse différentes phases qui se rapprochent plus ou moins du même organe chez les diffc-

(1) Expressions de Gall.

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rents mammifères, jusqu’à ce qu’il ait définitivement revêtu les caractères complexes qui lui sont propres.

Un des corollaires de ce principe est que si une cause quelconque arrête , dans son développement , une ou plusieurs parties, l’encéphale d’une classe pourra venir au monde avec les formes de la classe qui lui est inférieure. Un reptile pourra naître avec le cerveau d’un poisson , un oiseau avec le cerveau d’un reptile , un mammifère avec les formes encéphaliques dévolues aux reptiles ou aux oiseaux , dernière assertion que semblerait justiher l’étude des monstres.

Toutefois, ces vues ingénieuses demandent une sage réserve pour être généralisées dans leurs applications physiologiques.

Il resterait maintenant à exposer en détail l’évolution de la moelle épinière et de l’encéphale : ces détails figureront mieux dans la description de ces organes (1).

Conclusions générales sur le développement du système nerveux.

Aucune relation connue, entre l’axe cérébro-spinal et les nerfs, n’existe primitivement chez l’embryon.

Le système nerveux périphérique est déjà très-apparent quand le système nerveux central est à peine visible.

Chez les monstres , on peut trouver le premier formé en l’absence du second.

Le développement du système nerveux semble s’effectuer de la circonférence au centre.

Aucun des points primitifs du système nerveux ne doit être regardé comme un centre d’irradiation.

Le nisus formativus organise chacune des parties à sa place : il y a succession dans leur développement ; mais l’une ne saurait être l’efflorescence de l’autre.

(1) Voy. Moelle épinière et Encéphale.

Il ne semble pas que la substance grise préexiste à la substance blanche : le contraire paraît être la vérité.

Les lois physiologiques qui régissent la nutrition s’opposent formellement à ce qu’on regarde la matière grise comme l’organe nourricier de la matière blanche : une substance solide ne peut pas nourrir une autre substance solide.

Avant de revêtir la forme qui lui est propre, l’axe cérébro-spinal de l’homme présente, dans son évolution successive, à peu près les formes diverses du même organe chez les animaux vertébrés des différentes classes.