III. FONCTIONS DU BULBE RACHIDIEN

Le bulbe rachidien participe aux propriétés et aux fonctions delà moelle, en ce sens, 1° que, comme elle, très-sen sible en arrière , il nous a paru tout à fait insensible en avant ; 2° qu’il concourt à transmettre les impressions et le principe des mouvements volontaires ; 3“ qu’il jouit aussi, à un haut degré, du pouvoir dit rèflectif ou excito-moteur {voy. t. I, p. 307). Mais , le bulbe n’est pas, comme la moelle épinière, un simple conducteur des mouvements respiratoires , il est , au contraire , le foyer central et l’organe régulateur de ces mouvements de conservation.

A. Su bulbe rachidieu considéré dans ses rapports avec la respiration.

Galien avait parfaitement reconnu ce fait aussi curieux qu’important, savoir ; qu’il y a vers le commencement de la moelle épinière un point dont la section anéantit , sur-lechamp, la respiration et la vie chez les animaux : “ Atqui perspicuum est, dit-il (2), quod , si post secundam aut jmmam vertehram, aut in iqjso sqnnalis med.idlæ princip)io sectionem ducas, repente animal corrumpitur ( SiacpOei'pexai 7rapayp9i[/,a tÔ i^coov).»

(1) Anatoui. cornj). Trad. de Jourdan, l. i, p. lO'J. Paris, 1835.

(2) De anatoin. administ. , lib. viii , cap. IX, p. 696 ei 697, édit, de Kiilin. Lcipsick, 1821.

FONCTIONS

Lorry, ignorant sans cloute l’expérience de Galien , annonce le même résultat en ces ternies (1) : « Coupant la moelle de l’épine transversalement en plusieurs endroits , je produisais successivement dillérents degrés de paralysie. Quand je fus parvenu au cou , je fus fort étonné de voir qu’en plongeant ou un stylet, ou la pointe d’un scalpel , sous l’occiput , j’excitais des convulsions, et que, entre la deuxième et la troisième vertèbre , loin de produire la même chose , l’animal mourait presque sur-le-champ , et que le pouls et la respiration cessaient alisolument. . . •>

Mais ni Galien ni Lorry n’avaient rigoureusement délimité cette portion de l’axe cérébro-spinal dont la lésion tue les animaux à l’instant même. Legallois et surtout M. Flourens ont mis plus de précision dans leurs recherches.

Ce n’est pas du cerveau tout entier, dit Legallois (2), c[ue dépend la respiration , mais bien d’un endroit assez circonscrit de la moelle allongée, lequel est situé à une petite distance du trou occipital, et vers l’origine des nerfs de la huitième paire (ou pneumo-gastriepues). Car, si l’on ouvre le crâne d'un jeune lapin , et que l’on fasse l’extraction du cerveau par portions successives, d’avant en arrière, en le coupant par tranches , on peut enlever de cette manière tout le cerveau proprement dit , et ensuite tout le cervelet et une partie de la moelle allongée. Mais la respiration cesse subitement lorsqu’on arrive à comprendre dans une tranche l’origine des nerfs de la huitième paife.

Aussi, après avoir été témoin de l’expérience de Legallois , Percy , dans son rapport à l'Institut (3) , n'hé.site-t-il point à afifirraer *■ que le premier mobile (1) , le principe de

(I) Acail. (les sciences, Mémoires îles savants e'iramjers, l. ni, p. SGG et 3G7. (•î) OEiivj cs coniplèlcs, t. i, p. Gi. Pai;is, lîSSO, avec des notes île M. Pariçct. (S) Séance du 9 septembre 18! F ( i) Oiivr. cité, t. I, p. 217.

UU BULBE EACHIUIEN.

tous les mouvements inspiratoires a son siège vers cet endroit de la moelle allongée (bulbe rachidien) qui donne naissance aux nerfs de la huitième paire (1). ”

Il importe rie faire observer ici que le bulbe rachidien n’est pas le premier mobile de la respiration , seulement parce qu’il donne origine aux nerfs pneumo-gastriques ; en d’autres termes , que la mort subite due à la lésion du bulbe ne résulte pas uniquement de la suppression d’influence de ces nerfs. Chacun ne sait-il point en effet qu’après la résection des pneumo-gastriques chez les animaux adultes, la respiration, quoique gênée et laborieuse, n’en continue pas moins pendant un temps fort longl Si l’hypothèse précédente était admissible , la mort , au lieu de survenir , dans ces cas , du second au cinquième jour (2) , devrait frapper les animaux à l’instant même, comme quand le bulbe lui-même est lésé. Le principe qui ordonne et détermine le mécanisme des puissances respiratoires , suivant les expressions de M. Flourens (3), n’est donc pas dans les nerfs pneumo-gastriques , puisqu’ils peuvent être détruits , et ce principe non-seulement subsister, mais déterminer et ordonner encore, comme auparavant, le mécanisme et le jeu des autres puissances respiratrices.

M. Flourens (4j, poussant l’analyse expérimentale plus loin que Legallois , est parvenu à fixer d’une manière plus précise encore le véritable siège, dans le bulbe rachidien , de l’organe qu’d nomme premier moteur du mécanisme respiratoire, j)oint central du système nerveux. Ce physiologiste, récapitulant les résultats obtenus sur six lapins , s’énonce ainsi (5) ;

(1) Oiivr. ciié, [I. 5.59.

(5) Je ii’.ii j.in’.nis vu les chiens ailiilies, auxquels j’avais réschjué la huiiième paire, survivre au delà du cinquième jou '.

(3) lîcch. c.vpéi imcut. sur les fond, et les propr, du syst. nerv., etc., 2' édit., p. ISl.

( i) Ouvr. et édit, cités, p. 196 et suiv.

(.5) Ouvr cité, p. 203 et 20i.

rONCTIONS

» J’ai dit plus haut que ce foint commence avec l’origine de la huitième paire et s’étend un jieu au-dessous . Pour en déterminer les limites avec plus de précision , je mis à nu , sur les lapins que je venais d’opérer , toute la partie supérieure de la moelle épinière cervicale et toute la moelle allongée. Je comparai soigneusement alors les diverses sections faites sur ces parties ; et voici ce que je trouvai :

” La première section , ou ta section pratiquée sur le premier lapin , l’avait été immédiatement au-dessous et en arrière de l’origine de la huitième paire; la seconde section se trouvait une ligne et demie à peu près au-dessous de cette origine ; la troisième, environ trois lignes ; et la quatrième , trois lignes et demie plus au-dessous encore. La cinquième section enfin avait eu lieu immédiatement au-dessus de l’origine de la huitième paire , et la sixième près d’^me ligne audessus de cette origine.

» Or, les mouvements respiratoires de la tête avaient reparu dès la troisième section , et ceux du tronc dès la cinquième. La limite du jwint central et premier moteur du système nerveux se trouve donc immédiatement au-dessus de l’origine de la huitième paire ; et sa limite inférieure , trois lignes à peu près au-dessous de cette origine. Ce point n’a donc , en tout, que quelques lignes d’étendue dans les lapins : il en a moins encore dans les animaux plus petits que ceux-ci ; il en a un peu plus dans les animaux plus grands , l’étendue particulière de ce point variant comme varie l’étendue totale de l’encéphale ; mais, en définitive, c’est toujours d’un point, et d’un point unique, et d’un point qui a quelques lignes à peine, cpie la respiration , l’exercice de l’action nerveuse , l’unité de cette action , la vie entière de l’animal , en un mot , dépendenc. >>

Est-il besoin de dire que les expériences que nous avons faites nous-même sur différents mammifères tendent toutes à confirmer les résultats précédents ?

DU BULBE RACHIDIEN

Enlevez successivement sur un jeune chien , par exemple , les lobes cérébraux , les corps striés , les couches optiques , les tubercules quadrijumeaux , le cervelet et la protubérance annulaire ; videz , en un mot, à peu près complètement la cavité crânienne, et vous verrez (le bulbe rachidien et la moelle demeurant intacts) les mouvements respiratoires continuer avec une grande régularité. Mais, lorsqu’à l’aide de deux sections transversales du bulbe , vous aurez intercepté un segment ou une rondelle renfermant l’origine de la huitième paire avec quelques filets radiculaires du nerf spinal, aussitôt tous les mouvements respiratoires , notamment les contractions du diaphragme, des muscles grands dentelés et intercostaux , s’arrêteront d’une manière brusque , l’animal périra asphyxié ; et pourtant , les nerfs diaphragmatique , respiratoire externe du tronc (Ch. Bell) , intercostaux, auront été épargnés à leur origine.

Ces faits prouvent donc que le principe qui détermine et ordonne les mouvements de la respiration n’est pas réparti dans l’encéphale ou dans toute la moelle , mais qu’il siège réellement dans une portion circonscrite et déjà indiquée du bulbe rachidien.

Il y a donc dans les centres nerveux , dit M. Flourens (ouvr. cit., p. 202), un point qui gouverne tous les mouvements respiratoires , et dont la simple division les anéantit tous : il suffit que ce point demeure attaché à la moelle épinière pour que les mouvements du tronc subsistent ; il suffit qu’il demeure attaché à l’encéphale pour que ceux de la tête subsistent ; divisé dans son étendue, il les anéantit tous; séparé des uns ou des autres, ce sont ceux dont il est séparé qui se perdent , ce sont ceux auxquels il reste attaché qui se conservent. Et ce ne sont pas seulement, continue M. Flourens, les mouvements inspiratoires qui dépendent si impérieusement de ce point ; toutes les autres parties du système nerveux en dépendent , quant à l'exercice de leurs fonctions ;

c’est à ce point qu’il faut (pi’elles soient attachées pour conserver l’exercice de ces fonctions ; il suffit qu’elles en soient détachées pour le perdre. Ce point a été nommé par M. Flourens nœud vUal du système nerveux (ouv. cit. , page 213).

En parlant de l'influence de la moelle épinière sur la respiration [coir plus haut, pag. 279 et suiv.), nous avons dit que Ch. Bell considérait la colonne latérale de cet organe, comme destinée à conduire le principe des actes mécaniques de la respiration , et à donner implantation à tous les nerfs qu’il appelle res-piraloires : le lecteur a déjà vu que cette hypothèse n’a pour elle aucune preuve suffisante , expérimentale ou autre. Au niveau du bulbe, la colonne latérale de la moelle , se prolongeant en grande partie derrière l’éminence olivaire, donnerait origine, selon le physiologiste anglais (l), aux nerfs accessoires de Willis , pneumo gastrique , glossopharyngien et facial ; <* Il paraît donc, ajoute-t-il, qu’il sort quatre nerfs de cette colonne qxd nen fournit aucun au système de la sensibilité, ni à celui dxi mouveinenl volontaire . Il est prouvé en outre, par l’expérience, que ces nerfs excitent des mouvements dépendant de l’acte de la respiration. On ne peut douter que les mouvements du col, de la gorge, de la face et des yeux qui ont rapport à l’acte de la respiration ou qui en dépendent, ne lui soient associés par le moyen de ces nerfs. -

Assurément, nous sommes loin d’adopter ici les assertions de Ch. Bell, qui, presque toutes, sont erronées. Et d’abord, l’anatomie démontre incontestablement 1“ fiue, parmi les nerfs creâniens, inlluençant les mouvements respiratoires , le spinal et le facial sont les seuls qui proviennent de la colonne latérale de la moelle , prolongée derrière les olives ,

(l) r.xposit. c)ti liât, des nciTs , clc. , p. 13^ 14, 3'2 c( sui'V. Trad. de

(jtnesi.

DU BULBE RACHIDIEN

clans le bulbe rachitlique , la protubérance , etc. ; 2" qu’au contraire, le glosso-pharyngien et le pneuino-gastrique s’implantent sur les corps restiformes , dans la ligne du sillon collatéral postérieur , sillon dans lequel s’implantent , plus inférieurement , toutes les racines spinales postérieures ou sensitives [uoy. t. II, pag. 9 et suiv.). Or, puisque les deux nerfs dont il s’agit naissent sur le même faisceau médullaire cjue ces racines , et sont , comme elles , pourvus de ganglions, ils doivent, dans la théorie de Ch. Bell lui-même, avoir des fonctions analogues, c’est-à-dire présider à la sensibilité et non au mouvement. D’ailleurs, le glosso-pharyngien n’envoie-t-il pas des filets à la muqueuse de la base de la langue, à celles du pharynx, de la trompe d’Eustachi et de la cavité du tympan? Les divisions du pneumo-gastrique ne se ramifient-elles pas dans les membranes muqueuses qui tapissent le larynx, la trachée, les bronches, l’œsophage et l’estomac.^ Il y a donc erreur à soutenir, avec Ch. Bell, que les nerfs glosso-pharyngien et pneumo-gastrique, qu’il fait à tort provenir de la colonne latérale du bulbe , sont étrangers à la sensibilité. Le même physiologiste émet encore une opinion inexacte, quand il avance implicitement que^l’action des nerfs spinal et facial ne se lie en aucune façon aux mouvements volontaires. Je démontrerai ailleurs (tom. II, p. 262 et suiv. ) que le spinal anime non-seulement les muscles sterno-cléido-masto'idien et trapèze , mais encore ceux du larynx , du pharynx, et la tunique contractile des bronches, etc. Or, la volonté n’a-t-elle donc aucune prise sur les muscles du larynx ? De plus , la contraction de ceux de la face n’est-elle donc aucunement volontaire? J’exposerai plus loin les arguments qui prouvent que le glosso-pharyngien (tom. II, pag. 219) et le pneumo-gastrique [ibid,, p. 165), loin d’être des nerfs du mouvement respiratoire , comme l’admet Ch. Bell , sont , au contraire, des nerfs exclusivement sensitifs , si toutefois l’on fdit abstraction du spinal et

398 FONCTIONS

du facial qui s'anastomosent avec eux au delà de leur origine.

Mais, tout en rejetant la prétendue classe des nerfs respiratoires crâniens, établie par Ch. Bell (1) , nous ne pouvons nous empêcher de supposer que les fonctions du faisceau précédemment décrit sous le nom de faisceau intermédiaire ou latéral du bulbe , se rapportent à la respiration. Car, tandis que les corps restiformes et les pyramides sont exclusivement formés de fibres blanches propres à transmettre les impressions et le principe des mouvements volontaires, lui seul est pénétré d’une quantité considérable de substance grisjaunâtre , riche en vaisseaux artériels, et apte à représenter un foyer d’innervation au centre du bulbe rachidien : les corps olivaires, comme on l’a vu, dépendent du faisceau précédent, et, en dedans, se confondent avec lui. Ces sortes d’appendices latéraux, si développés dans l’espèce humaine, absents chez la plupart des vertébrés , sont regardés par Dugès (2) comme des centres nerveux particuliers dont l’usage serait lié à l’exercice de la voix. Toutefois , ce physiologiste n’émet cette opinion qu’avec réserve, et ne donne d’ailleurs aucun argument sérieux pour l’appuyer. «L’olive, dit M. Serres (3) est excitateur des mouvements du cœur ; le corps restiforme, excitateur de la respiration pulmonaire. Le cordon c|ui sépare ces deux faisceaux est excitateur de l’estomac. » Mais si l’on cherche , dans cet auteur , des raisons propres à justifier des localisations aussi précises , on est bien loin d’en trouver de suffisantes.

(1) Cet auteur rapproche des nerfs précédents celui delà quatrième paire on pathétique, qu'il nonnne nerf respiratoire de l’œil {^Expnsit. du syst. nul. des nerfs, etc., p. 230). f^ny. aussi le t. ii de notre Ouvr., p. 395-

(2) l'iiysiologie comp., t, i, p. 3(i0. Montpellier , 1838.

(3) Anatom. coinp. du cerveau, t. ii, p. 717.

DU BULBE RACHIDIEN

B. Du bulbe rachidien considéré dans ses rapports avec la sensibilité et les mouvements volontaires.

Le bulbe rachidien n’est pas seulement l’organe ■premiermoteur du mécanisme respiratoire. C’est par lui que doivent passer les impressions pour être perçues , et les ordres de la volonté pour être exécutés : aussi a-t-on vu les faisceaux du bulbe, d’ailleurs continus à ceux de la moelle , se prolongea à travers les pédoncules cérébelleux et les pédoncules cérébraux , pour aboutir aux organes encéphaliques , élaborateurs des impressions et producteurs du principe des mouvements volontaires. Or, ici s’offrent naturellement ces deux questions intéressantes ; peut-on déterminer le siège du mouvement et de la sensibilité dans le bulbe rachidien ? La transmission des impressions et de l’action du cerveau sur les muscles volontaires s’y opère-t-elle d’une manière directe ou croisée?

Le premier de ces deux problèmes , difficile à résoudre directement par la voie expérimentale, nous semble résolu par l’induction et par les observations pathologiques : aussi osons-nous avancer que la partie antérieure du bulbe est destinée au mouvement, et sa partie postérieure à la sensibilité. En effet , puisque les cordons moteurs de la moelle se continuent directement avec ceux qui existent au-devant du bulbe, et que, sous le nom de corps restiformes , les cordons médullaires sensitifs se prolongent sans interruption derrière cet organe 5 il est rationnel d’admettre que les uns et les autres conservent, dans toute leur étendue , les mêmes propriétés, les mêmes fonctions (1). D’ailleurs on ne trouve que des nerfs moteurs sur le faisceau antéro-latéral du bulbe [hypoglosse spinal, facial, moteur oculaire externe] , et l’on rencontre seulement des nerfs sensitifs sur son faisceau pos-

(l) plus haut, t. I, p. 27ü.

FONCTIONS

tcrieur ou corps restiforme ( Glosso - ’plitmjncjien , pneumo- [lastriqve, portion ganglionaire du trijumeau] (1) : ajoutons que, dans nos expériences , le premier faisceau nous a toujours paru insensible chez les animaux vivants (chiens et lapins) , tandis que le moindre attouchement des corps restiformes a occasionné les douleurs les plus vives. Enlin , nous relaterons, plus loin (2), une observation fort curieuse , recueillie chez l'homme par M. Lebert , et dans laquelle le trouble des facultés locomotrices et la conservation entière de la sensibilité ont co'incidé avec l’altération profonde de la partie antérieure du bulbe et l’intégrité de sa partie postérieure (3).

Quant à savoir si les effets sont directs ou croisés dans le bulbe rachidien, ou, en d’autres termes, si le trouble fonctionnel dépendant d’une lésioir du bulbe , se manifeste du même côté que cette lésion ou du côté opposé ; ce problème a été diversement résolu par les expérimentateiu’s. Selon M. Flourens (4), qui a expérimenté principalement sur des pigeons, les effets sont directs dans le bulbe comme dans la moelle épinière. M. Magendie (5) cite une expérience confirmative de cette opinion et exécutée sur un chien. Au contraire, M. Calmeil (6), ayant opéré sur un mouton, affirme qu’il existe “ dans la moelle allongée [tndbe rachidien] des effets directs et des effets croisés ; directs, dans les faisceaux postérieurs , croisés dans les faisceaux antérieurs. «

(1) T. Il, p. 9.

(2) Consultez les faits pailiologirjues relatifs an bulbe raebidicn.

(3) M. M:i(jeiulie [Leçons sur les fond, du syst. ncru., t. i, p. 2S5 et sulv.), ayant divisé, chez un cliicn, l une des pyramides, n’n constaté aucune lésion du sentiment, tandis tpie le mouveiiicnt <avait été compromis dans toute une moitié du corps.

(i) Recherches expérimentales sur les propriétés et les fonctions du système nerveux, etc., ]>. lll et suiv., 2* édit. Paris, I8i2.

(5) Leçons sur les fonciions du syst. nerv., t. i, p. 285, 293, etc.

((>) Ucdierches sur la slrucl. , le.s fonctions et le raniollisscnicnl de la moelle épinière. Dans Jonru. de.-^ Projetés, etc., t. xi, p. 100, l82S-

Dr BULBE RACHIDIEN.

Dans toutes les expériences que nous avons exécutées pour vérifier les précédentes assertions , les animaux ( chiens et lapins) ont constamment présenté, du côté de la respiration, des accidents tellement graves, que les résultats nous ont toujours paru trop équivoques pour trancher la question. Quoi qu’il en soit , l’opinion émise par M. Calmeil nous semble conforme aux données anatomiques ; de plus, elle est confirmée par la pathologie : en effet , l’anatomie démontre que les faisceaux postérieurs, ne s’entrecroisant point au niveau du bulbe, doivent conserver, dans cet organe, le même mode d’action que dans la moelle épinière ; tandis que les faisceaux latéro-antérieurs, s’entrecroisant de manière à passer de droite à gauche, et vice versa, doivent avoir, sur les parties situées au-dessous de leur décussation, une influence croisée. « On observe, dit M. Ollivier (d’Angers) (1), dans certaines altérations de la partie antérieure de la moelle allongée , des effets croisés semblables à ceux qui résultent des mêmes altérations dans le cerveau : lésions à droite, paralysie à gauche, et réciproquement. J’en ai publié , ajoute cet auteur, un exemple remarquable dans la première édition de mon ouvrage (2).« On trouvera , plus loin , dans la relation des faits pathologiques qui concernent la protubérance annulaire, des observations qui prouvent que, prolongés dans cet organe , les cordons latéro-antérieurs du bulbe ont réellement , chez l’homme , une action croisée sur les mouvements volontaires.

En terminant l’étude des fonctions du bulbe rachidien , nous croyons devoir signaler l’attitude singulière observée par M. Magendie (3), chez des animaux auxquels il avait coupé l’un des corps restiformes. Après cette section , un

(1) Traité des maladies de la moelle épinière, t. i, p. 123, 3' édit.

(2) Ibid., an. 1823, p. 262, obscrv. xxxv!.

(3) Ouvr. cité, t. i, p. 295, 299.

BULBE RACHIDIEN

chien et un lapin se sont roulés en cercle du côté de la lésion ; leurs yeux étaient déviés comme dans la blessure de l’un des pédoncules cérébelleux.

Nous avons lieu de croire que , dans ces expériences , la section n’a pas été limitée au corps restiforme , mais qu’elle a atteint la colonne latérale du bulbe, qui préside au mouvement, et qui, à son sommet, donne insertion au nerf pathétique, en arrière des tubercules quadrijumeaux.

§ IV. Faits pathologiques relatifs au bulbe rachidien.

Les faits observés par les pathologistes confirment tout ce que nous avons dit sur le bulbe rachidien , considéré comme partie immédiatement indispensable à la respiration et à la vie des animaux supérieurs : les plaies , les fractures , les luxations , les hémorrhagies , etc. , qui portent subitement atteinte à la structure de cet organe, tuent l’homme sur-le-champ , comme le prouvent quelques-unes des observations suivantes :

I. J.-L. Petit (1) rapporte que “ le fils unique d’un ouvrier, âgé de six à sept ans , entra dans la boutique d’un voisin , qui , en badinant avec cet enfant , l’enleva de terre en lui passant une main sous le menton et l’autre sur le derrière de la tête. A peine l’enfant eut-il perdu terre, qu’il s’agita vivement, se disloqua la tête, et mourut aussitôt. Le père arrive à l’instant , et , transporté de colère , lance à son voisin un marteau de sellier qu’il tenait à la main , et lui enfonce la partie tranchante de ce marteau dans la fossette du cou. En coupant tous les muscles , il pénétra l’espace qui se trouve entre la première et la seconde vertèbre cervicale , et lui coupa la moelle de l’épine [farlie inférieure du bulbe'), ce qui le fit périr à l’heure même. Ainsi ces deux morts arrivèrent d’une façon presque semblable. »

(1) Malad. des os, t. i, p. 51.

FAITS PATHOLOGIQUES