DES TUBERCULES Q U A DR IJUMEA U X

située en arrière de la précédente , est tout à fait blanche extérieurement; chez le chien, la paire antérieure est petite, embrassée par la postérieure, qui est plus considérable, et recouverte comme elle de substance blanche. Les mammifères herbivores se rapprochent généralement du mouton , quant à la forme et au volume des tubercules antérieurs, et les carnassiers se rapprochent du chien, ainsi que Sœmmerring(l). Cuvier (”2|, Gall (3), Tiedemann (4), etc., l’ont fait remarquer. Dans les singes, la proportion respective des tubercules quadiijumeaux est à peu près la même que dans l’homme. C’est surtout dans les herbivores et dans les rongeurs , où les nates sont très-volumineux , que l’on voit manifestement les nerfs optiques naître en partie de ces éminences, ainsi que Gall l’a démontré et que l’ont admis les commissaires désignés par l'Institut pour examiner son travail (5) .

On ignore encore d’où peuvent provenir les différences qui viennent d’être mentionnées dans le volume respectif des tubercules quadrijumeaux. Dugès (6j, admettant que les tubercules postérieurs [testes] sont moteurs, et qu’au contraire les antérieurs [nates] sont sensoriaux, prétend que, dans les animaux carnassiers, les premiers l’emportent en volume sur les seconds, afin de fournir un plus grand nombre de fibres motrices au nerf optique que ce physiologiste regarde comme présidant aussi à la contractilité du cristallin (7). Cet organe, en variant sa densité et ses courbures, procurerait à l’œil la faculté de voir à diverses distances, et Dugès fait observer que les carnassiers ont le plus grand besoin de bien juger des

(1) Vom Hirn und Rücheiimarck, Mayence, 1788, p. 91,

(2) Anat. comp., t. li, p. Iô8. Paris, an VIII.

(3) Loc. cit.

(.5) Voir le r.apport déjà cité de G. Cuvier.

(6) Pliysiol. comp., t. i, p. 365. Montpellier, 1838.

(7) ÜLiv. cit., t. I, p. 276, 302, etc.

FONCTIONS

distances pour arriver :'i leur proie. Il nous paraît inutile de faire remarquer ici combien sont hypothétiques les assertions de ce physiologiste.

Les cavités des tubercules quadrijumeaux ont disparu dans les mammiftu’es , ou du moins, d’après Ch. Wenzel (I) et Tiedemann, elles ne sont plus que fort petites, et doivent être considérées comme des traces des cavités plus gi’andes qu’on rencontre chez le fœtus.

Ces tubercules sont recouverts par les hémisphères cérébraux dans les quadrumanes, les carnassiers, les ruminants et les solipèdes ; mais, dans les rongeurs, tels que le lièvre, la marmotte, l’écureuil, le cabiai, lelapin, etc., ils ne le sont qu’en partie, et se montrent à nu entre le cervelet et les lobes cérébraux, comme dans le fœtus humain de quatre à cinq mois.

Quant à l’opinion dans laquelle on suppose que, chez les mammifères, les tubercules testes concourent à l’origine du nerf olfactif, elle est dépourvue de tout fondement (2).

§ III. Fonctions des tcbercules quadrijumeaux.

Nous considérons les tubercules quadrijumeaux des mammifîu’es , et les tubercules bijumeaux ou lobes optiques des autres vertébrés, comme faisant partie intégrante de l'appareil nerveux de la vision, et comme étant indispensables à son exercice , soit qu’eux-mêmes ressentent les impressions lumineuses, soit qu’ils les transmettent seulement à d’autres parties de l’encéphale, aux hémisphères cérébraux, par exemple. Mais les tubercules quadrijumeaux sont-ils exclusivement en relation avec l’exercice de la vue, et n’ont-ils point d’autres usages ! L’anatomie comparée, les expériences

(1) De peiiltiori slriicUira ccrcbri, p. 1(Î6.

(2) CoviKit, Rai)port cité. — Gau,, oiiv. cli., I. i, p. S8.

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et la pathologie seront invoquées ici , comme toujours , à l’appui de nos assertions.

InHuence des tubercules quadrijumeaux sur la vision et sur les mouvements de l’iris.

Et d’abord, il est inutile de revenir sur les preuves anatomiques déjà émises, qui établissent les relations intimes des nerfs visuels avec les tubercules quadrijumeaux : rappelons seulement qu’en général, dans la série des vertébrés, ces nerfs et ces éminences grandissent, se développent en raison directe les uns des autres (1).

Les tubercules quadrijumeaux, avons-nous dit, sont indispensables à l’exercice de la vision. En eflet, enlevez-les chez un mammifère, un oiseau, etc., et immédiatement la cécité aura lieu. C’est là un des résultats les plus constants de nos vivisections , qui est parfaitement d’accord avec celui que M. Flourens (2) avait autrefois obtenu. Cependant, M. Magendie (3) a avancé, en 1836, n’avoir jamais reconnu que la blessure du tubercule optique ou quadrijumeau antérieur altérât la vue chez les mammifères. » Il est vrai que, dans un ouvrage plus récent (4), le même auteur contredit sa première assertion, en disant » que les tubercules quadrijumeaux antérieurs [nates] se continuent avec la couche optique, dont ils sont séparés par un sillon peu profond ; qu’ils fournissent

une des racines d’origine du nerf optique; qu'ils sont en

raj)port avec l’exercice de la vision. » M. Magendie (5) relate même un cas de cécité, chez une femme, avec altération des tubercules quadrijumeaux antérieurs. Une pareille con-

(1) V. plus haut : Anatomie comparée des tubercules quadrijumeaux.

(2) Recherches expéi im. sur les propr. et les fonctions du syst. nerv., p. 14.â, 2' édit. Paris , 1842.

(3) Précis élémentaire de physiologie, t. I, p. 244. Paris, 183b.

(4) Leçons sur les fonct.du syst. nerv,, t. l, p. 242. Paris, 1839-

(5) /ti'rf., t. Il, p. 141.

FONCTIONS

tradiction s’explique, sans doute, en admettant ((ue, dans scs premières .expériences, ce physiologiste avait pratiqué une lésion trop superficielle, trop incomplète, pour anéantir la vue ou même pour la troubler d'une manière appréciable.

Quoi qu’il en soit, il est constant qu’après l’ablation dos tubercules quadrijumeaux ou bijumeaux (selon la classe de vertébrés) un animal ne peut plus voir les objets qui l’entourent. Maintenant il faut savoir si ces organes exercent sur les yeux une action direde ou croisée.

Chez les mammifères et les oiseaux , l’action des tubercules précédents (ou lobes ojdiqiies] est croisée ; c’est-à-dire que constamment la blessure ou l’extirpation du tubercule droit trouble ou anéantit la vision de l’œil gauche, et vice versa. C’est encore là un fait établi par les expériences de M. Flourens (1), et que nous avons eu occasion de reproduire. Ajoutez que , sur des pigeons dont les humeurs de l’œil avaient été évacuées d’un côté depuis plusieurs semaines, nous avons observé , au-devant du chiasma , l’atrophie du nerf optique correspondant et celle du lobe optique du côté opposé (2). Suivant Desmoulins (3), l’action serait, au contraire, direde , chez les grenouilles, et la lésion d’un lobe optique entraînerait la perte de la vue dans l’œil correspondant. La difficulté que j’ai toujours éprouvée à reconnaître l’état de la vision, chez ces animaux, m’a laissé dans le doute à cet éganl.

La soustraction des tubercules quadrijumeaux entraînant le défaut d’impressionnalrilité à la lumière , il faut déterminer expérimentalement si cet effet est dû seulement à l’interception de la communication des nerfs visuels avec les hémisphères cérébraux; si l’ablation des tubercules indiqués

(1) Ouv. cité, |i. 142 ctsulv.

(2) M. Magenilie a l'ail des obscrv, nions aiialogncs. ( Voy. Jonrii. de pbysiol. expériiii., t. III, J). 380-

Or) .Vnal. des sysl. nci v., clc., pag, 594 Ptiris, 1,825

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n’agit que comme ferait la section des nerfs optiques, et si, par conséquent, les uns et les autres ne sont que de simples conducteurs des impressions visuelles. Voici les résultats de mes expériences à ce sujet :

Sur différents mammifères et sur des pigeons, j’ai enlevé complètement (1) les hémisphères cérébraux , en ménageant avec le plus grand soin les couches optiques proprement dites (2) et le reste de l’encéphale. Un pigeon, ainsi mutilé , survécut dix-huit jours (3). L’animal étant placé dans l’obscurité , toutes les fois que j’approchais brusquement une lumière de ses yeux. Tinsse contractait, et souvent même le clignement avait lieu ; mais, chose remarquable ! aussitôt que j’imprimais un mouvement circulaire à la bougie enflammée, l’animal exécutait un mouvement analogue avec sa tête. Ces effets, reproduits chaque jour en présence des personnes qui assistaient à nos leçons , ne peuvent laisser aucun doute sur la persistance de l’impressionnabilité à la lumière , après que les hémisphères cérébraux n’existent plus; et, par conséquent, quand on la supprime complètement, par la soustraction des tubercules quadrijumeaux [les couches optiques restant intactes], on ne saurait faire dépendre un pareil résultat du défaut de communication des nerfs visuels avec les hémisphères cérébraux. Chez les jeunes chats, les jeunes chiens et les lapins, Tiris continuait aussi à se mouvoir sous

(1) L’.iutopsie en faisait foi.

(2) Le lecteur ne confondra pas les couches optiques avec les lobes <piiques. Cette dernière dénomination s’applique, dans le langage de plusieurs anatoniiftcs modernes, aux tubercules quadrijumeaux, mais surtout aux tubercules bijumeaux des oiseaux, des reptiles et des poissons.

(3) Une poule privée de ses lobes ce'rébraux vécut dix mois entiers. (FLouflENS, ouv. cité., 2' édit., p. S7.)

Un pigeon, ayant subi 1 ablation de ces mêmes lobes, se portait fort bien trois mois après cette opération. (Mai.corps. Dons Leçons sur les fonct. du sysi. nerv., par M. Magendie, t. ii, p. 351. Paris, 1839.)

l'ONCTlUNS

l’influence d’une lumière vive ; parfois même alors les paupières se rapprochaient.

Ces mouvements nous paraissent un peu analogues à ceux qui , chez un animal décapité , succèdent à l’excitation des surfaces tégumentaires (1) : faute des lobes cérébraux, ils ont lieu sans conscience, sans qu’il y ait eu perception véritable ou du moins entière de la sensation lumineuse; car, en définitive, c’est à ces lobes que les sensations de la vue, comme toutes les autres, doivent parvenir, pour être élaborées, prendre une forme distincte , laisser des traces , des souvenirs durables, et enfin pour permettre la manifestation d’une série de jugements et de déterminations relatifs à la nature de ces sensations. Aussi, quoiqu’un animal , privé de ses hémisphères cérébraux, reste impressionnable à la lumière, ne faut-il pas s’étonner qu’il se comporte comme s’il était absolument aveugle , qu’il se heurte contre les obstacles, n’évite point le danger qui le menace, etc. ; la mémoire et le jugement , d’où dérive la connaissance des objets extérieui’s, n’existant plus, pouvait-il en être autrement?

Si l’ablation des tubercules quadrijumeaux et la section des nerfs optiques sont suivies du même effet, c'est-à-dire de la perte de la vue, ce n’est pas une raison pour regarder les uns et les autres comme de simples conducteurs des impressions visuelles. Les tubercules quadrijumeaux sont des cenires de réflexion de l’effet centripète des nerfs optiques sur les nerfs moteurs qui président à la contraction de l’iris ; aussi leur ablation, d’après les expériences de M. Flourens (2), paralyse- t-elle cette membrane : en l’absence des hémisphères cérébraux, ces tubercules nous paraissent être encore des foyers de perception incomplète pour les sensations de la vue. Cette dernière opinion est d’autant plus probable que

(1) foy. ]). 307 et suiv. Du pouvoir cxcilo-molcitr de !.i moelle q'iiiière cl de 1.1 moelle allongée.

(2) Ouv. cil , 2^ cdit., [), IH.

DES TUBERCULES QUADRIJUMEAUX.

l’ablation isolée, sur des animaux différents, soit du cerveau, soit du cervelet, soit des corps striés et même des couches optiques, laisse persister la contractilité de l’iris, indice certain de la sensibilité à la lumière.

M. Flourens avait d’abord (1) remarqué que l’irritation d’un tubercule excite les contractions de l'iris opposé seulement; plus récemment (2), il a reconnu que l’effet de cette irritation se manifeste aussi dans l’iris du même côté. Nos propres expériences nous avaient également amené à ce dernier résultat (3).

I<es tubercules quadrijumeaux sont-ils sensibles et excitables (4)?

Xnfluencent-ils les mouvements volontaires?

La surface de ces tubercules, chez les mammifères et les oiseaux, ne m’a pas paru, en général, être sensible aux irritations mécaniques appliquées légèrement ; mais, aussitôt qu’on pénètre dans leur épaisseur, des douleurs vives éclatent , et l’animal pousse des cris ou se débat avec violence. Cet effet s’explique, sans doute, par le voisinage d’une portion du faisceau postérieur de la moelle, que l’on a vue se prolonger au-dessous des tubercules quadrijumeaux ; il ne prouve pas qu’eux-mêmes soient sensibles à nos irritants ordinaires.

L’excitation légère de leur surface, et même de leur substance grise dénudée , n’a occasionné aucune secousse convulsive; il nous a toujours lallu pénétrer assez avant, et

(1) Ouv. cit., cdil. de 1824 , p. 152.

(2) Ouv. cit., édit, de 1842, p. 144.

(3) Voir vol. H de notre ouvrage, p. 61 et suiv., pour l’explication du mouvement simultané des deu.v iris, après l’excitation d’un seul tubercule.

A l’cpotiue où je rédigeai le sccontl volume, qui parut avant le premier, il n’cxistaii encore de l'ouvrage de M. Flourens que l’édition publiée en 182 4.

(4) Avec M. Flourens, nous appelons excitables le$ parties du o^t'ène nerveux, qui, soits riulluencc d’un stimulus immédiat, out la propiiéié d’exciter des contractions musculaires.

KONCTIONS

jusqu'aux fibres médullaires, pour obtenir des contractions. Ces expériences, exécutées immédiatement après la mort de l'animal, donnent des résultats moins complexes que durant la vie, en ce sens que les mouvements généraux, occasionnés par la douleur , ne viennent plus s’associer aux secousses convulsives dues à une irritation toute locale. Celles-ci apparaissent, chez les mammifères et les oiseaux, principalement du côté opposé au tubercule que l’on excite. De semblables effets ne sauraient surprendre , quand on se rappelle que le faisceau antéro-latéral ou moteur de la moelle a des connexions intimes avec les tubercules quadrijumeaux : mais ils tendent surtout à démontrer que, dans les précédentes expériences, les contractions musculaires ont dû dé[)endre de l’excitation des faisceaux médullaires qui s’engagent au-dessous de ces tubercules, et non de celle de leur substance propre.

Selon M. Serres (1), les tubercules quadrijumeaux » sont excitateurs de l’association des mouvements volontaires ou (Je l'èquiUbralion ; et de plus , les excitateurs du sens de la vue dans les trois classes inférieures. « A l’appui de la première assertion , cet auteur rapporte une expérience et des faits pathologiques (2). Sur un chevreau , la base des tubercules quadrijumeaux fut traversée par un bistouri trèscflfilé ; l’animal éprouva une douleur très-vive , suivie de mouvements convulsifs dans les membres et dans les yeux. Huit heures après l’opération , on le fit lever. La démarche était on ne feut jüus irrégulière : on eût dit qu’il ne savait plus marcher. Il vécut quatre jours, marchant toujours avec la même irrégularité. Quand il voulait boire, il . était longtemps avant de pouvoir mettre le museau dans le vase où était l’eau ; il avait également beaucoup de peine à saisir les herbes qu’il choisissait pour se nourrir.

(t) Allât, conip. du ccrvemi, etc., t. ii, p. 717. Paris, 1827- (2) Onv. cit., I. n, p. 1)42 cl siiiv.