I. 293 et suiv. Lausanne
DU GRAND SYMPATHIQUE
dant sur des expériences qui ne sont rien moins que probantes , et dont les conclu.sions sont bien loin d’être logiquement déduites. Analysons.
M. Brachet tranche à diverses hauteurs la moelle épinière sur des femelles de cabiais et de lapins au commencement du travail de la parturition. Celui-ci est suspendu, les contractions utérines cessent; “ preuve, dit cet expérimentateur, que le système cérébro-spinal est l’agent de ces contractions. » Qui ne sait qu’une simple émotion morale peut retarder et susqDendre le travail de l’accouchement '! D’ailleurs, faisons observer que dans ces expériences les animaux n’ont guère survécu au delà de (quelques heures, tant le trouble immédiat de l’innervation avait dû être considérable. Mais, je veux bien admettre cque l’exq'ilication qui tendrait ici à rendre compte de la suspension de l’accouchement par l’émotion et les douleurs physiques soit insuftisante, et je passe outre.
“ Puisque, dans nos expériences, ajoute M. Brachet, les contractions utérines ont été arrêtées par la section de la moelle, il est naturel de conclure que la matrice et ses cornes ont partagé la paralysie des membres abdominaux , et que leur contraction est déterminée par les nerfs spniaux cqui émanent de la moelle. ” Cet auteur croit établir son opinion, d’une manière péremptoire , en rapportant une exq:)érience [expèr. 108) cqu’il a exécutée avec le galvanisme sur une lapine qui était près de mettre bas. “ Aussitôt, dit-il, que le travail fut bien établi, je coupai la moelle épinière à la dernière vertèbre dorsale. Je montai une pile voltaïque, et, une heure après l’opération ,je mis l' extrémité supérieure du fragment inférieur de la moelle en rapport avec un pôle et l’utérus avec Vautre, de manière à établir le courant de l’un à l’autre organe. Les cornes utérines entrèrent en contraction, ainsi que l’iiidiqua une tension résistante qu’acquit l’abdomen. A plusieurs reprises j’interrompis le courant galvani-
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que; chaque fois l’abdomen reprit la souplesse qui caractérise l’absence de toute contraction ou la paralysie, etc. »
Quoique M. Brachet ait vu la section de la moelle épinière arrêter les mouvements utérins (1), sa conclusion, « que les nerfs spinaux les déterminent, » à l’exclusion du grand sympathique, n’est point rigoureuse; cette conclusion est même erronée. En effet, d’une part, l’utérus ne reçoit que des filets du grand sympathi(|ue, qui seuls, par conséquent, peuvent lui transmettre l’incitation venue de la moelle; et, d’autre part, Valentin (2), en irritant directement les portions lombaire inférieure et sacrée supérieure du grand sympathique, a vu les trompes se contracter de l’ovaire à l’utérus, et cet organe se mouvoir de son fond vers son col.
Quant à l’expérience de M. Brachet avec le galvanisme, elle ne constitue point un argument sérieux en faveur de son opinion. Car, un pôle étant placé au bout caudal delà moelle, et l’autre à l’utcrus, le fluide galvanique a été transmis, d’un pôle à l’autre, à travers la moelle et les nerfs utérins, comme à l’aide de conducteurs humides; et rien ne prouve que cette transmission se soit opérée , plutôt par les prétendus filets spinaux directs de l’utérus , que par les filets utérins du grand sympathique , qui communiquent avec les nerfs lombaires et sacrés [Voy. Neri's utérins).
Maintenant, M. Brachet va se contredire ou émettre des assertions sans preuves.
Cet auteur rapporte l’exemple d’une iemme paraplégique , chez laquelle, au neuvième mois de la grossesse , il vit le
(1) Je ne puis m’cmpcclicr d’avoir des doutes même sur la réalité d’un pareil résultat, puisfpie la section simple de la moelle (pratirpice, comme l’a fait M. lî raclicl, dans la région dorsale) ne saurait détruire le pouvoir reflexe de son )>oiu caudal, |iouvoir qtii devrait réagir encore sur rcnirciien des contractions utérines, par rcnircmise du grand sympa iliiquc. Le fait énoncé par M. Braclict aurait besoin d’être sanctionné [>ar d’autres cxpériiueiitatcurs. Jusqu a présent, je n’ai pas eu d’occasions favorables pour le vériHer.
(2) Op. cit., p. § CLt.
DU GRAND SYMPATHIQUE
travail de la parturition s’établir d’une manière faible à la vérité ; toutefois , Yutèrus se tendait sous la main appliquée sur l’abdomen, et, par le toucher, on reconnaissait la meme tension. L’orifice entr'ouvert était d’une mollesse remarquable; les mucosités étaient abondantes. “ Je laissai, dit M. Brachet, \o, nsLime agir pendant vingt-quatre heures ; le travail ne s’établit pas mieux. Par quelques titillations sur
le col utérin, je tentai de provoquer des contractions
L'orifice se trouva agrandi de toute la dimension possible. La tête de l’enfant se présentait bien. Je perçai la poche des eaux, la co?itraciilité de la matrice les chassa; la tête, pous- .sée, s’engagea au détroit supérieur, d’où elle ne bougea plus. Vainement, pendant deux heures, je voulus solliciter l’accouchement naturel en titillant et pinçant la matrice , elle fut muette. Avec le forceps je parvins à extraire un enfant bien constitué et vivant. La matrice revint lentement sur elle-même. Pendant p>lus d’une heure je fis des frictions réitérées et vaines pour hâter la sortie du placenta. Je fus forcé d’aller le détacher avec la main. Ce ne fut qu’après une lenteur extrême que \'^Ltérus reprit son volume ordinaire. »
En lisant cette observation, on ne peut s’empêcher de remarquer que , dans beaucoup d'accouchements de femmes non paraplégiques , les choses ne se passent pas autrement. On y voit partout des preuves incontestables de l’action persistante de la matrice , de la persévérance du travail dont la fin naturelle n’a été attendue que vingt-six heures seulement; et l’auteur ajoute néanmoins que son observation prouve la dépendance où les contractions utérines sont du système cérébro-spinal , “ puisque , chez cette femme paraplégique , les contractions utérines n ont plus eu lieu et que l’accouchement n a pas pu se faire. •>
Un pareil fait nous semble prouver, au contraire , qu’une portion de la moelle fonctionnait encore assez énergiquement,
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en vertu de son poutoir propre ou excito-moteur , pour produire une certaine quantité de force nerveuse qui se transmettait à l’utérus par le grand sympatliique.
M. Brachet termine en disant que, dans ses précédentes expériences, “ la section de la moelle, à quelque hauteur qu’elle ait été pratiquée, n’ayant jamais empêché, ajrrès l’ accouchement, ni l’évacuation sanguine, ni les lochies, ces deux actes consécutifs sont indépendants de l’influence cérébrale, et qu’ils ne peuvent reconnaître d’autre iniluence nerveuse (jue celle des ganglions, ainsi que tous les actes de la circulation capillaire, les exhalations et les sécrétioiis. » Or, si l’on relit la narration des expériences 104, 105, 106 et 107, on s’étonne d’entendre dire à M. Brachet qu’il a observé sur ses animaux, après T accouchement , l’évacuation sanguine et les lochies , puisque l’accouchement n’a eu lieu dans aucun cas, et qu’il ne pouvait avoir lieu, d’après la doctrine même de l’auteur. Dans l’expérience 108, faite avec le galvanisme , il est vrai que l’animal , par suite de contractions provoquées , mit bas trois petits , mais il succomba à la cinquième heure, pendant l’expérience même , avec cinq autres petits à Dire. Comment donc M. Brachet aurait-il ])u , ici même , observer les lochies?
Les précédentes assertions reposent donc simplement sur la théorie que ce physiologiste professe sur les fonctions du système nerveux ganglionaire , et non , comme il le prétend, sur l’observation directe des animaux q)i’il a mis en expérience.
Puisque les nerfs de l’utérus proviennent exclusivement du grand sympathique; puisc;[ue d’ailleurs l’irritation de celui-ci donne lieu à des contractions utérines; puisqu’enfin le mode de ces contractions involontaires est tout à fait assimilable à celui qu’on observe dans les muscles animés par le grand sympathique , nous n’hésitons point à conclure que celui-ci, à l’exclusion des nerfs de la vie animale, transmet
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à l’utérus le principe de ses mouvements , principe émané surtout de la moelle épinière.
7^ Influence du grand sympathique sur les sécrétions et la nutrition .
En général , les sécrétions et la nutrition sont considérées comme résultant de l’influence vivifiante du grand sympathique. On allègue , en faveur de sa participation aux actes de la nutrition , ses rameaux sans nombre qui accompagnent les artères. On cite , comme une preuve de la part qu’il doit prendre aux sécrétions , les nombreux filets qu’il envoie dans les organes sécréteurs. En efl’et , toutes les glandes, tant celles qui ont des conduits excréteurs , comme les glandes salivaires, lacrymales, le foie, le pancréas, les reins , les testicules et les ovaires, que les corps réputés glanduleux qui en sont dépourvus , comme la rate , la thyroïde et les capsules surrénales , reçoivent des rameaux du grand sympathique. Il en est de inême de toutes les membranes muqueuses qui sont aussi le siège de sécrétions importantes.
Les sécrétions et la nutrition s’opèrent , il est vrai , dans des organes où ce nerf n’envoie aucun filet ; tels sont, hormis les organes des sens spéciaux , la plupart de ceux de la vie animale : mais, en admettant l’influence directe des ganglions sympathiques sur ces actes , envisagés dans les organes de la vie végétative , on ne peut s’empêcher de remarquer que des ganglions , analogues pour la structure à ceux du grand sympathique, se trouvent aussi en grand nombre sur le trajet de certains nerfs cérébro-rachidiens (1). Dès lors répugnerait-il de regarder aussi ces renflements ganglionaires comme destinés à influencer les sécrétions et la nutrition des orra-
nés de la vie animale! Dans ces derniers temps, Muller et
(1) Ces ganglions remarquables existent sur le trajet des l acines spinales jiostérieures, des nerl's trijumeau, glosso-pliaryngien et pnemno-gastriqne.
FONCTIONS
Remak (1) ont admis dans les nerfs cérébro-rachidiens et dans le grand sympathique, indépendamment des libres nerveuses en rapport avec le mouvement et la sensibilité , des fibres spéciales qu’ils appellent organiqxLes ou grises, et qui serviraient à dominer les actes organiques de la nutrition et de la sécrétion. Ces auteurs regardent les ganglions du grand sympathique comme des organes centraux d’où s’irradie le système des fibres organiques, pour se mêler ensuite aux nerfs cérébro-rachidiens; ce qui tendrait à faire supposer l’influence vivifiante du grand sympathique sur l’économie tout entière. Les recherches de Valentin (2), en empêchant peut-être d’admettre la précédente opinion , c’est-àdire que les ganglions sympathiques produisent dans leur intérieur les fibres organiques , ne sauraient toutefois faire rejeter l’existence de celles-ci , comme système particulier doué de propriétés et de caractères matériels distincts (3). Il n’est pas irrationnel de croire qu’elles proviennent de l’axe cérébro-rachidien , comme les fibres nerveuses de la sensibilité et du mouvement, et qu’elles puisent le principe de leur action à la fois dans cet organe central , dans les ganglions du grand sympathique, et dans les ganglions des nerfs cérébro-spinaux déjà indiqués. Cette manière de voir expliquerait, d’une part, l’influence incontestable de l’axe cérébrospinal sur les sécrétions et la nutrition (4) ; et de l’autre , ( par l’entremise des ganglions multiplicateurs de la force nerveuse) , la persistance de ces actes organiques dans les parties privées de la sensibilité et du mouvement.
Passons rapidement en revue quelques unes des sécrétions dépendantes du grand sympathique. Celle des larmes lui est
(1) Loco cil.
{‘2) [ 'oco cil.
(3) r'oj'. t. 1, l’imles niicro3CO|iir]ncs sur le .système nerveux, (t) l’oy. t. 1, Iiilliience île l.i moelle sur les sèerèiions.
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soumise en partie ; car, dans nos expériences, quoique diminuées par la section intra-crânienne du nerf trijumeau , elles ont été , encore en partie , entretenues , sans doute par les filets que le ganglion cervical supérieur envoie à la glande lacrymale. Il en a été de même de la sécrétion salivaire , d’ailleurs évidemment influencée aussi par le trijumeau : sur plusieurs chiens, auxquels j’avais réséqué les deux nerfs linguaux au-dessus et en arrière des glandes sous-maxillaires , j’ai vu encore , après la guérison, la salive s’écouler abondamment , au-dessous de la langue , dans l’intérieur de la bouche. Assurément un pareil phénomène ne se serait pas produit, si la cinquième paire présidait seule à la sécrétion de la salive : l’examen des parties, après la mort, a d’ailleurs prouvé que les bouts des nerfs n’étaient point réunis. Il est donc permis de croire ici à une intervention directe du grand sympathique , qui fournit aux glandes sous-raaxillaire et sub-linguale de nombreux filets enlaçant les artères linguale et faciale. On a vu plus haut que la résection des nerfs pneumogastriques n’a empêché ni la sécrétion des mucosités bronchiques, ni celle des sucs gastriques; ces sécrétions dépendent donc du grand sympathique.
Quand je parle des sécrétions dépendantes du grand sympathique, je ne veux pas dire , à l’exemple d’autres auteurs, que ce nerf puisse par lui-même, et abstraction faite de l’influence qu’il emprunte à Taxe cérébro-spinal , entretenir les sécrétions dansleur quantité et leurs qualités normales. Ce qui a lieu pour la sécrétion urinaire en particulier vient appuyer cette réserve. En relisant les observations pathologiques déjà citées plus haut, on pourra se convaincre de la réalité de la dépendance où se trouve le plexus rénal à l’égard de la moelle épinière. C'est encore pour avoir méconnu Y action inopre de ce foyer d'innervation, que M. Brachet (1) regarde la sécrétion sper-
(1) 0[). cit,, p. eso.
inatique comme influencée exclusivement et directement par le système nerveux ganglionaire , et qu’il prétend même l’avoir prouvé à l’aide d’expériences. Ce physiologiste coupe la moelle en travers , sur des chats , immédiatement après un co'it répété, c’est-à-dire quand il suppose que les vésicules séminales doivent être vides fl); puis, plusieurs jours après l’opération, les animaux sont sacrifiés, et les vésicules se trouvent remplies de sperme. Donc , selon M. Brachet , la sécrétion de ce fluide est indépendante du système cérébrospinal. Mais le tronçon inférieur de la moelle est un centre d’innervation qui a jni fournir encore aux filets testiculaires du grand sympathique l’influence nécessaire à la sécrétion du sperme ; et par conséquent une pareille expérience est complètement insignifiante. C'était la destruction et non la simple section de la portion lombaire de la moelle qu’il aurait fallu pratiquer. La difficulté aurait ensuite consisté à faire survivre les animaux assez long-temps pour permettre les observations. L’exemple du paraplégique , rapporté par M. Brachet , ne parle pas davantage en faveur de son opinion , pour les mêmes motifs qui viennent d’être énoncés , et qui d’ailleurs s’appliquent aussi à l’expérience suivante entreprise pour prouver l’indépendance où serait du système cérébro-spinal la sécrétion des ovaires. “ Je me procurai, dit le même auteur, une jeune chienne qui était en folie pour la première fois. Je laissai avec elle, pendant quelques heures, un chien de la même espèce sans leur permettre de s’accoupler. Lorsque je vis le chien bien animé, je fis à la chienne la section de la moelle épinière , vers le milieu de la région lombafre, entre les deuxième et troisième vertèbres , autant que j’ai pu m’en assurer. Le chien ne craignit pas de s’en approcher, et mit tout le temps nécessaire à la consomma-
I I) M. Brachet tlil avoir en effet reconnu que Ic.s vésicules seniinaie.s chaient vides chez idusieiirs chats qu'il a tués aussitôt après l’acconplenient.
nu GRAND SYMPATIUQUE.
tion de l’acle. La plaie se cicatrisa en sept jours Quoique cette chienne conservât de l’appétit , je la vis dépérir de jour en jour, et au bout d’un mois elle succomba. La corne gauche était vide , et la corne droite contenait deux embryons bien développés, et de la grosseur d’un hanneton. •> Qu’on n’oublie pas que , dans cette expérience comme dans les précédentes, les deux bouts de la moelle étaient restés en contact. Rien ne prouve , par conséquent , comme le croit M. Brachet , que toute influence de cet organe sur les fllets ovariques du grand sympathique ait dû être complètement supprimée, et que les phénomènes dont il s’agit soient exclusivement du domaine de ce nerf.
<■ Si nous jugeons, dit Tiedemann (1) , d’après l’analogie avec les autres organes sécrétoires , les branches du grand sympathique, qui se rendent aux organes des sens , jirésident à la sécrétion des fluides (jui contriliuent également à rendre possible l’action des corps extérieurs sur les nerfs sensoriels. L’humeur aqueuse, le cristallin et le corps vitré de l’œd sont les milieux qui transmettent la lumière à la rétine, et leur sécrétion paraît dépendre de l'influence du grand sympathique. La sécrétion de l'hameur aqueuse des chambres de l'œil est fournie, sans nul doute, par le sang que les artères de l’iris apportent aux parois ciliaires et à la membrane interne de la chambre antéiieure. Mais ces vaisseaux sont accompagnés par les ramifications du ganglion ophthalmique. L’humeur vitrée est fournie par le sang de l’artère centrale, qui pénètre dans l’œi! avec le nerf optique, et qui envoie des ramifications déliées dans le corps vitré. Cette artère reçoit également des filets du ganglion ophthalmique , auxquels nous devons certainement accorder en partie pour usage d’entretenir la sécrétion de l’humeur vitrée. Comme il
(1) Sur la pan que le nerf graïul sympatliique preinl aux fondions des organes des sens. Dans ,Ii>nrn. eonqd. du Diclionn. des se. mi'die,, t. .\.\iii, p. 2.'>.
se répand aussi des ramifications très-déliées de l’artère centrale dans la paroi postérieure de la capsule cristalline , et qu elles sont vraisemblablement accompagnées aussi de filets du même nerf , il n’est pas improbable que la sécrétion de l’humeur de Morgagni et la nutrition du cristallin soient soumises également à l’influence vivifiante des branches du grand sympathique. »
Dès 1712, Pourtour du Petit (1) fit des expériences qu’il répéta, en 1725, devant Winslow et Sénac, et qui sont propres à démontrer l’influence réelle du grand sympathique sur la nutrition et les sécrétions du globe oculaire. Après la section du cordon sympathique cervical sur des chiens. Petit a vu l’œil correspondant devenir chassieux , diminuer de volume, s’atrophier, et se ternir au point que l’animal ne pouvait presque plus voir. Molinelli (2) dit avoir observé, à la suite de cette opération, un changement de couleur dans l’iris. M. Dupuy (3) ayant enlevé les ganglions gutturaux, surle cheval, mentionna, entre autres phénomènes, l’injection de la conjonctive. J’ai conservé, pendant trois mois et demi, un chien auquel j’avais réséqué la portion cervicale gauche du grand sympathique: aussitôt après l’opération, la pupille de l’œil correspondant se contracta d’une manière très-sensible (4) ; les deux paupières se rapprochèrent un peu , de sorte que cet œil parut plus petit que le droit ; la membrane clignotante s’avança davantage sur la cornée; mais, durant tout le laps de temps indiqué , l’iris conserva sa couleur primitive, et, malgré son resserrement , la pupille continua
(1) llistoii’c de l’Acadcm. des sciences, 1727. — Leurcs concernant des réflexions sur les découvertes faites sur les yeux. Paris, 1732.
(2) Commcnl.ir. inslit. flonon., t. ni, 1755, de ligaiis scciisqnc nervis octati paris.
(3) Jouin. de méJec. de Corvisart, 181(3, t. xxxvu, p. 3iD.
(4) La meme observation av.iit déjà été fiite par Petit et Molinelli* Ce dernier avait de [dus signalé une défonnaiion de la pupille qui a été tnajiqu-eciablc pour moi.
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de se mouvoir. Dès le commencement du second mois, le globe oculaire gauche était sensiblement diminué de volume, et, quelques jours après l’opération, la conjonctive était injectée, la cornée légèrement opaline, et la face antérieure de l’œil recouverte d’une chassie abondante.
Si la lésion du grand sympathique compromet, à n’en pas douter, la nutrition et les sécrétions de l’œil, on n’a pas oublié qu’il est encore un autre nerf, le trijumeau, dont la lésion trouble ces actes organiques d’une manière encore bien plus fâcheuse (1).
La sécrétion du liquide contenu dans l’organe auditif, et remplissant le vestibule , les canaux demi-circulaires et les spires du limaçon, est regardée par Tiedemann comme également soumise à l’influence du grand sympathique, il en serait encore de même du mucus nasal , de la salive et des mucosités de la bouche. Nous devons rappeler encore que la cinquième paire [voy. pag. 164, 167 et suiv.) partage ici avec le grand sympathique un rôle que Tiedemann accorde exclusivement à ce dernier.
Les actes organiques de la sécrétion et de la nutrition ne sont donc pas dominés seulement par le grand sympathique, mais aussi par les nerfs de la vie animale.
Hésumé physiologique du grand sympathique.
I. On ne saurait refuser au grand sympathique une certaine sensibilité à nos moyens ordinaires d’irritation.
IL II est facile de démontrer expérimentalement l’action motrice du grand sympathique.
III. On doit regarder comme sources d’activité de ce nerf, la substance ganglionaire qui le constitue en partie, et surtout la substance grise de la moelle.
IV. Les faits sont loin de confirmer l’opinion dans laquelle chaque ganglion sympathique est regardé comme un petit
(l) Vey, t. Il de CCI ouvr., p. I(j0 et suiv.
l'OJ>JCTlÜNS
centre (lui agit imlèpendammeiü de toute influence de l’axe cérélu’o-spinal. Si l’on ne peut dénier aux renflements gangiionaires une coopération active comme centres d’innervation, on est au moins forcé de reconnaître que leur action proj)re est insuffisante à l'entretien fonctionnel du grand synipatliir^ue.
Y. Tout changement brus([ue survenu dans les organes centraux du système cérébro-spinal peut réagir fortement sur le gratid sympathique; et réciproquement, des impressions vives, émanées des organes auxquels ce nerf se distribue, peuvent provoquer la réaction intense du système nerveux cérébro-spinal.
VI. L’existence, dans les ganglions sympathiques, d’un pouvoir vpjlexe comparable à celui de la moelle, ii’est qu’une hypothèse que les expériences tendent à détruire.
VIT Si les impressions faites aux organes animés par le gmnd sympathiijue ne sont point ordinairement transmises à la conscience; si la volonté n’a point d’empire sur les mouvements auxquels il préside; il faut rapporter la cause de ces particularités , non pas aux ganglions eux-mêmes, comme le faisaient Johnston et Red, mais à ce que, d'une part, ces impressions s'évanouissent dans la moelle épinière, et à ce (}ue, de l’autre, les fibres originelles du grand sympathique ne parviennent point, comme celles des autres nerfs, jusqu’à la source de l’influence volontaire.
YlII. Puisque les parties douées de mouvement involontaire, comme le cœur, le canal intestinal, etc., conservent, cpielque temps après avoir été séparées du corps , le type de leur mouvement rhjJhmique ou péristaltique, il en résulte que ce type est indépendant du cerveau et de la moelle épinière : puisque, même en l'absence des ganglions et des plexus ganglionaires , ces sortes de mouvemi iits persistent avec régularité, ils ne sont donc pas non plus soumis à ces ganglions, à ces plexus. Un pareil phénomène dépend de ce que, dans les
DU GRAND SYMPATHIQUE
ramifications terminales du grand sympathie]ue, le principe nerveux peut s’épuiser en quelque sorte par décharges successives et périodiques.
IX. Si l’on fait agir une irritation chimique, mécanique ou galvanique sur un nerf moteur cérébro-spinal, on suscite des contractions brusques et, pour ainsi dire , aussi promptes que l’éclair à se montrer et à disparaître ; au contraire, les mêmes irritants sont-ils appliqués à des divisions du grand sympathique , la réaction motrice se fait toujours attendre quelques secondes, et n'arrive à son maximum d’intensité que quand la cause stimulante a déjà été soustraite. Ainsi, dans un cas, la contraction commence et cesse avec l’irritation ; dans l’autre, elle ne commence qu’après l’irritation et dure plus long-temps qu’elle.
X. Le nerf accessoire de Willis ou spinal peut être regardé comme établissant une transition des nerfs cérébrorachidiens au grand sympathique; car, d’une part, il anime des muscles de la vie animale (muscles du larynx, etc.), des muscles de la vie organique ( tuniques contractiles des bronches, de l’œsophage , de l’estomac, le cœur); et, d’autre part, il offre un mode d’origine qui rappelle celui du grand sympathique. Si le grand sympathique provient en effet de toute la longueur de la moelle à l’aide d’une infinité de racines, le nerf spinal naît lui-même d’une portion considérable de l’axe rachidien ; l'analogie motrice de ces deux nerfs doit dépendre de leur analogie originelle.
XI. Depuis les travaux de Muller et de Marshall Hall sur la propriété réflectire du cerveau et de la moelle épinière, il n’est plus permis d’expliquer, comme on le faisait autrefois, beaucoup de réactions sympathiques par le seul système nerveux ganglionaire.
XII. Il paraît probable, en procédant par voie d’exclusion et d’analogie, que l’hématose et la sécrétion des mucosités
broncliitiues sont principalement du ressort du grand sympathiiiuo.
XIII. La stimulation des ganglions cervicaux ou des nerfs cardiaques sympathiques peut rappeler les mouvements du cœur, quand ils viennent de cesser.
XIV. L'anatomie et les expériences empêchent d’admettre , avec M. Brachet, que le ganglion cardiaque soit le foyer où le cœur puise le principe de ses mouvements.
XV. Le grand sympathique est complètement étranger aux contractions de l’œsophage, et il n’a d’intluence que sur la sécrétion de la membrane muqueuse qui tapisse l’intérieur de ce canal .
XVI. Les contractions de l’estomac ne sont aucunement sous la dépendance du grand sympathique, comme le prétend hluller : nos expériences démontrent qu’elles sont soumises exclusivement à la huitième paire. Quant à la sécrétion des sucs gastriques, elle nous a paru être évidemment influencée par le grand sympathique ; toutefois nous n’oserions pas nier, d’une manière absolue, toute influence directe de la huitième paire sur cette sécrétion importante.
XVII. Les irritants chimiques ou le galvanisme, dirigés sur le grand sympathique, réveillant les contractions éteintes de l’intestin grêle, il n’est pas permis d’admettre, avec M. Brachet, que ce nerf soit complètement étranger aux mouvements de cette portion du tube digestif, et qu’il n’ait d’influence que sur l’absorption , l’exhalation et la sécrétion intestinales.
XVIII. La vessie d’un animal vivant, mise au contact de l’air, se comporte absolument comme l’intestin , c’est-à-dire qu’elle devient aussi le siège d’un mouvement vermiculaire très-actif qui, une fois éteint, peut être provoqué de nouveau par la stimulation du grand sympathique. Je pense que . comme dans le canal intestinal , le grand sympathique a ici deux usages à remplir ; 1“ d’influencer la contraction invo-
DU GRAND SYMPATHIQUE
lontaire du corps de la vessie; 2“ de tenir sous sa dépendance la sécrétion de sa membrane muqueuse; tandis que les filets vésicaux cérébro-rachidiens sont seulement en rapport avec la sensation du besoin d’uriner, et la contraction volontaire du col vésical.
XIX. Après l’irritation des portions lombaire inférieure et sacrée supérieure du grand sympathique, on observe che.^ les cabiais, selon Valentin , des contractions très-distinctes dans les vésicules séminales ; ces contractions, qui sont réellement péristaltiques, partent de l’extrémité postérieure des vésicules, et elles sont tellement fortes, quand on prend l’animal au moment du rut , que le liquide qui y est contenu s’en échappe bientôt par l’orifice de l’urètre.
XX. L’utérus, pris sur une femelle pleine et mis au contact de l’air, exécute des contractions tout à fait assimilables aux contractions péristaltiques de l’intestin (Haller), et il peut se vider sur l’animal mort. Aussitôt que les mouvements utérins viennent de cesser, on peut les provoquer de rechef, en irritant les portions lombaire inférieure et sacrée supérieure du grand sympathique. Or, si l’on considère que l’utérus ne reçoit que des filets du sympathique, qu’il se contracte à la manière de tous les muscles soumis au système nerveux ganglionaire , que la volonté n’a aucune prise sur ses mouvements propres , on sera en droit d’être surpris que M. Brachet ait avancé que ces mouvements, dans la parturition, soient sous la dépendance exclusive du système cérébro-spinal.
XXI. Dans ces derniers temps, Muller et Remak ont admis dans les nerfs cérébro -rachidiens et dans le grand sympathique , indépendamment des fibres nerveuses en rapport avec le m.ouvement et la sensibilité, des fibres spéciales qu’ils appellent organiques ou grises, et qui serviraient à dominer les actes organiques de la nutrition et de la sécrétion. li n’est pas irrationnel de croire qu’elles proviennent
KUNCTIONS DU GRAND SYMPATHIQUE
aussi de l'axe cérébro-rachidien , et qu’elles puisent le principe de leur action à la fois dans cet organe central , dans les ganglions du grand sympathique, et dans les ganglions des nerfs cérébro-spinaux. Cette manière de voir expliquerait , d une part , l’influence incontestable de l’axe cérébro-spinal sur les sécrétions et la nutrition ; et, de l’autre, (par l’entremise des ganglions multiplicateurs de la force nerveuse) la persistance de ces actes organiques dans les parties privées de la sensibilité et du mouvement.
XXIl, D’après les faits et les expériences que nous avons rapportés, si l’on doit reconnaître au grand sympathique des cai’actères propres , lui concéder des attributions tout à fait distinctives , on ne saurait assurément lui refuser de nombreuses analogies avec les nerfs cérébro-rachidiens. Croire avoir élevé entre eux une barrière, en disant que le grand sympathique domine les fonctions nutritives et sécrétoires, est une erreur, puisque les nerfs cérébro-rachidiens , comme on l’a vu, exercent la même domination (1).
XXIII. Le grand sympathique est une chaîne ou une réunion de nerfs cérébro-spinaux destinés aux organes végétatifs, et formant un appareil nerveux propre à établir le conflit entre la vie animale et la vie végétative : les anneaux nombreux de cette chaîne sont indiqués par autant de ganglions qui, d’ailleurs, ont leurs analogues sur les nerfs cérébro-ra. chidiens.
XXIV. Les différences de propriétés entre ceux-ci et le granil sympathique tiennent vraisemblablement à des différences originelles : nous regardons en effet les premiers comme continus aux faisceaux blancs de la moelle , et le second comme provenant surtout de la substance grise de cet organe.
(I) .l’ajouicrai aiiv preuves déjà émises à Tappin de celte dernière assertion, fpie 1j {glande mammaire ne reçoit ses Fdels nerveux que de la troisième et de la fpiairième paire ilioracique.
FAITS PATHOLOGIQUES
^ 111. — Faits pathologiques.
Jusqu’à présent, les faits pathologiques nettement établis, qui concernent le grand sympathique, sont si peu nombreux, les rapports entre ses lésions matérielles et les synqotômes sont si peu connus, qu’il est pres(|ue impossible d'utiliser de pareils faits pour éclairer les fonctions de cet appareil nerveux.
“ J’ai examiné déjà plusieurs fois, dit Bichat (1), dans les maladies du cœur, du foie , de l’estomac, des intestins , les ganglions qui envoient des nerfs à ces viscères : ils ne m’ont paru avoir subi aucun changement. Dans les cancers d’estomac portés au dernier degré, où tout le tissu cellulaire voisin est engorgé , et où les glandes lymphatiques sont considérablement tuméfiées , j’ai trouvé toujours le ganglion semi-lunaire intact , excepté cependant dans vn cas où son volume était accru, et où sa densité était un peu augmentée. Une autre fois , j’ai trouvé ce même ganglion du volume d'une petite noix, avec un léger noyau cartilagineux dans son centre, sur le cadavre d’un homme amené à l'Hôtel- Dieu pour une manie périodique. ..
Duncan (2) rapporte un cas de diabète dans lequel les portions lombaire et sacrée du grand sympathique étaient triplées ou quadruplées en volume.
Lobstein (3) a recueilli plusieurs faits relatifs aux altérations morbides des ganglions et des nerfs sympathiques. Chez une jeune femme , qui succomba au cinquième mois de sa grossesse , à la suite de vomissements continuels , il trouva les ganglions semi-lunaires extrêmement rouges et enflam-
(1) Anat. gêner., 1. i, p. 225. Paris, 18T2.
(2) iiepoits of tlie practice in ilie cliuical wanis ol tlie royal iiilirniary of EditiLiirg, rlnring llie inonili oC novenibcr and december 1807, ."Hid jariuary, jnne and july 1818. Edinlnmj, 1818.
(.8) Op. cit., p. 125 et siiiv.
DU GRAND SYMPATHIQUE
niés ; “ Eainjlammatio adeo eral pertinax , ganglia semilunaria , post iriiim dierum in aqua frigida infusionem, parum pallescereni. Nervus splanchnicus antesuumin ganglion mgressiim multo latior mihi apparuit. >> Il rencontra une pareille lésion dans des cas de coqueluche compliquée de vomissements spasmodiques souvent répétés.
Dans cette même maladie , Autenrieth (1) , qui a signalé riiiflammation des nerfs vagues, avance que la portion pectorale du grand sympathique s’enflamme aussi quelquefois.
Lobstein a constaté , comme Duncan , que le grand s}^!liathique est susceptible d’hypertrophie quand les organes auxquels il appartient s’hypertrophient eux-mêmes, ou deviennent le siège d’une production accidentelle infiltrée dans leur tissu, a Egomet, dit-il , observavi nervns plexurn suprarenalem constituentes rnullo crassiores in morbo^ iibi renes succenturiati ambo duph majores in substantiam tuberculosa7n erant degenerati. »
M. Bérard aîné (2) a vu un cas d’hypertrophie considérable du ganglion cervical supérieur. Malheureusement, le cas demeure incomplet par l'impossibilité où l’on a été de se procurer des renseignements sur les symptômes que le malade avait dû offrir pendant sa vie.
Chez un sujet qui succomba à tous les accidents d’une cachexie cancéreuse , et qid avait été souvent tourmente de coliques violentes YteuàüXiile cours de sa maladie, M. Rayer (3) rencontra à l’autopsie, indépendamment de diverses productions tuberculeuses et encéphaloïdes du poumon , une altération profonde de plusieurs ganglions du grand sympathique.
(1) Tiibinger Blœller fur Naliirwissenschaft utul Arznejkiintic ; erster Band, 181.5.
(2) Bulleiins de la Socielé aiiatom., 13 mars 1828. — Insérés dans Nouvelle Bibliollièquc niédic., t. Il, j). 77, 1828.
(.3) Ciié par M. Jolly, dans Nouvelle Bibliolli. iiiédic., t. n, p. 309, 1828.
FAITS PATHOLOGIQUES
Chez un homme mort de la colique saturnine , Lobstein a trouvé , comme d’ailleurs sur plusieurs autres cadavres , de petits tubercules infiltrés dans l’épaisseur des ganglions semi-lunaires.
La présence de ces tubercules a coïncidé , dans un cas , avec un cancer de l’estomac.
Beaucoup de maladies abdominales et thoraciques semblent dépendre, dit-on, d’une action irrégulière du grand sympathique; et d’autres, très-nombreuses aussi, de l’action anormale de ce nerf sur le centre nerveux céi ébro-spinal. Cela est possible; mais il faudrait des faits pour le confirmer. Dans combien de cas , au contraire , invoque-t-on , sans preuves suffisantes , l’intervention du grand sympathique. « Quelcj^ues médecins ont cru , et je le soupçonne aussi , dit Bichat(l), que les accès hystériques, qui commencent par un resserrement à l’épigastre , dans lesquels la malade se sent remonter ensuite une boule jusqu’au gosier, peuvent tenir à quelques lésions des ganglions semi-lunaires , du plexus solaire et des communications c|ui , de ganglion en ganglion , vont jusqu’au cou. Cependant, ajoute cet auteur , deux cadavres que j’ai ouverts dernièrement ne m’ont offert aucune altération , quoique pendant la vie ces sujets eussent été fréquemment attaqués de ces accès ; mais ils peuvent immédiament partir des ganglions et des plexus épigastriques , sans que ceux-ci soient affectés dans leur structure. » Assurément on ne voit pas ici pourquoi Bichat fait intervenir le grand sympathique, de préférence au nerf vague , qui pouvait bien mieux faire le mênie office. N’a-t-on pas voulu aussi regarder le-choléra épidémique comme une affection spéciale du grand sympathique , sans que néanmoins la structure apparente, les conditions physiques de cet appareil offrissent rien d’anormal. Nul doute que la colique saturnine n’ait son siège
(1) Op. cit,, i. I, i>. 2-25.
DU GRAND SYMPATHIQUE
primitif dans le système nerveux ganglionaire abdominal d’après plusieurs auteurs , et surtout d'après Lobstein , qui fait dé])endre encore d’une perversion fonctionnelle de ce système les fièvres intermittentes, l’iiypocondrie, etc., etc.
Le même auteur , pour donner une idée de la haute influence exercée par les ganglions et plexus épigastriques (cerveau abdominal), prétend que, chez l’homme, la mort subite peut survenir par suite de leur commotion violente : •• Jam diu doceiur , dit-il , mortes subitaneas iriplici via corpus himumvm mvadere : per cerehriim nempe , per cor , et per 2rtdmone7n. Qvartam adjicio, qvæ est jdexus Solaris , ncrvorirm abdo7ninaIium fons atque cent/'imi, j>lex7is qui suhita com7notio7ie , velIicatio7ie , aiit q770cumque modo co7'reptiis , parahjsi ajficitur léthal i , qua77i cita. 77i07's msequitur. Exe77\pla j)rosta7it 7iu77ierosa de i7ijuriis ext/-i7isecv.s epigastrio iUatis, qiiæ mechü7iica ni Tiecem paravenmt . 1® Necavit pueru77i glohvs ex nive, quem m epigastriu77i receqiit ah alio qniero 77iissu7n, organis plane illæsis (1). 2“ Ruyschius ?nortc7n subitain statuit a commotio7ie 7iervoriim plexus Solaris oriri posse. 3“ Detonatio electrica hi abdo7ne7i directa 77iortein dut mst U7it 07100771 . Na7'rat eam rem ilhistrissirrms Humboldt (2) , qui testis outopta gy7imotos elcch'icos vidit sub abdomine eq7ioru7n atque 7nulo7'um subductos , oc per subiiam fluidi electrici emissio7iem ista anhnalia vita S27oliantes »
Je ne terminerai point cet article sans faire remarquer, avec Bichat et M. Jolly (3), que le système nerveux ganglionaire paraît susceptible d’être affecté de névralgie aussi bien
(1) System der Gei icliiiliclicii Arzneywissenscliaft ; 3'^' Ausgalte. AV-
nisljcrj, 1805, § cxi.ii, note 2. ^
(2) Observât, sur l’angiidle élccti itiue. — Ret, d’observ. de zoologie et d’anat. coinp., t. I, ]). 50.
(3) Mém. sur les nrvialgics du système nervens ganglionaire. Dans Nouvelle Biblioib. médie., 1828, t. Il, p. 289.
que les nerfs de la vie animale. ■* Il ÿ a des coliques essentiellement nerveuses , dit Bichat , qui sont indépendantes de toute affection locale des systèmes séreux, muqueux et musculaire des intestins ; ces coliques résident manifestement dans les nerfs des ganglions semi -lunaires qui se répandent dans tout le trajet des artères abdominales ; elles sont de véritables névralgies du système nerveux de la vie organique. « M. Jolly, qui a le mérite d’avoir rappelé dans ces derniers temps l’attention des médecins sur ce point de la science, dit avec raison qu’il ne faut pas s’attendre à trouver ici la douleur vive et déchirante qui caractérise la névralgie des nerfs de la vie animale. En effet, les nerfs de la vie organique ont aussi leur manière de sentir et de souffrir ; et, bien que les douleurs que l’on éprouve dans les parties où se distribuent ces nerfs aient un caractère particulier, bien que les douleurs utérines , intestinales , ne ressemblent en rien aux douleurs des parties externes, elles n’en peuvent pas moins être de véritables névralgies, qui se manifestent sous l’influence des mêmes causes , affectent la même marche et cèdent souvent aux mêmes moyens thérapeutiques que les névralgies des nerfs de la vie de relation.
§ IV. Anatomie et physiologie comparées du grand
SY.MPATHIQUE .
Meckel (I), Weber (2), Cuvier (3), M. de Blainville (4), etc. , ont fait la remarque que le grand sympathique devient d’autant moins apparent que l’on s’éloigne davantage de l’homme. Weber (5) a fait cette seconde observation générale , que le
(1) Deuisclies Archiv. jiliysiol, B. i. I8l5, p. 10 et 11.
(2) Anat. comp. neivi sympath., p. 73. Lipsice, 1817.
(3) Leçons il'analom. conip , t. ii, p. 297, an viii.
(4) ConsiJéiat. génér. sur le syst nerv., p. 9. — Extr. des Annales d’analom. et de physiol., 1840. — Publiées d’abord dans le Journ. de physique, 1821.
(5) Op. cit., p. 77.
DU GRAND SYMPATHIQUE
grand sympathique et le nerf vague sont en rapport inverse de développement ; de sorte qu’ils se suppléent mutuellement dans la vie végétative , à laquelle ils appartiennent l’un et l’autre (1). Le même auteur a encore remarqué que le grand sympathique décroît , dans les animaux, en proportion de leur appareil circulatoire, auquel il se rattache en grande partie. » Nullapolest dubitatio esse, dit-il, systema vasculosum et perfectione et rnagnitudine in inferiorihus animalibus decrescere : nonpossumiis amplius dubitare, nervum sympathiciim , in universum, magnitudini perfect ionique systematis vasculosi respondere , et eodem modo, qtio systema vasculosum, in inferioribus anhnalibus simpliciorem tenuioremque jieri sympathicum . » M. Serres (2) afBrme que la cause de la décroissance du grand sympathique réside fondamentalement dans la décroissance du système sanguin, qui s’atrophie de plus en plus à mesure qu’on descend des mammifères et des oiseaux aux reptiles et aux poissons. Cet anatomiste ajoute que les crustacés qui présentent les derniers linéaments du système sanguin , offrent aussi les derniers vestiges du grand sympathique, dont on ne trouve plus de traces , selon lui , chez les insectes et les mollusques, parce que le système sanguin a presque complètement disparu. « De ces rapports généraux , dit M. Serres, dérivent d’une part la loi de décroissement du grand sympathique dans le règne animal; ils justifient de l'autre les déterminations que nous avons données du système nerveux des invertébrés (3). « Nous devrons revenir sur les déterminations dont il s’agit.
(1) Il faut excepter les rameaux laryngés du nerf vague, comme se distribuant à un organe de la vie de relation.
{‘2) Anutom. comp. du cerveau, t. I, p. 507. Paris, 1827- (3) Ou verra plus loin rpic ce rapport entre le système sanguin et le grand sympatluipie prouverait, d’après M. Serres, rpic le système nerveux des animaux inver ébrés ne saurait èirc assimile à ce nerf.
Poissons. Le grand sympathique est fort mince , et ne présente que peu ou point de renflements ganglionaires. Il paraît même manquer complètement chez les cyclostomes , où il est remplacé par le nerf vague qui va jusqu’à l’anus. Carus (1) et Desmoulins (2) l’ont vainement cherché sur la lamproie (petromyzon maximus). Ce dernier anatomiste n’en a trouvé aucune trace chez les raies. Quand le grand sympathique existe , on a souvent beaucoup de peine à le découvrir, et surtout à le poursuivre du côté de la tête. Carus (3) est le premier qui ait découvert que son extrémité céphalique s’anastomose avec la paire vague et le trijumeau. Weber (4) a montré que dans les poissons cette extrémité se termine de la même manière que chez l’homme , du moins quant aux circonstances essentielles. Cet anatomiste a décrit avec beaucoup de soin tout le trajet du grand sympathique , ses anastomoses avec les nerfs crâniens et les nerfs spinaux, dans le brochet perche [lucio perça] et le saluth [silurus glanis] ; seulement , vers l’extrémité caudale , il l’a trouvé si grêle, qu’il lui a été impossible de le suivre jusqu’à sa dernière terminaison. Carus, dans la lotte [gadus loia], l’a vu clairement passer toujours d’un nerf intervertébral à l’autre, former de petits renflements , fournir des rameaux déliés, et aboutir au nerf trijumeau , après s’être anastomosé avec le nerf branchial. « Ici donc, ajoute Carus, outre les nerfs intervertébraux proprements dits , il unit encore les nerfs intervertébraux du crâne, et se termine sur la paire nerveuse qui, en sa qualité d’anneau entourant le canal alimentaire, répète réellement le collier céphalique des animaux inférieurs , collier d’où naît la chaîne ganglionaire. ->
(1) Train’’ l’k'mcnt. d’.TiiiUom. conip. , l.iii, p. ~i't. l’i.rH, Tm.l. clr
•loiirdai).
(•2) Anaioin.dcs sys.1. iicrv., 2'' pari., |). âl.j, Paris, l,S2-à.
(3) Op. rit., l. I, p. 7ti.
Op. cit, , p. ")i PI suiv.
DU GRAND SYMPATHIQUE
Reptiles. Le grand sympathique existe d’une manière assez distincte chez les Chèloniens. Dans \‘à,toriue hoxiTheu&e , Cuvier (1) l’a décrit comme pourvu de ganglions bien apparents desquels sortent des filets viscéraux et des rameaux de communication avec les nerfs rachidiens ; il l’a suivi jusque sur les parties latérales des premières vertèbres de la queue, tandis que sur le col il n’a aperçu aucun filet qu’on puisse regarder comme le tronc du nerf. C’est qu’ici, d’après la remarque de M. de Blainville, le tronc cervical du grand sympathique est logé, comme chez les oiseaux , dans le canal des apophyses transverses des vertèbres du col avec l’artère vertébrale. Bojanus (2) a donné aussi une bonne description de la marche entière et des plexus déliés du grand sympathique dans la lortiie d'Exirope. Chez les Batraciens , je l’ai vu remonter, sous la forme d’un filet mince, le long de la colonne vertébrale, jusqu’à un ganglion qui semble autant lui appartenir qu’à la paire vague, pour pénétrer dans le crâne et aboutir au nerf trijumeau : il m’a été impossible de trouver l’anastomose avec la sixième paire, autrefois décrite par Carus (3). Weber, qui a donné une description minutieuse du grand sympathique des batraciens, fait observer que ce nerf a un mode de terminaison spécial et différent de celui qu’on rencontre chez les mammifères et les oiseaux. “ Quod Jinem, dit-il, nervi sympathici aitinet, is a fine in mamniaUbiis et avibus diversus esse videtur. Ullimum ganglion niniirum satis magnum , dupJici ramo communicante cum secunda radice nervi ischiadici conjunctum , mdium ranmm edit, quo cum nervo sympathico oppositi lateris uniatur, et
ganglion impar componai Partem himbarem et sacralem
nervi sympathici nullam adesse, quisque sponte intelligit. »
(1) Op. cil., t. n, p. iOG.
(2) Aiiaioni. tcstiul. Emop., pl. xxiii, fig. 117.
(.3) Versucli eiiier Darstellung des Nervensy stems, etc.,p. 180 et 184 Lei;wicA-,
Chez les Sauriens, le même anatomiste a t'ouvé le grand sympathique tellement ténu qu'il n’a pu en faire la description. N’ayant-eu à sa disposition que des Ophidiens d’un trop petit volume, il n’a pu davantage décrire , dans cet ordre de reptiles, le nerf dont il s’agit. Otto, au dire de Carus, ne serait pas parvenu à découvrir un véritable nerf sympathique même dans un grand Python. Muller (1) avance que, chez les serpents, la portion céphalique du grand sympathique est séparée du cordon limitrophe du tronc, et passe tout entière dans le nerf vague ; “ au lieu de la formation ordinaire do ce cordon limitrophe du tronc , ajoute-t-il , on voit des branches de nerfs spinaux se rendre aux poumons, à l’intestin , aux parties génitales et aux organes urinaires. Ces branches s’unissent ensemble par des anses, qui sont tout ce qui reste du cordon limitrophe. Mais de pareilles anastomoses en arcades sont très-communes entre les nerfs cérébro-raChidiens. Les grands serpents sont les seuls chez lesquels j’aie rencontré une trace de ganglions dans le cordon limitrophe. Chez ces animaux, le nerf vague s’étend sur l’intestin jusqu’au delà des deux tiers de la cavité abdominale. ”
Oiseaux. Selon Cuvier (2 , le nerf grand sympathique des oiseaux pénètre dans le crâne par la même ouverture que ceHe par laquelle sortent le nerf vague et le glosso-pharyngien ; il s'unit aussi avec la cinquième et la sixième paire. Cette dernière anastomose est contestée par Weber (3). Le premier ganglion cervical est de forme lenticulaire ; il est situé immédiatement sous le crâne, communique presqu’aussitôt avec l’hypoglosse et surtout avec la paire vague. On ne retrouve aucune trace du grand sympathique sur le col des oiseaux ; mais la véritanle portion cervicale de ce nerf, abon-
(1) Physiol. du syst. nerv. Trad. de Jourdan, I. i, p. ,331.
(•2) Op. cit., I. Il, p. 203.
(3) Op. cit., p. 28,
DU GRAND SYMPATHIQUE
damment pourvue de petits ganglions, est logée, avec l’artère vertébrale, dans le canal des apophyses trans verses des vertèbres du col (1). De chacun de ces petits ganglions partent des filets pour chacune des paires cervicales. On voit manifestement la continuation du cordon ganglionaire sympathique jusque sur les dernières vertèbres de la queue. Weber a pu suivre encore sur le coccyx lui-même de l’oie quatre paires de ganglions , dont la dernière se confondait presque en un seul renflement.
Mammifères. Le nerf grand sympathique des mammifères est à peu près semblable à celui de l’homme ; il produit les mêmes plexus, avec quelques différences dans le nombre des filets et dans les figures qui forment les ganglions. Les particularités difl’érentielles les plus importantes ont été signalées surtout par Weber. Je mentionnerai d’abord la connexion intime, déjà remarquée par Emmert (‘2), qui a lieu chez les Carnassiers , les Ruminants , les Pachydermes , les Solipèdes et les Singes, entre la portion cervicale du grand sympathique et la huitième paire. Cette connexion est si intime, chez le chien et le chat principalement, que les deux nerfs sont renfermés ensemble dans une même gaine. Une semblable disposition cause souvent , dans les expériences, une difficulté insurmontable , quand on veut pratiquer au col la section isolée de la huitième paire ou du grand sympathique. Au contraire , dans le lièvre et dans le lapin , ces deux nerfs sont distincts à la région cervicale, comme chez l’homme. Weber n’a rencontré le ganglion cervical moyen sur aucun mammifère. La portion du grand sympathique contenue dans le tronc a également des connexions fort importantes avec la paire vague, et elle forme , de concert avec celle-ci.
(1) De Blauwülc. Considéi'alions générales sur le syst. uerv. Jlcni. exlrail du journal de pliysique, 1821.
(2) In lied’s iind Aiitenrielit's .Arcli. f, d. jdiysiol. II. Xi, p. 117.
BIBLIOGRAPHIE
plusieurs grands plexus ; c’est ainsi qu’on voit paraître, pour la première fois , dans la classe des mammifères, le plexus solaire, que Weber a trouvé dans le veau disposé déjà comme chez l’homme quant aux points essentiels, tandis qu’au contraire il paraît être beaucoup moins considérable dans les Eongeurs et même les Carnassiers. Enfin, quant à la réunion des deux chaînes ganglionaires en un ganglion coccygien unique, Weber a reconnu qu’elle avait déjà lieu au commencement du sacrum , dans le chat , mais que du point de réunion partaient ensuite deux nouvelles chaînes ganglionaires écartées l’une de l’autre.
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DES ANIMAUX INVERTÉBRÉS
COMPARAISON DU SYSTEME NERA’EUX DES INVERTEBRES AVEC CELUI DES VERTEBRES.
Quoique cet ouvrage soit spécialement consacré à l’étude de l’appareil nerveux des animaux supérieurs, je ne crois pas devoir passer sous silence l’importante question de la significaiion à donner au système nerveux des animaux sans vertèlu es. J’examinerai donc d’abord les diverses assertions des auteurs; puis j’exposerai les résultats des reclierches et des expériences que j’ai faites dans le but de choisir, s’il était possible, un avis au milieu de tant d’avis contradictoires.
Ackennan (1), Reil (2), Bichat(3), etc., prétendent que le système nerveux des invertébrés correspond au grand synq^athique des vertébrés.
Scarpa (4), Blumenbacli (5) , Cuvier (6), Gall (7), etc. , rejettent toute idée d’analogie entre ces deux systèmes, et n’iiésitent point à faire spécialement de la chaîne ganglio-
(I) De nei'vosi systemalis piimorcliis 001111116111.1110. Hcidelber(], 1813.
('2) Reil’s uiiil .Aiiteiii'ielh’s Arcli. IL vu, ji. 190.
(3) Anal, geiiér., t. 1, ji. 2i3. Paris, 1812.
(4) Amioi. aiiatoiii., lili. 1, Je iiei voium gangliis anal. , iii-4'’, p. 38. Pavie, 178i.
(.ï) llaiullnicli Jer vcrgleUlieiuleii anal., }i. 3I.j. GœUhajue , 1805.
(ü) Li'ious J'aiialoui. coiiip,, 1. ir, p. 299 el stiiv. Paris, au viii; et Méiii. poiii' servir à l'Iiistoire et à l’analoiii. des iiiulUisijiies. Pans, 1817.
(7) Aiiatuiii. et pliysiol. ilu syst. iicrv,, iii-i", t. 1, p. 109. Pans, 1810.
. DES ANIMAUX INVEHTÉBRÉS. 651
naire des ariicnUs l’analogue de l’appareil cérélu’o-spinal des animaux supérieurs.
Selon Meckel (1), Walther (2), Muller (3), Dugès (4) et M. Leuret (5) , le système nerveux des invertébrés n’est pas seulement l’analogue du système cérébro-spinal ; il tient, par ses usages et sa structai'e, à la fois du système cérébrospinal et du grand sympathique des vertébrés.
D’après Weber (6) et M. Serres (7) , il faut assimiler les ganglions des animaux sans vertèbres aux ganglions que l’on rencontre sur certains nerfs cérébro-rachidiens [racines spinales postérieures , trijumeau, etc.) des animaux supérieurs.
Enfin, pour Tréviranus (8), les renflements ganglionaires des invertébrés représentent non -seulement ces derniers ganglions, mais encore la moelle éj^inière.
Pour combattre toute analogie entre le système nerveux des animaux invertébrés et le grand sympathique des animaux supérieurs, Weber rappelle que le grand sympathique décroît à mesure qu’on descend de I homme aux poissons, où, en effet, il est à peine distinct. M. Serres (à qui Muller (9) prête à tort une opinion opposée) repousse, comme Weber, une semblable analogie, en se fondant sur la décroissance du s}’stème sanguin qui détermine celle du grand sympathique.
(1) nanJbiich der meiiscliliden anat., t. i, p. 3il. Halle, 1815; et Meckel’s Arch., t. I, p, 11, 1815.
(2) Walllier's pliysiol. , t. ii, § nLXiii.
(3) Op. cil., I, I, p. 3.
(4) Pliysioi. comp., t. i, p. 79 et 81. Montpellier, 1838.
(5) Anatom. comp. du syst. nerv., considéré dans ses rapports avec l’intelligence, t. I, p. m. Paris, 1839.
(6) Anatom. comp. nervi symputliici, p. 95. Lipsiœ, 1817.
(7) Anatom. comp. du cerveau, t. I, p. 25i, iOO et 508; t. ii , j). 45. Paris, 18-27.
(8) Jonrii. complém. des sc. medic., t. xviii, [i. 250.
(9) l’hysiol. du syst. nerv. Trad. de Jourdan, l. i, p. i:
« dont on ne trouve plus de traces, dit-il, chez les insectes et les mollusques, parce que le système sanguin a presque complètement dispara. » [Anat. du cerv., 1. 1, p. 508.) — D’après cette manière de voir, le grand sympathique serait donc en quelque sorte l’apanage des animaux les plus élevés.
Admettons, pour un instant, avec M. Serres, que ce nerf n’existe point dans les insectes et les mollusques , s’ensuit-il que l’on puisse, à l’exemple de Weber et au sien, l’egarder le système nerveux des invertébrés comme l’analogue des ganglions placés sur le trajet des nerfs spinaux et de la cinquième paire?
« Si nervi spinales, dit Weber, omnium vertebratorum e gangliis spinalibus aucii prodeunt; si medulla spinalis , quæ cum nervorum crassitie comparata in homine crassissima est, in avibiis et amphibiis sensim tenuior fit, in piscibus ad modum exilis, in cephahpodibus nidla reliqua est; quid mirum, quod nervi spinales in inferioribus animalibus, medulla spinali mdla, instructis a solis gangliis suis oriantur. . . . Gang lia spmalia, per medidlam spinalem sejuncta, hic ubi nidla medulla spinalis adest qua separentur ,in ganglia imparia confluunt, quæhaud dubie per illos fascicidos conjunguntur, qui a nervis spinalibus ad medidlam spinalem accedunt. »
“ Les nerfs des larves et des chenilles, dit M. Serres, se développent de la circonférence au centre; ils sont d’abord isolés de droite et de gauche, sans lien moyen entre eux ; ils se rapprochent ensuite, et avant de s’adosser sur la ligne médiane, chez les chenilles, un renflement ganglionaire se développe à l’extrémité de chaque nerf, et ordinairement au point de jonction du nerf voisin. La série de ganglions est d’abord double ; mais en se rapprochant sur la ligne médiane, souvent deux ganglions se confondent en un seul, et, dans ce cas , un petit sillon médian indique leur séparation primitive. Telle est l’origine de la double chaîne ganglionaire qui se rencontre sur la ligne médiane des chenilles , de la
DES ANIMAUX INVERTÉBRÉS
plupart des insectes, et chez les crustacés. En comparant ce système nerveux à celui de trois jeunes embryons des vertébrés, on y remarque une analogie frappante ; chez ces derniers aussi, on trouve des nerfs parlant des parties latérales du tronc, convergeant les uns vers les autres sur la ligne médiane ; on trouve une double série de ganglions , de même que dans les classes inférieures. Si à ces rapports on ajoute qu’à cette époque les ganglions intervertébraux ou spinaux des classes supérieures sont isolés de la moelle épinière , on concevra comment cet état primitif du système nerveux est le représentant de celui des invertébrés, »
■ Examinons d’abord la valeur de l’analogie établie par ces deux auteurs entre les ganglions des animaux sans vertèbres et les ganglions intervertébraux; puis nous verrons si l’on peut admettre, avec M. Serres, que le ganglion céphalique des invertébrés corresponde au renflement ganglionaire que présente le trijumeau chez les animaux supérieurs.
Je rappellerai que, de l’aveu des anatomistes et des physiologistes les plus exacts, les ganglions intervertébraux existent seulement sur le trajet des racines spinales postérieures, c’est-à-dire des racines sensitives; que, sans le concours de l’axe nerveux rachidien , ils n’ont pas plus d’action appréciable sur la sensibilité qu’ils ne peuvent en avoir sur le mouvement. De plus, les ganglions intervertébraux sont isolés les uns des autres , tandis que les ganglions des articulés communiquent tous entre eux pour former ce qu’on nomme la ganglionaire. Du reste, je rapporterai plus loin d’autres arguments plus propres à faire rejeter cette première analogie. Passons à la seconde.
M. Serres, assimilant au ganglion de la cinquième paire des vertébrés le ganglion céphalique des invertébrés , y fait aboutir les nerfs des divers sens, qu’il regarde comme des rameaux de cette paire nerveuse, et non comme des nerfs distincts, Ainsi, les mollusques, les insectes elles crustacés,
Dr SYSTEME NERVEUX
d’après Trevlranus (1) et M. Serres, n’ont, pour chaque organe de sens , ({u’un seul nerf , tandis que les vertébrés en ont deux. Toutefois, selon M. Serres, plusieurs organes de sens, chez ces derniers, seraient dans le même cas que ceuv des animaux inférieurs : “ c’est le cas du sens de l’olfaction pour les cétacés, et du sens de la vision pour la taupe, la chrysochlore du Cap, la musaraigne, etc. Chez les premiers de ces animaux , l’absence du nerf olfactif réduit leur odorat à l’action seule de l’une des branches des nerfs trijumeaux ; chez les seconds, le nerf de la vision, unique aussi, est produit par une branche du même nerf (2). «
Il a déjà été prouvé plus haut [voy. t. ii de cet ouv. p. 179 et suiv.), d’une part, qu’on n’était point autorisé à refuser les nerfs optiques à la taupe, à la musaraigne, etc., les nerfs olfactifs aux cétacés , et que, d’autre part. Cuvier et Owcn avaient rencontré des nerfs optiques , parfaitement distincts de la cinquième paire, chez certains mollusques céphalopodes {poulpes et nautiles).
Quant au ganglion de Casser , qui fait exclusivement partie de la racine sensitive du trijumeau chez les animaux supérieurs , il ne saurait être regardé comme un centre d’innervation indépendant de l’encéphale; et, au contraire, le ganglion céphalique des invertébrés est un véritable foyer d’innervation, un organe central en rapport avec la sensibilité et le mouvement. D’ailleurs les ganglions de Casser n’offrent entre eux aucune commissure propre à rappeler celle des ganglions céphaliques, à moins qu’on ne veuille suivre le tronc de chaque trijumeau jusqu’à la moelle allongée , et faire intervenir celle-ci comme moyen d’union ; mais
(1) Sur les iicils ite la cinquième [jaire , consiiltrès comme organes ou conducteurs de sensations. Dans Joiirn. complèm. du Dictionn. des sc. mèdic., t. XV, p. 207.
(2) Op. rit., t. 1, p. iOi.
DES ANIMAUX INVERTEBRES. 655
alors l’analogie établie par M. Serres n’existerait plus telle qu’il l’admet.
« L’état primitif de l’encéphale des animaux vertébrés, dit M. Serres, exclut d’abord toute analogie avec leganglion céphalique des invertébrés ; car nous avons remarqué que, chez les jeunes embryons des premiers , le cerveau était d’abord liquide. Or, un liquide demande à être contenu , sans cela il s’épanche; de là la nécessité des enveloppes membraneuses de l’encéphale , et plus tard, la nécessité d’une enveloppe osseuse ou cartilagineuse plus solide. Or, rien de semblable ne se remarque autour des ganglions encéphaliques des animaux articulés. Ils ne sont jamais à l’état liquide chez les larves et les jeunes chenilles. " S’il n’y a pas de crâne chez tous les articulés, il y en a chez plusieurs, et notamment chez les insectes. Les mollusques eux-mêmes n’en sont pas tous dépourvus. Cuvier a décrit le crâne du poulpe; et M. Garner dit que les nerfs émanés du ganglion céphalique des céphalopodes , passent au travers des trous crâniens pour aboutir aux organes auxquels ils doivent se distribuer. Aristote (1) parle du crâne cartilagineux des mollusques en ces termes : “ Les parties de la tête sont la bouche , qui a deux dents , et au-dessus des dents deux grands yeux; entre les yeux est un petit cartilage contenant un peu de cervelle. » Du reste, si, dans les larves et les chenilles, les ganglions céphaliques apparaissent réellement d’abord sous la forme solide qu’ils présentent chez les insectes parfaits, ce pourrait être une raison pour qu’il n’y eût pas autour d’eux d’enveloppe solide , et non pour qu’ils ne fussent pas les analogues de l’encéphale des vertébrés.
“ Privés de l’encéphale, continue M. Serres, les invertébrés doivent nécessairement être privés aussi des nerfs propres de l’olfaction, de la vision et de l’audition , qui, chez le
(1) Illst. (les animaux, llv. iv, chap. 2.
DV SYSTÈME NERVEUX
plus grand nombre des vertébrés, se mettent en rapport avec le cerveau. » » Ce principe, dit M. Leuret (1), et la conséquence qu’en tire M. Serres , ont lieu d’étonner , quand on se rappelle la loi fondamentale qu’a posée cet anatomiste concernant le développement excentrique des organes. En effet, si le développement des appareils se fait de la circonférence au centre , les nerfs doivent être en rapport , et pour leur volume et pour leur nombre, non pas avec l’encéphale, dont ils sont séparés dans le premier temps de leur formation , mais avec les appareils organiques eux-mêmes. Tous les nerfs, d’après les expressions de M. Serres, se formant de la circonférence au centre, leur origine se trouve nécessairement dans les organes auxquels on suppose ordinairement qu’ils se distribuent, et leur terminaison ou leur insertion se fait sur l’axe cérébro-spinal duquel on les a fait provenir jusqu’à ce jour. >« D’après cela, le nombre et la grosseur des nerfs devraient se trouver en rapport avec le volume et la perfection des organes qu’ils animent. Or, l’œil des céphalopodes est déjà d’une grande perfection ; comme on peut s’en convaincre en lisant la description qu’a donnée Cuvier de l’œil du poulpe, et celle que M. Owen a donnée de l’œil du nautile. Ainsi, déjà chez les mollusques, on devrait appeler nerf optique, le nerf qui s’épanouit dans la rétine ; mais chez les insectes, cette conséquence serait encore plus inattaquable, car ils ont, pour la plupart, l’organe de la vue tellement développé , qu’on pourrait presque dire de leur tête qu’elle est tout yeux. L’argument tiré du peu , ou si l’on veut , du défaut de développement du nerf olfactif des cétacés , où l’odorat paraît être Irès-peu développé ; celui que l’on pourrait induire de la petitesse ou même de l’absence du nerf optique chez la taupe, dont l’organe de la vue est
(I) Aiiatoni. coinp. du syst. iici'V. considtic' dans ses lapporls avc«. liiilelli [jenco, t. p. 39. En/is, IS39.
DES ANIMAUX INVERTÉBRÉS
presque nul , ne seraient donc pas appréciables ici ; car chez les céphalopodes et surtout les insectes, le volume des yeux, loin d’être amoindri , est plus que centuplé , si on le compare à celui des autres animaux. Enfin , une objection dernière et décisive : le nerf optique des insectes et des mollusques se sépare isolément du ganglion céphalique ; il nest pas , à son origine , uni à cT autres nerfs , et il va de ce ganglion s’épanouir en entier dans la rétine, absolument comme chez les vertébrés.
D'après l’examen qui précède , nous ne croyons donc pas pouvoir admettre, avec Weber et M. Serres, que les ganglions des invertébrés correspondent seulement aux ganglions des racines spinales postérieures , et à celui du trijumeau des animaux supérieurs ; ni que, chez les invertébrés, tous les nerfs des sens soient des branches de ce dernier nerf.
Nous ne partageons pas davantage le sentiment des auteurs qui regardent le système nerveux des animaux sans vertèbres comme étant exclusivement l’analogue du grand sympathique. De prime abord , la disposition de la masse nerveuse en ganglions et en nerfs donne, sous le point de vue morphologique, une certaine valeur à cette opinion. On ne voit rien , en effet , dans un certain nombre d'invertébrés , qui rappelle la forme du cerveau, du cervelet ou de la moelle épinière; et leurs ganglions disséminés, unis les uns avec les autres, offrent, au contraire, beaucoup de ressemblance avec le grand sympathique. Mais ici l’analogie de forme est loin d’avoir une importance réelle , et il faut s’attacher surtout à la distribution et aux conditions fonctionnelles. Or, tandis que le système nerveux ganglionaire des vertébrés se distribue exclusivement aux organes de la vie végétative , celui des invertébrés anime à la fois ce.s organes et ceux de la vie de relation. Je me contenterai seulement d’ajouter par exemple, que les ganglions céphaliques fournissant les nerfs de la
vision , ils ne sauraient, par conséquent, être comparés à aucun des ganglions du grand sympathique.
C’est l’opinion de ceux qui assimilent l’appareil nerveux des invertébrés à la fois au système cérébro-spinal et au grand sympathique des animaux supérieurs, que, selon nous, il faut embrasser comme la seule vraie et la seule qui s’appuie d’arguments plausibles. Il est reconnu aujourd’hui qu’il existe manifestement, chez beaucoup d’invertébrés, indépendamment de la chaîne ganglionaire principale, un second appareil nerveux, destiné, d’une manière exclusive, aux viscères , et parfaitement analogue au grand sympathique. Cet appareil nerveux surajouté au nerf viscéral offre aussi sur son trajet plusieurs petits renflements ganglionaires ; il acquiert son plus grand développement sur le canal digestif , et spécialement sur l’estomac, où il forme plusieurs plexus déliés. Ce nerf, décrit par Swammerdam(l),Lyonnet (2), Meckel (3), surtout par J. Muller (4) et Brandt (5), est bien connu sous le nom de nerf récurrent. Meckel et Tréviranus avaient déjà signalé son analogie avec le grand sympathique; mais elle a été surtout mise hors de doute par Muller, » Le nerf indiqué par Lyonnet , dit-il , n’est que l’expression la plus simple d’un système nerveux spécial , dont les formes complexes ont été étudiées par moi chez les insectes de presque tous les ordres. Dans son état d’entier développement , il naît du cerveau par des racines déliées , et, marchant le long de la face dorsale de l’œsophage, entre ce conduit et le cœur, il va gagner l’estomac , où il produit un plexus particulier , qui tire
(1) Jlistoria insect. in ccrlas classes reJacta, iiec non exeniplis et anatomico varioruin aniraalcnlorum examine, etc. Lejde, 1737 et 1738.
(2) Traité anatoin Je la chenille qui ronge le bois Jii saule, in-4°, chap, vi. La Haye, 17-40.
(3) Op. cit.
(-4) Pliysiol. Ju syst. nerv. Trad. de Jourdan, t. l, p. 3.
(5) Mcm. de l’Acad. de Petesbonrg, 3. — Annales des se. nat., 5, 8i .
DES ANIMAUX INVERTEBRES. 659
son origine d’un ganglion assez volumineux. Sous celte forme sa partie stomacale ou centrale est toujours plus forte que sa partie supérieure, qui tient au cerveau par des filets émanés de renflements plus petits. Du reste, le tronc qui court à la surface du canal intestinal offre certaines diversités ; tantôt il est simple et impair en se rendant à l’estomac, où il forme son ganglion et son plexus, comme chez les Dytiques et autres ; tantôt il est double, comme par exemple chez les taupes-grillons. ->
Si l’on ne peut douter que le nerf précédent corresponde réellement au grand sympathique , il n’est pas non plus permis de se refuser, d’après les faits qui vont suivre , à reconnaître une analogie manifeste entre la chaîne ganglionaire des articulés et la moelle épinière des animaux appartenant aux classes supérieures.
S’il est incontestable que, dans ces derniers, les agents de la sensibilité soient distincts de ceux du mouvement , cette idée s’offre naturellement à tout esprit philosophique , que la nature doit maintenir cette distinction dans tout animal , même intérieur , doué des facultés de sentir et de se mouvoir. C’est néanmoins seulement en 1833 que Ch. Bell communiqua cette ingénieuse pensée à G. Newport (1), en l’engageant à faire un examen anatomique plus approfondi de la chaîne ganglionaire des animaux articulés , dans le but de vérifier si , comme la moelle des vertébrés , cette chaîne n’offrirait pas un cordon pour la sensibilité et un autre pour le mouvement. Après plusieurs dissections minutieuses , Newport parvint à démontrer distinctement sur Vastacus marinus l’existence des faisceaux séparés que la théorie avait fait prévoir. Cet anatomiste prouva , en effet , que l’axe nerveux dans Vastacus marinus consiste, de chaque côté , en deux cordons longitudinaux et superposés , comme
(1) Philosopli. Traiisart., 1834, p. 407 et 408.
(jüO
les faisceaux moteur et sensitif de la moelle épinière des vertébrés. C’est seulement sur le trajet de Y inférieur que l’on trouve des ganglions , au-dessus desquels le supérieur ne fait que passer. Enfin, Newport avance que , parmi les filets originels des nerfs , les uns se continuent avec le cordon muni de ganglions, tandis que les autres proviennent de celui qui en est dépourvu. Cette découverte, qu’il venait de faire dans les crustacés , se confirma dans les arachnides [scorpio Europce] et dans les insectes [scolopendra marsitans, carabus, etc., sphinx ligusiri). D’après les résultats fournis ses dissections , Newport , imité par Grant (1) , quoique n’ayant pas tenté des expériences propres à établir son opinion , admet que , dans les articulés, le cordon supérieur est destiné au mouvement, et que l’inférieur ou ganglionaire préside à la sensibilité. Muller (2), sans avoir non plus expérimenté, donna son assentiment à cette manière de voir (3). Ainsi, contrairement à ce qui s’observe chez les vertébrés , le faisceau moteur serait supérieur, et le faisceau sensitif ou ganglionaire lui serait sous-jacent, ce qui confirmerait l’opinion de quelques anatomistes sur le mode d’évolution propre aux animaux inférieurs. M. Geoffroy-Saint-Hilaire regarde le ventre de l’invertébré comme le représentant du dos chez le vertébré. Et , en effet , la position et les rapports mutuels du cœur ou vaisseau dorsal, du canal alimentaire et du système nerveux autorisent cette comparaison. On trouve même, à la face inférieure du thorax et de la tête
(1) The Lancet, juillet 183i.
(2) Voy. ses Archives, p. 8i, 1835.
(3) « D’après une communication que je dois à l’obligeance de Sharpey, dit Muller (Physiol. du syst, nerv., t. i, p. 141) , et dont je profite ici à cause de son importance, les nerfs des liras des céphalopodes ( octopus ) ont une structure tout à fait scmhlahle à celle du cordon ventral des articulés. Ils consislent en deux paires de cordons, dont l’une forme des rcnllemcnts (janglionaircs de distance en distance, tandis que l’autre ne prend aucune part à la form.itioii des ganglions. L.i situation des renflements correspond au.x ventouses des liras. »
DES ANIMAUX INVEETÉBRÉS.
des insectes et des crustacés, de véritables vertèbres, nommées entocéphale et entothorax par Audouin. Dans son Mémoire sur la conformité organique , pages 95 et 96 , Dugès établit une preuve de plus sur la situation du vitellus dans l’œuf; il est en rapport avec ce qu’on nomme le ventre chez le vertébré, avec ce qu’on appelle le dos chez l’invertébré.
Valentin (1) ayant repris sur Vastacus Jluviatilis les recherches de Newport et les ayant trouvées conformes à la vérité, entreprit sur cette espèce quelques expériences propres à vérifier la prévision physiologique de l’anatomiste anglais.
Ayant nous-même, avec M. le docteur Donné, répété des observations microscopiques sur l’arrangement des cordons de la chaîne nerveuse des crustacés, nous reconnûmes l’exactitude des faits de texture signalés par ces deux auteurs , et nous trouvâmes une particularité qui fixa beaucoup notre attention : une petite nodosité , comparable aux ganglions spinaux des vertébrés , se trouvait seulement sur l’une des deux paires nerveuses émergées des renflements ganglionaires ; seraient-ce là les seules racines analogues aux racines sensitives des animaux des classes supérieures ?
Je vais exposer brièvement les résultats des expériences que j’ai exécutées sur le q>oIinurus quadri cornis. Dans ces expériences, j’ai voulu appliquer la même méthode dont j’a-> vais fait usage chez les vertébrés : ainsi , ayant fendu supé^ rieurement l’enveloppe calcaire de l’abdomen ou plutôt de la queue, j’enlevai en partie les muscles sous-jacents de manière à mettre d’abord à nu la portion abdominale de sa chaîne ganglionaire. Alors j’irritai mécaniquement 1“ les racines nerveuses, 2“ les faisceaux et les ganglions.
1“ Racines nerveuses. On sait que trois existent de chaque côté d’un ganglion ou d’un espace interganglionaire ;
{!) De funciionibus nervorum cerehi’alium et nervi sympathici , p. 7 et seq. Berne, 1839-
ÜU SYSTÈIVU-; NERVEUX
en excitant celle qui sort manifestement du faisceau supérieur, l’animal, quoique très-vif encore, ne parut pas souffrir, et des contractions locales très- évidentes éclatèrent ; en agis" sant sur les deux autres, j’observai aussi quelques secousses convulsives locales, mais bien moins apparentes; de plus, l’animal sembla donner quelques signes de douleur. Toutefois, n'ayant pas reproduit assez souvent cette épreuve , je n’oserais rien affirmer sur la constance d’un phénomène, dont la manifestation peut avoir dépendu d'une simple co'incidence entre le moment de l’irritation et celui où l’animal mutilé semblait en effet souffrir. Remarquons néanmoins que c’est sur l’une de ces deux racines que nous avons aperçu un petit rendement, peut-être assimilable à celui de chaque racine sensitive des vertébrés. Du reste, il m’a été impossible, à cause de leur juxtaposition intime , dans cet articulé , d’opérer isolément sur chacune d’elles.
2“ Faisceaux inter tjanrjlionair es et ganglions. — Toutes les fois qu’avec une lancette j’ai piqué un ganglion, l’animal, pour témoigner sa douleur, s’est débattu et a agité sa queue avec une violence extrême; ceux-ci sont donc très sensibles. Puis, j’ai pratiqué, dans la région indiquée, la section transversale des faisceaux interganglionaires , de manière à former un bout caudal et un howt céphalique ; la langouste a bondi avec force, la douleur avait évidemment été fort vive. Alors, comme dans les animaux plus élevés , je pus observer l’immobilité de toute la partie postérieure à la section, ce qui n’est guère en rapport avec l’opinion des physiologistes qui croient que, surtout chez les invertébrés, les ganglions secondaires fonctionnent indépendamment les uns des autres, et même indépendamment des ganglions principaux ou céphaliques ; la force nerveuse motrice chemine donc aussi de l’extrémité céphalique à l’extrémité caudale, comme dans les animaux supérieurs. En irritant la face supérieure du bout caudal, des contractions , quoi(pie légères, eurent
DES ANIMAUX INVERTÉBRÉS
lieu d’une manière évidente, tandis que je n’en ai pu découvrir aucune par l’excitation de sa face inférieure ou ganglionaire (1).
En s’appuyant sur tous les faits anatomiques et physiologiques qui précèdent , on doit rejeter assurément toute analogie exclusive entre l’axe nerveux des invertébrés et les ganglions intervertébraux , ou le grand sympathique. Au contraire , cet axe nerveux , avec les nerfs qui en émanent , représente à la fois la moelle, les nerfs rachidiens, et même le grand sympathique, qui toutefois, chez beaucoup d’invertébrés , est distinct de la principale chaîne ganglionaire. Quant aux ganglions céphaliques des animaux inférieurs , et spécialement des articulés, il est évident que, sous le rapport de la sensibilité et du mouvement , ils fonctionnent à la manière de l’encéphale et qu’ils doivent lui être assimilés.
(l) Tomes ces expériences doivent être faites avec célérité, parce que l'excitabilité nerveuse s’éteint assez promptement. Leur difficulté consiste surtout à arriver jusqu’il la chaîne ganglionaire à travers la couche épaisse de muscles qui la recouvre, tout en conservant assez de ceux-ci pour qu’on puisse apprécier leur état lors de la stimulation de telle ou telle partie nerveuse et pour qu'aussi les mouvements de la queue soient encore possibles.
