POSITION DES ASSISES GÉNÉRATRICES

vent indéfiniment la structure primaire dans tout leur Corps.

JL. —— FOR MAUTOINSESE CON D'ATRES" DE LA MTIGE

Il y a lieu de définir successivement : 1° la position des assises génératrices ; 2° [a production des méristèmes secondaires par ces assises ; 3° enfin la différenciation de ces méristèmes en tissus secondaires définitifs.

4. — Position des assises génératrices. — Normalement au nombre de deux, dans la racine comme dans la tige, les assises génératrices sont situées (fig. #75), l'une (7) dans le cylindre central, l’autre (c) quelque part dans Île parenchyme extérieur au Liber primaire.

a) La première àassise, de situation constante, comprend, d'une part, les ares de cellules tabulaires interposés au

+, ; à Fig: 415. — Formation des assises générabois (2) et au liber (f) trices secondaires de la tige. — &@, épi- LE VERRE CA À su derme; b, écorce; €, assise génératrice pérides faisceaux , d au br dermique; 4, endoderme amylifère ; f, liber part, les raccords (4): primaire: g, assise génératrice libéroli-

L den eneuse; L, bois primaire: À, péricvele. nés du cloisonnement A | + RARE NO

tangentiel des cellules des rayons médullaires, situées dans le prolongement circulaire des ares précédents. Ares et raccords générateurs forment tous ensemble une assise cylindrique continue.

Le mérisième auquel cette assise donne naissance sur ses deux faces (fig. 477,22, n) se différencie, intérieurement à l'assise génératrice {o), en une couche cireulaire de bois, et extérieurement à elle en une couche de /iber, d’où son nom d’«ssise génératrice libéroligneuse. On peut encore Fappeler assise génératrice tntralibérienne.

b) La seconde assise lig. #75, c), de situation variable, naît aux dépens d'une assise circulaire de parenchyme, quelque part ex dehors du liber, Soit dans le péricyele, soit dans lécorce, soit, mais plus rarement, dans lépiderme. À cet effet,

BELZUNG. — Anal. et phys. végét. 9

chaque cellule de parenc hyme prend par exemple deux cloisons langentielles, qui délimitent les cellules génératrices (£).

Le méristème qu'engendre cette assise (fig. 4 19%, d), sur ses deux faces, se différencie, extérieurement à elle, en une couche plus ou moins épaisse de liège ( (ce), el intérieurement en un parenchyme secondaire, nommé phelloderme (df).

Liège et phe Iloderme forment ensemble le périderme, d'où le nom d'assise péridermique, donné à cette seconde assise génératrice, On peut la qualifier encore dassise génératrice extralibérienne.

2.— Formation des méristèmes secondaires. — Qu'il s'agisse de l’assise libéroligneuse ou de lassise péridermique. leurs cellules se comportent de la même manière pour produire les méristèmes générateurs des tissus secondaires.

Après une certaine période de croissance, pendant laquelle la cellule se déve- Fig. #76. — Cloisonnement des cellules (a) des loppe surtout dans le

méristènse, sucveseivement dutaitées de 4:10 (Sens dial (ie AE

manchon intérieur de méristème ; /, man- a), une cloison se

FR PU A 1, 2, 3, … ordre d'apparition produit langentielle-

ment, après biparti-

ton préalable du noyau. Des deux cellules (c) ainsi constituées.

l’une, l’intérieure par exemple, demeure génératrice, tandis que l’autre représente une cellule de méristème.

Une nouvelle phase de croissance ramène la cellule génératrice à son épaisseur première ; après quoi, une seconde cloison ltangentielle s'établit (4), qui détache cette fois une cellule de méristème vers le de hd L'assise génératrice se trouve maintenant incluse entre deux assises de méristème.

Les cloisonnements se continuent de la sorte (7, g), de manière à donner lieu en définitive, de part et d'autre de l’assise génératrice, à un manchon de méristème (fig. 476, /,6).

Dans le manchon extérieur (/), les assises sont d'âge décroissant de dehors en dedans : ce »réristème est, en un mot, centripète ; dans le manchon intérieur (4), les assises sont, au con-

- génératrice (fig. 477, 0) des assises

PÉRIDERME 339

(raire, d'âge décroissant de dedans en dehors : le méristème y est centrifuge.

Le nombre des assises de chaque manchon est rarement le même, D'ordinaire, dans l’assise libéroligneuse, les cloisonnements se produisent plus fréquemment vers l’intérieur. et le méristème correspondant devient par exemple trois fois plus épais que l’autre; c’est au contraire le méristème extérieur qui acquiert la prépondérance dans le jeu de l’assise péridermique.

Tous ces méristèmes, ainsi que les tissus définitifs qui en proviennent, se reconnaissent à la sériation de leurs cellules en assises concentriques et radiales : parfois même, il est fort difficile, à cause de cet arrangement, de distinguer l’assise

adjacentes les plus jeunes de méristème (m, n), qui offrent sensiblement

la même apparence qu'elle, nas te ET V V Remarquons que le nombre des pig #11. — Début des forfiles cellulaires radiales des méris- mations secondaires libéro- ; ligneuses dans le Ricin. — tèmes secondaires augmente avec b, parenchyme cortical in- Késetdeläiplante;car, l'assise géné wtemesicpendodenmenons : : à : a figuré les chloroleucites ratrice, refoulee progressivement avec grains d'amidon com- É < , Le RAY AT. RE posés); d, péricycle; f, tubes vers le dehors pa le man hon criblés. du libèr primaire: intérieur de méristème qu'elle a o, assise génératrice (omré aorandi AGE COR brée) ; M, n, méristème libéengenure, agranc il nécessairement rien et ligneux, issu de 0: ses éléments dans le sens tangentiel, h. faisceau ligneux; k, pa- Ô BAT 4 ; renchyÿme central (gr. :

puis les multiplie par de nouvelles 100).

cloisons radiales.

Les cellules des méristèmes subissent, elles aussi, des recloisonnements pour constituer le méristème définitif.

3.— Différenciation des méristèmes. — Voyons maintenant comment les méristèmes qui viennent d'être définis donnent lieu, d’une part au périderme, d'autre part aux faisceaux libéroligneux secondaires, qualifiés encore de pachyte.

1° Périderme. — À mesure que l’assise extralibérienne se cloisonne, les cellules du manchon extérieur (fig. 476, /) subé-

rifient leurs membranes, tout en restant intimement unies, et perdent plus tard leur contenu vivant : elles constituent de la sorte un feuillet circulaire de Liège (fig. 218, b), qui désormais protège les lissus sous-jacents. Quant aux cellules du manchon intérieur, elles restent vivantes, différencient des corps chlorophylliens, S'arrondissent aux angles en laissant entre elles des méats et donnent ainsi un parenchyme secondaire ou phelloderme (fig. 49%, df), ordinairement mince, qui s'ajoute au parenchyme primaire plus intérieur (/g), auquel il fait suite.

Le liège se distingue nettement à l'arrangement radial el concentrique de ses éléments (lg. 479) et à leur aplatissement tangentiel.

Rarement ses cellules sont cubiques (Orme, Chêne... fig. 218).

Le nombre des assises de ce tissu, très variable selon les plantes, est particulièrement remarquable dans le Chêne-liège. L'Orme, le Fig. 478. — Coupe transversale Pin, ete., offrent aussi une couche

de la couche périphérique du k 6 Se

tubereule de Pomme de terre. très apparente de liège.

re AN M La pellicule du tubercule de don; b, noyau avee leucites Pomme de terre n'est pas autre

sans amidon; €, leucites avec ; C pa ne G A

granule amylacé: d, cristalloide ChOSe qu'un smince-fewillet/jauma>

cubique: f, amidon de réserve tre de liège d’une dizaine d'as-

(leucites non apparents) (gr. : ; .. ce

300). 7 sises, environ, de cellules aplaties

(fig. 478, a).

Les membranes du liège sont, tantôt minces et souples (liège mou), lantôt plus épaisses et résistantes (/ège dur) : les deux formes se rencontrent dans le Chène-liège en zones régulièrement alternantes.

Conséquences de la production du liège. — a) Mortification des tissus périphériques. — Ve liège adulte étant imperméable, les sucs nourriciers du cylindre central ne peuvent plus le traverser pour arriver aux {issus primaires plus extérieurs.

Ces tissus se dessèchent alors graduellement, se déchirent (fig. 492, à), sous la poussée provoquée par l’épaississement intérieur ; après quoi, ou bien ils s’exfolient, mettant à nu la surface brune et unie du liège, ou bien ils subsistent plus ou

PÉRIDERME 34

moins longtemps sur la tige, ajoutant ainsi au revêtement protecteur du membre.

Le premier cas est réalisé nettement dans le Platane, qui détache annuellement de sa tige des plaques mortliées très nettes de parenchyme (péridermes caducs); le second, dans l'Orme, le Chêne, le Pin, où le tronc finit par être sillonné de profondes erevasses (péridermes agrégés).

Lieu de production du liège. — L'épaisseur des tissus

mortifiés dépend tout naturellement de la profondeur à laquelle s'établit l'assise génératrice péridermique.

Dans la Morelle (Pomme de terre), le Saule (fig. 480), l’assise généra-

trice est représentée par la moitié interne de l'épiderme, préalablement

CRT 00000900

er D et ) (2 LRO \ æs) = Qi) RS A 1 SOULSSSC

Fig. 480.

Fig. 479. — Partie périphérique d'une branche de Prunier (Prunus spinosa). — I, face supérieure éclairée ; à, épiderme; b, liège sous-épidermique ; e, parenchyme.—Il, face inférieure moins éclairée; le liège n'est pas encore formé; d, épiderme (Douliot).

Fig. 480. — Partie périphérique d'une branche de Saule Marsault (Salix caprea), à la fin de la première année. — I, face supérieure éclairée ; a, cuticule épidermique; b, liège épidermique ; €, parenchyme.— IT, face inférieure, moins éclairée, sans liège ; d, parenchyme ; f, épiderme (Douliot).

dédoublé tangentiellement. Dans ce cas, assez rare, la mortification, accompagnée ou non d'exfoliation, se trouve réduite au minimum et n’atteint que la moitié externe («) des cellules épidermiques.

Dans divers arbres (Chène, Hêtre, Orme), c’est l'assise sous-épidermique (fig. 479) qui constitue l’assise péridermique ; l'exfoliation porte alors sur l’épiderme (a) et sur la portion extérieure des cellules sous-épidermiques subdivisées. Dans le Bouleau, le Tremble, la teinte blanche du liège de la tige est due à l’air inclus dans les cellules mortes.

Souvent, c’est vers le milieu de l'écorce, ou dans l'endoderme mème (Chiche), ou plus intérieurement encore dans le péricycle [tige du Fraisier (fig. 219, d), du Groseiller, de la Vigne] que le liège prend naissance.

Dans ce dernier cas, c’est non seulement l'écorce entière, mais une partie du péricycle, qui se dessèche, se crevasse profondément et se desquame (sarments de Vigne); la tige primaire se trouve alors réduite au cylindre central, et c'est le phelloderme secondaire qui remplace l'écorce.

Remarquons que les diverses pousses annuelles des arbres, telles que pousses terminales el latérales. pousses fructufères, ele., ne produisent pas nécessairement leur liège dans la méme région du membre. Ainsi, dans le Prunier, l'Amandier, le Nover, la branche verticale d'un an est pourvue de liège sous-épidermique, landis que lhypocotyle de la plan-

Fig. 481. Fig. 482.

Fig. 481. — Lenticelles d’un rameau de Sureau (grand. nat.). Fig. 482. — Coupe transversale d'une lenticelle de Sureau (Sambucus nigra).

— a, liège pulvérulent de la lenticelle: b, épiderme; e, liège normal et assise génératrice; d, écorce primaire; f, péricycle; gg, liber primaire; /,

niveau de l’assise génératrice de la lenticelle (gr. : 50).

tule produit du liège péricyclique, et que l'épicotyle de la première année en manque entièrement.

Les plantules d'un an forment d'ordinaire leur liège un peu plus tôt que les branches, moins délicates, de Farbre adulte. De même, sur une branche donnée, la face éclairée le produit plus tôt que l'autre (fig. 479, 480).

b) Lenticelles. — Une enveloppe continue de liège serait de nature à entraver profondément les échanges gazeux entre la plante et l'atmosphère : aussi, le liège se dissocie-t-il localement (fig. 482, a), en arrondissant ses cellules et même en les isolant complètement.

Les petites plages poreuses, ainsi disséminées sur la tige et ordinairement plus épaisses que les portions avoisinantes du liège normal, ont reçu le nom de /enticelles (fig. 481).

Dans le Cerisier, le Peuplier, le Noyer, le Coudrier, les lenticelles de la tige naissent juste au-dessous des stomates.

PÉRIDERME 343

Dans ce cas, par suite d'un cloisonnement plus actif de lassise péridermique à leur niveau (fig. 482, 2), le liège des lenticelles envahit la chambre sous-stomatique, soulève, puis déchire l'épiderme et fait en définitive hernie au dehors, sous forme d'une petite verrue pulvérulente brune.

Formation du périderme pendant les années successives. — Dans un grand nombre de plantes (Chène-liège, Orme subéreux), c’est la même assise génératrice qui reprend ses cloisonnements à chaque printemps, pendant un nombre plus ou moins considérable d'années. De la sorte, le liège nouveau prend place, au fur et à mesure, en dedans du liège ancien, ce qui donne lieu, à la longue, à l'épaisseur si remarquable de ce tissu que l’on constate dans les Chênes-lièges âgés.

Quand cette première assise génératrice, que nous supposerons, par exemple, sous-épidermique, cesse de fonctionner pour ne plus subsister qu'à l’état de simple parenchyme, une autre se constitue plus intérieurement, reste active pendant une ou plusieurs années et forme pareillement pendant ce temps un second périderme (fig. 48%, a). Après quoi une troisième assise péridermique plus intérieure (ec)

F entre en jeu, et ainsi de suile Fig: 483. — Coupe transversale de la por- (d), la dernière pouvant s’ins-

tion périphérique d'un tronc àägé de Pin, ? ee 3

montrant les péridermes partiels succes. taller dans le péricycle, et jus-

sifs, en arc de cercle. — 4, phelloderme; que dans le liber.

b, liège (gr. : 3). Dans le Chêne-liège, le pre-

mier périderme, d’origine sous-épidermique, donne au bout d'une quinzaine d'années une couche de liège de quelques centimètres d'épaisseur ; mais ce liège est peu élastique et par suite de médiocre qualité. Le second périderme, qui s’installe plus en dedans, produit au contraire un liège souple et élastique, que l’on détache lorsqu'il atteint l'épaisseur voulue, ce qui provoque la formation d'un troisième périderme, plus profond que le précédent. Un Chêne-liège âgé et intact peut ofirir, de la sorte, en deux ou un plus grand nombre de plaques, plus de quarante centimètres d'épaisseur de liège.

Les assises péridermiques successives, loin d’être toujours circulaires et concentriques (Vigne, Clématite), se réduisent fréquemment à de simples ares généraleurs, donnant des péridermes partiels, qui chevauchent les uns sur les autres (fig. 483 et 484) et mortifient en dehors d'eux les plaques ou écailles des tissus vivants qui les séparent des péridermes plus extérieurs : tantôt ces plaques se détachent régulièrement chaque année (Platane), tantôt elles persistent et s'accumulent sur le membre, pour épaissir de plus en plus son revêtement protecteur (Chêne, Orme, Pin).

On donne le nom de rhylidome à l'ensemble des tissus crevassés et inertes, situés en dehors du périderme le plus récent. Le rhytidome est surtout complexe dans les tiges à péridermes agrégés (Chêne..….).

2 Faisceaux libéroligneux secondaires : pachyte. — Le manchon extérieur de méristème, issu chaque année de l'as-

Fig. 484. — Coupe transversale de la partie profonde d'une écorce âgée du Quinquina (Cinchona calysaya). — a, e, d,-péridermes partiels successifs,

représentés essentiellement par du liège, chevauchant les uns sur les autres

et englobant entre eux des amas de parenchyme (b), parsemés de fibres. A

(gr. : 40).

sise génératrice intralibérienne (fig. 477, m1), se différencie, à mesure qu'il est engendré, en /iber secondaire, qui s'ajoute

Fig. 485. — Structure secondaire de la tige, avec masses libéroligneuses distinctes. — «, écorce; b, liber primaire; €, liber secondaire: d, bois secondaire (deux couches); f, bois primaire; g, rayons médullaires; , assise gé- À

nératrice libéroligneuse; #, péricycle; k, endoderme.

Fig. 486. — Structure secondaire de la tige avec anneau libéroligneux secondaire continu (cd). — f, bois primaire (deux rondelles) ; b, liber primaire ; g', rayons médullaires interligneux primaires,

intérieurement au liber primaire {/); le manchon intérieur (n), lui, donne parallèlement du bois secondaire, qui fait suite extérieurement au bois primaire (4). H résulte de la formation

FAISCEAUX LIBÉROLIGNEUX SECONDAIRES 24)

de cet anneau libéroligneux d'épaississement, nommé encore pachyte, que le liber primaire, avec tous les tissus plus extérieurs, se trouve de plus en plus refoulé vers le dehors, ce qui entraîne le crevassement du rhytidome périphérique.

La différenciation annuelle du bois et du liber secondaires s opère suivant deux modes principaux.

a) Ou bien la différenciation du double manchon de méristème en faisceaux libéroligneux n'a lieu qu'entre le bois et le hiber des faisceaux primaires fig. 485), et non au niveau des rayons médullaires {4}. où le méristème passe simplement à l’état de parenchyme (Courge, Poivrier). Dans ce cas, les faisceaux lhibéroligneux de la structure secondaire (cd) res-

Fig. 487. — Structure secondaire de tent, comme ceux de la struc- la tige, avec masses libéroligneuses ture primaire (6; f . bien dis- principales ( cd), comprises entre le : S A bois et le liber primaires (b}), et üincts les uns des autres dans masses secondaires (2), nées du

méristème des rayons.—, rayons médullaires.

le parenchyme général.

b) Ou bien le double manchon de méristème se différencie en bois et en liber secondaires dans toute son étendue (Mig. 486, cd), aussi bien entre les faisceaux primaires qu'au niveau des rayons médullaires (Giroflée, OEillet. I se produit alors chaque année un anneau libéroligneuz complet . en dehors et en dedans duquel font saillie, en concordance, les faisceaux ligneux (f) et les faisceaux libériens primaires 4, primitivement au contact.

c) Entre ces deux structures extrêmes prennent place diverses structures intermédiaires. Par exemple, le méristème des rayons peut ne se différencier en faisceaux hhéroligneux que dans la région médiane de chacun d'eux, ce qui double le nombre des faisceaux et des ravons médullaires de la tige. Ou bien, dans chaque rayon, se constituent deux ou un plus grand nombre de bandes libér oligneuses radiales (fig. 487, n), séparées par autant de rayons étroits, ce qui donne presque l'illusion d’un anneau libéroligneux continu (divers arbres).

Rayons secondaires. — Indépendamment des rayons médutlaires principaux, qui s'étendent de la moelle au péricyele, d'autres se constituent dans l'épaisseur même des faisceaux secondaires. Ces rayons secondaires (lig. 488, £) intéressent un nombre variable de couches ligneuses et se prolongent au

delà de assise génératrice dans un nombre correspondant de couches libériennes: leur étendue est limitée non seulement dans le sens du rayon, mais encore en hauteur.

Dans diverses Conifères (Pin...), les rayons médullaires de l'anneau libéroligneux secondaire n'offrent qu'une seule rangée de cellules, riches en amidon (fig. 522, ñ).

Structure du bois Secondaire.— Les éléments normaux du bois secondaire sont: les vaisseaux, les fibres ligneuses et

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