CHAPITRE PREMIER

Nous avons supposé jusqu'ici que la croissance en lonoueur s'effectue wniformément, Suivant loutes les directions longitudinales, parallèles à l'axe du membre considéré. Or. il n'en est généralement pas ainsi.

4° Nutation. — D'ordinaire, la croissance en longueur est inégale tout autour du membre, ce qui entraîne temporairement une courbure, convexe du côté du plus grand allongement.

De semblables courbures, dues à des causes internes. et sur lesquelles la lumière n'exerce aucune influence directe, caractérisent la nutation de la plante. Elles se combinent avec les courbures provoquées par les puissances ambiantes (lumière..…), par la pesanteur ou par les contacts des corps pondérables (p. 428.

2° Torsion. — Il peut arriver, d'autre part, que les tissus périphériques de la plante (écorce), notamment ceux des entrenœuds de la tige, s'accroissent plus rapidement ou plus longtemps que les tissus plus intérieurs, ce qui entraîne une torsion des tissus extérieurs autour de l'axe, torsion telle que les génératrices de la tige, tout à l'heure parallèles à l'axe, sont maintenant enroulées en hélice lâche.

La torsion se manifeste d'ordinaire vers la fin de la croissance et accompagne fréquemment la nutation, ou lui fait suite, en particulier dans les tiges volubiles ; elle est du reste des plus apparentes dans les Lianes (Clématite grimpante...), et même dans certains arbres âgés {Orme, Aïlante..….), qui lui

Le r

doivent l'apparence contournée de leur tronc.

Î NUTATION RÉVOLUTIVE 423

Nutation. — Il v a lieu de distinguer : 1° la nw/ation tournante où nutation révolutive : 2 la nutalion plane.

4° Nutation révolutive. — Ce phénomène, nommé encore circumnutalion, ès net dans la tige, provient de ce que la zone de plus forte croissance en longueur n'occupe à tout moment qu'un côté de la tige (fig. 593 et qu'en outre cette zone se déplace petit à petit, parallèlement à laxe, toul autour du membre.

En sorte que, tout en s'élevant., le sommet de la tige s'infléchit | du côté opposé à la zone actuelle de plus Lis TO forte croissance, Fig. 593. — Circumnutation. — I-VIT, inflexions

> : : ë ) successives du sommet d'une tige en voie c'est-à-dire succes- d'allongement. Les lignes pointillées indiquent

SRE EP TRE = —

sivement dans toutes quelques-unes des inflexions antérieures du,

2 ! 3 sommet. En VIT, on voit la spire, parcourue les directions, en dé- petit à petit par le sommet de la tige, et dont Aires FEU II IA UE NAUR il ne reste pas trace après l'achèvement de la crivant dans | FHROUE nent IT, la en de plus forte croisune courbe hélicoï- sance correspond au bord gauche de la tige; dale - en II, cette même zone occupe actuellement le

Le Je

côté opposé, etc.

En projetant, à de certains intervalles de temps,le sommet d'une semblable tige sur une feuille de papier transparent ou sur une plaque de verre, fixée horizontalement au-dessus du sommet, on a les éléments de la courbe représentative de la cireumnutation (fig. 594, 595).

L'hélice irrégulière décrite ainsi par la tige est d'ordinaire étroite, parce que la vitesse de croissance offre sa plus grande raleur sur deux faces opposées de la tige ; elle peut même se rétrécir au point que la nutation tournante fait sensiblement place à la nutation plane, c’est-à-dire à une simple oscillation du sommet du membre. Quelques heures suflisent parfois (Courge) pour l'achèvement d’un tour.

On verra plus loin (p. 460) que ce mouvement révolutif facilite la fixation des vrilles, en leur permettant de trouver le support nécessaire à leur enroulement; mais ce dernier phénomène est entièrement distinct de la nutation,

24 INFLUENCE DE LA NATURE DE LA PLANTE SUR LA CROISSANCE Dans les parties de la tige, qui achèvent leur croissance,

loute trace de cireumnutation finit par disparaître : ces par-

lies se disposent en effet petit à petit dans le prolongement

Fig. 594. — Courbe représentalive de là cireumnutation de Fhypocotyle d'une plantule de Chou (Brassica oleracea). — à, point initial du tracé ; Diner

limites extrêmes des inflexions successives du sommet de la tige à droite et à gauche. On voit que l’hélice est irrégulière. Les points marqués sur le tracé correspondent aux projections successives du sommet de la tige sur une plaque de verre (Darwin).

rectiligne des portions plus anciennes, à mesure qu'elles épuisent leur pouvoir d'accroissement.

Plantes volubiles. — Un cas particulier de circumnutation, remarquable par la grande amplitude du mouvement auquel elle donne lieu, est celui des /iges volubiles (fig. 596).

Il n’est nullement nécessaire qu'une plante volubile, comme le Haricot, soit arrêtée dans son mouvement révolutif par un support intérieur à

Fig. 595. — Courbe représentalive de là circumnutation et des mouvements nyetitropiques de la foliole lerminale du Trèfle (Trifolium resupinatum). — a, point initial du tracé, marquant la position du sommet de la foliole : ab, be, ed, df, oscillations successives (Darwin).

l'hélice, pour décrire ensuite cette dernière en s’élevant ; car la cause des inflexions successives est purement intérieure. Par là, les tiges volubiles diffèrent des vrilles, qui, elles, exigent une action extérieure, un contact par exemple, pour que les modifications de croissance, nécessaires à leur enroulement, puissent se réaliser (p. +60).

Le sens de l’enroulement d’une tige volubile autour de son support est constant dans une espèce donnée, sauf de rares exceptions, où il peut changer sur le même individu. ou d’individu à individu dans l'espèce (Douce-amère).

En considérant les portions de tige comprises entre le support et l’observateur, l’enroulement se fait, tantôt de droite à gauche en montant (fig. 596, B), tantôt de gauche à droite (4).

NUTATION PLANE : ÉPINASTIE ET HYPONASTIE 425

L'enroulement vers la droite ou dertrorsum est de beaucoup le plus fréquent (Haricot, Liseron);l’enroulement sinisthrorsum se rencontre dans le Houblon, le Chévrefeuille.

Dans la portion de tige récemment enroulée, les tours de spire sont larges et serrés ; plus loin du sommet, ils s'allongent et s'écartent les uns des autres, probablement par l'effet du géotropisme négatif, et finissent par se redresser entièrement.

Mais, pendant ce redressement, intervient la {orsion, qui contourne la tige dans le même sens que la nutation : c'est celte courbure de torsion qui, une fois la croissance

Fig. 596 et 597. Fig. 298.

Fig. 996 et 597, — Plantes volubiles. — À, Liseron., enroulement dextlrorsum; B. Houblon, enroulement sinis{rorsum.

Fig. 598. — Jeune plantule de Haricot d'Espagne (Phaseolus mulliflorus). —

a, racine; b, hypocotyle très court, avec les cotylédons €; d, épicotyle à sommet infléchi vers le bas.

du membre achevée, maintient définitivement la tige enroulée en hélice lâche autour de son support (Clématite).

2° Nutation plane : épinastie et hyponastie. — La nutation plane, simple mouvement oscillatoire, est très marquée dans divers pédoneules floraux axillaires jeunes (Pavot, fig. 599, a), qui se courbent vers le dehors avant la formation des œufs, par suite d’une croissance plus active le long de leur face interne, et qui plus tard se redressent plus ou moins complètement au cours de la fructfication.

La nutation plane s'exerce déjà dans l'embryon de diverses Phanérogames, avant la maturité de la graine (Haricot,

Pois, Fève) : l'inflexion du bourgeon terminal, du côté des cotylédons (fig. 598, /), y est fort accusée el s'accentue encore pendant les premiers temps de la germination, même quand la plantule tourne autour d'un axe horizontal, ce qui montre (p. #31) que la pesanteur n’est pour rien dans le phénomène.

Parfois cette courbure de la tige est attribuable en partie à l'entraînement qu'occasionne le poids des tissus soulevés. Ainsi, dans la graine du Ricin, la gemmule, au sortir du sol, est encore recouverte d'une épaisse couche d'albumen (fig. 297), qui tend à infléchir plus encore la portion terminale de la jeune tige, ce que l'on vérifie du reste en éloignant cette réserve.

Toutefois, il ne manque pas d’exemples de tiges, infléchies avant la fruc- Hfication et relevées à la maturité du fruit, alors que le poids de ce dernier est notablement supérieur à celui de la fleur [pédicelle floral du Pavot fig. 599), du Plantain lancéolé, de la Pâquerette|.

On nomme épinastie la nutation plane qui a pour effet d'amener dans une position supérieure et convexe la

Fig. 599. — Pavot (Papaver C Es CAE » dubium). — a, bouton, face intérieure ou ventrale d’une feuille FL pe re ou d'un rameau, et kyponastie la nutacelle estinfléchi par nu- {ion inverse qui imprime à cette même tation ; b, les quatre péta- A ÿ Eee Led les c, capsule à pédicelle... face. une, courbure concave:

maintenant redresse. Tant que les feuilles s'accroissent dans l'intérieur du bourgeon, leur face dorsale, douée d'une croissance plus rapide, reste convexe, et leur face ventrale concave : elles sont alors hyponastiques.:

Au contraire, au moment de l'épanouissement du bourgeon. le redressement progressif par lequel chaque feuille tourne en définitive sa face ventrale vers le ciel et sa face dorsale vers la terre, par suite d'une croissance prédominante sur la première, est une manifestation de son épinastie.

Dans le Marronnier, les folioles, au sortir du bourgeon, se trouvent dans le prolongement même du pétiole qui les porte.

NUTATION PLANE : ÉPINASTIE ET HYPONASTIE 427

Or, la courbure épinastique qui s'opère ensuite au niveau de leur articulation avec le pétiole est tellement forte qu'elles vont parfois jusqu'à s'abaisser contre le pétiole (fig. 600) pour se relever ensuite à nouveau peu à peu.

Lorsque la plante tourne d’un mouvement uniforme et lent autour d'un axe horizontal. ce qui égalise l'action de la pesan-

Fig. 600. — Jeune pousse de Marronnier. — à, cicatrices des deux feuilles terminales de la pousse de l’année précédente ; plus haut. cicatrice d'une feuille de l'année : b, feuilles à folioles plus ou moins infléchies sur le pétiole, par épinastie ; €, inflorescence en voie d'épanouissement.

teur (p. 431), les feuilles en voie de développement réalisent leur courbure épinastique., comme dans les conditions normales ; la pesanteur n'est donc pas la cause du phénomène.

Remarque. — A n'est pas impossible, toutefois, malgré la constatation précédente, que lépinastie et l'hyponastie, au lieu de relever strictement de causes internes, ne soient attribuables en réalité à une action de la pesanteur, imputable à la différence d'étendue des zones géotropiquement excilables des deux faces de la feuille, auquel cas une courbure devrait se produire sur l'appareil à rotation uniforme, dans la feuille en voie de développement, puisque l’action de la pesanteur serait d'inégale durée sur les deux faces de l’organe. Ce n’est que faute de preuves positives que l’épinastie foliaire est considérée comme uniquement due à des causes internes.

Si la nature géotropique des courbures épinastiques, que tendent effectivement à faire admettre certains dispositifs expérimentaux purement mécaniques, venait à être prouvée, la pesanteur et la radiation resteraient les seules puissances cosmiques dirigeantes de la feuille.