DÉVELOPPEMENT DES SACS POLLINIQUES

3° La déhiscence de l'anthère et son mécanisme : 4° La germination du grain de pollen.

1. — Développement des saes polliniques.— Lorsque l'anthère très jeune du Lis, encore ineluse dans le bouton floral, offre sur sa face interne la première ébauche des quatre futurs sacs polliniques, sous la forme de quatre proéminences longitudinales à peine marquées (fig. 1034, D), elle ne renferme, avec le faisceau libéroligneux (4), qu'un parenchymne homogène, limité par un épiderme à membranes minces et cellulosiques.

L'étude histologique d’anthères de plus en plus âgées montre que c'est la partie de l'assise sous-épidermique, située le long des futurs sacs, qui est le siège des développements qui donnent lieu à ces derniers.

Les cellules de cette assise s'allongent d'abord radialement, puis se subdivisent chacune en deux par une eloison tangenüelle (fig. 1034. I). Des deux assises ainsi constituées, l'extérieure {c) formera la paroi parenchymateuse des sacs polliniques, sous l'épiderme correspondant; Fautre donnera naissance aux cellules mères (a) des microdiodes ou grains de pollen.

Considérons successivement l’évolution de ces deux assises.

1° Formation de la paroi intérieure des sacs poiliniques. — Pour former la paroi des sacs polliniques, sous-jacente à l'épiderme de la face intérieure de l'anthère, l’assise actuellement sous-épidermique (€) se cloi- Fig. 1035. nr Coupe transversale d'un 4 $ ? Lei pe sac pollinique jeune de Lis, dont tous sonne à plusieurs reprises les éléments sont formés. — «4, celen direction tangentielle, de lules mères polliniques: 6, assise 3 EE nourricière ou tapis; €, paroi du sac:

manière à constituer en d, épiderme (gr. : 125) (Guignard). définitive, dans le Lis Marlagon, cinq assises (fig. 1035, cd), nées dans l’ordre centrifuge.

A mesure que s'opère leur extension dans le sens tangen-

liel, ces assises se cloisonnent à leur tour radialement et horizontalement, ce qui augmente peu à peu le nombre des cellules dans chacune d'elles.

De ces cinq assises, les quatre extérieures (c) d'éléments tabulaires, aplatis tangentiellement.

Dans la cinquième (fig. 1035, 4), qui confine aux cellules mères des grains de pollen (a), les cellules sont au contraire allongées radialement; de bonne heure, leur contenu protoplasmique, de teinte jaunâtre, devient très abondant ; en outre. elles renferment deux noyaux. Cette assise intérieure est qualiliée d'assise nourricière, parce qu'en eflet elle est résorbée

sont formées

Fig. 1037.

Fig. 1036. — Coupe transversale d'une jeune anthère d'Iris (Dis pumila). — a, épiderme ; b, assise des cellules nourricières ; e, liber ; g, bois ; d, cel-« lules mères du pollen; f, connectif (gr. : 400) (Engler).

Fig. 1037. — Cellule mère définitive du pollen du Lis, peu avant la division en tétrade ; l'épaisseur de la membrane n'est pas représentée. — a; pro-

toplasme ; b, noyau à deux nucléoles ; €, sphères directrices (gr. : 500) (Guignar(l).

plus tard par les cellules mères, pour subvenir au développement des grains de pollen.

Il faut remarquer que ce n’est pas seulement sur la face intérieure du groupe des cellules mères, mais bien tout autour, que les cellules adjacentes prennent ces caractères des cellules jaunes; autrement dit, c’est une assise nourricière continue qui enveloppe les cellules mères (fig. 1036, 4).

La résorption atteindra de même les assises de paroi, extérieures à l’assise nourricière, sauf pourtant lassise immédiatement sous-épidermique (fig. 1049, à), dont le rôle sera d'assurer la déhiscence de l'anthère mûre.

Toutefois, dans les plantes où l'épiderme est ainsi séparé de l'assise nourricière par plus de deux assises de cellules (Iris Faux-Acore, Digitale), deux assises sous-épidermiques, et même un plus grand nombre (fig. 1043, b), peuvent subsister ;

au contraire, chez celles beaucoup plus répandues où il n° à en tout que deux assises, l’une d'elles se résorbe, comme l'assise des cellules nourricières, et e’est l'unique assise sous-épidermique restante, qui se différencie en assise de déhiscence.

Le parenchyme dont il vient d'être parlé accroît rapidement, déjà dans le bouton (fig. 917, a).

le relief des quatre émergences longitudinales de l’anthère.

2° Formation des cellules mères. — Pour former les microdiodes ou grains de pollen, les cellules de l'assise intépue dites cellules mères pronordiales fig. 1034. a), se cloisonnent d'abord sea ement, de manière à constituer, au lieu de quatre lames, quatre Inassifs longitudinauxr de cellules (fig. 1036, d), qui se distinguent très vite Fan cellules avoisinantes par l'épaisseur et l'aspect brillant de leurs membranes (fig. 1042,

b), par l'abondance de leur protoplasme pig, 1038. — Anthère et par l'énorme développement de leur de Son (Anona- . ; cee). — É coupe

noyau : ce sont là les cellules mères longitudinale: à, padéfinitives du pollen (Mig. 1037). ne ds L es © & / Rev Ce es e-

Les cloisonnements qui leur donnent res du pollen isolées, naissance sont généralement achevés, Avec ours ‘uatre Ë : a: Ne à ains de pollen: €,

quand l’assise nourricière se différencie cellule mère avant la ? - des tre assifs division: d, parenautour des quatre massits. chyme: f, la tétrade Dans certaines plantes, les cellules de GAS En ONE.

= ATOPIOPE . , , SeCUuOon transvermères définitives ne constituent qu «ne sale, montrant quatre simple assise; elles peuvent même se tétrades (9); X, fais- < ceau nourricier (Le-

réduire à wne simple file longitudinale. comte.

Dans ce dernier cas, ou bien toutes les cellules de la file sont génératrices de pollen, ce qui est le cas ordinaire, ou bien certaines seulement d'entre elles en produisent, les autres étant de simples cellules de parenchyme. Ce dernier cas (fig. 1038). le plus simple de tous, dans lequel les cellules mères du pollen (1, 4) sont isolées. est réalisé notamment chez certaines Anonacées (Xylopia,.….

Au cours de la division des noyaux (fig. 1034, ID), on constate que, dans le Lis, le nombre des chromosomes de chaque noyau est régulièrement de 24; dans les noyaux au

repos, ces chromosomes sont unis bout à bout en un filament réliculé unique.

Les cellules mères définitives ne tardent pas à augmenter beaucoup de volume, et c’est à la faveur de leur grande taille qu'il a été possible, à l'aide de colorants appropriés, de suivre dans tout le détail les transformations dont elles sont ultérieurement l'objet. Les deux sphères directrices, en particulier fie. 1037, c), qui orientent, comme l’on sait, la division, du noyau, peuvent être nettement mises en évidence par le mélange de fuchsine et de vert de méthyle ou de vert d'iode, agissant sur des matériaux fixés par l alcool : leur centrosome granuleux apparaît en rose vif, leur zone hyaline périphérique en rose pâle seulement, comme le protoplasme ambiant.

Le novau, lui, fixe énergiquement le colorant vert.

3° Formation des grains de pollen. — Chaque cellule mère se divise ensuite en quatre cellules filles, et ces dernières.

Fig. 1039:à 1041. — Premicre bipartition de la cellule mer F d'un grain de polle n de Monocotylédone. — I, cellule mère encore simple : la lame interne de la membrane est seule re présentée; &, sphères attractives ; b, noyau :

protoplasme ; d, membrane cellulosique ; f, vésicules à sue. — 1, 6, és douze anses (Lis) des deux nouveaux noyaux; €, filaments du fuseau kinoplasmique: 4, sphère dédoublée. — IT, b, les deux noyaux constitués e, membrane cellulosique en voie de formation (gr. 400).

une fois dissociées et différenciées, constitueront autant de grains de pollen ou microdiodes, Cette division en tétrade s'opère de deux manières.

1° Dans le Lis et la généralité des Monocotylédones, sauf les Orchidées, le noyau de la cellule mère se divise d’abord en deux (fig. 1039) ; après