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ainsi dépouillée, s'ouvre encore lorsqu'on la dessèche, et se referme en présence de l'eau, comme si elle était intacte. Du reste, les anthères de certaines plantes (Composées, Conifères,

Fig. 1050. — Déhiscence des étamines de Cassia (Cassia eremophila, Légumineuse césalpiniée). — I, b, anthère ; 4, pore de déhiscence, prolongé par un sillon. — If, section de la zone déhiscente ; €, niveau du pore; 4, paren-

chyme mou, facilement dissociable ; g, parenchyme lignifié; f, cellules sous-épidermiques, plus fortement ligniliées en dedans ; d, épiderme. — IT, section de la partie indéhiscente; L, cellules lignifiées, qui s'opposent à la dissociation de À (Leclerc du Sablon).

Mahonia) perdent naturellement leur épiderme à la maturité, et leur déhiscence ne s'en produit pas moins.

4.— Pollen. —1° Pollen des Angiospermes. — Le grain de pollen mûr, ou microdiode, est d'ordinaire arrondi ou ovoïde.

Par exception, chez les Zostères (Monocotylédones marines), les grains s'allongent d’abord transversalement dans lanthère, au moment de leur maturation, puis obhiquement de haut en bas, en se contournant en spirale les uns autour des autres : ils forment ainsi chacun un tube allongé.

Considérons successivement le contenu et la membrane.

a) Contenu. — Le noyau, primitivement simple (fig. 1054, 1) et accompagné de ses deux sphères directrices, est maintenant subdivisé en deux autres (fig. 4051, Il), d'ordinaire inégaux et formés chacun de douze chromosomes seulement dans le Lis, comme il a été expliqué plus haut (p. 849).

Le protoplasme du grain mûr est également différencié en deux masses fort inégales par une cloison protoplasmique hyaline, en forme de verre de montre,

Le grain de pollen mür se trouve ainsi renfermer deux

cellules : une grande (ec) et une petite (f), qui se détache plus ou moins {ôt de la paroi. Or, leur He bnce est toute différente.

Le protoplasme de la petite cellule du Lis est en forme de lentille biconvexe {/}, d'abord adossé à la paroi cellulosique, plus tard libre et mobile dans la cavité du grain, par suite de la séparation de sa membrane protoplasmique hyaline d'avec la membrane cellulosique : c’est la cellule génératrice mère. Elle se subdivise plus tard en deux cellules définitives, les gamètes males, où anthérozoïdes, dont l’un est appelé à s'unir au gamète femelle dans le sac embryonnaire de lovule.

Son noyau, dépourvu de nueléoles et un plus petit que celui de la erande cellule, renferme un filament chromatique très dense, riche en nucléine, avide de colorants bleus ou

Fig. 1051 et 1052. — 1, grain de pollen jeune du Lis Martagon, déjà séparé de ses voisins : 4, exine ; b, intine, — [I, le même, adulte ; ce, protoplasme végétatif; d, noyau végétatif: f, cellule génératrice (gr. : 500) (Guignard).

verts (bleu et vert de méthyle, vert d'iode) ; son protoplasme lixe plus énergiquement la fuchsine que celui de la grande cellule, et il en est de même des centrosomes de ses sphères directrices.

La grande cellule du grain de pollen (e), limitée intérieurement, comme la précédente, à la cloison hyaline en forme de verre de montre, estdite cellule négétative. Son contenu se désorganise avant la formation de l'œuf, à laque Ile elle ne prend done aucune part, et elle sert simple ment à véhiculer et à nourrir les cellules génératrices.

Son noyau, plus volumineux que le noyau sexuel, renferme, avec un ou plusieurs nucléoles nets, un filament chromatique lâche, pauvre en granulations de nueléine, et qui ne lixe que médiocrement le colorant bleu ou vert du mélange précédemment cité (p. 848), mais se colore de préférence en rose pâle, comme le protoplasme ambiant.

De mème, dans le pollen de Jacinthe, préalablement traité

par le mélange de fuchsine et de bleu de méthylène, le noyau mâle absorbe fortement le colorant bleu, tandis que le noyau végétaluf apparait en rouge ; leur structure rappelle d'ailleurs celle des noyaux du Lis.

Le protoplasme végétatif se charge de diverses réserves nutrilives, les unes dissoutes (sucres), les autres figurées ‘amidon, huile), destinées à être consommées pendant la germinalion du grain de pollen.

On voit qu'en définitive chaque cellule mère pollinique se divise en huit autres cellules, dont quatre sont génératrices mères et mobiles, etles quatre autres végétatives.

b) Membrane. — La membrane cellulosique originelle des orains de pollen provient en partie de la paroi des cellules

Fig. 1053 à 1056. Fig. 1057.

Fig. 1053 à 1056. — T, grain de pollen de Courge (Cucurbila Pepo): a, cou vercles d'exine, détachés : b, pore germinatif: e, pointes (gr. : 350). — 11, pollen de Stellaire (Séellaria graminea); a, exine : b, couveréles au fond des pores ; e, intine. — II, pollen de Glaïcul (Gladiolus segetum), à l'état see (gr. : 180). — IV, de Yuque ) Yucca gloriosa), avec un pli germinatif (gr. : 300) (Schacht).

Fig. 1057. — Pollinie d'Orchidée, avec son prolongement ou caudieule (voy.

l'étamine, fig. 927, g).

mères, eten partie de la transformation de la lame protoplasmique hyaline des cloisons de la tétrade ; elle bleuit par le chlorure de zinc iodé.

D'abord mince et uniforme, elle ne tarde pas à s’accroître, tout à la fois en surface, pour suivre l’extension graduelle du grain, et en épaisseur pour acquérir plus de consistance et au fur et à mesure se différencier.

Ce sont précisément les inégalités d’épaississement qui donnent lieu aux dépressions (pores et pls, fig. 1053, FD, aux reliefs extérieurs (pointes, tubercules, fig. 1053, Le) et aux reliefs intérieurs (amas de cellulose de réserve, fig. 1058, ç) de la membrane du grain de pollen.

Il y à lieu d'admettre qu'indépendamment des molécules cellulosiques, la membrane jeune en voie de croissance renferme encore des ricrosomes acüfs, c’est-à-dire des granulations protoplasmiques vivantes, qui précisément élaborent les nouvelles particules cellulosiques, destinées à s'interposer entre les anciennes (p. 402.

L'épaississément s'effectue, en effet, non seulement par l'intérieur de la membrane au voisinage du protoplasme périphérique, en direction centripète, mais encore par sa surface mème, en direction centrifuge : de ce dernier mode résultent notamment les sculptures en relief, quand l’épaississement centrifuge est inégal, ce qui est le cas de nombreux grains de pollen (p. 810).

Or, celte localisation de la croissance centrifuge, dans une membrane qui a déjà acquis une certaine épaisseur, ne se comprend bien que si la région correspondante de la membrane renferme encore des éléments vivants, capables de sécréter de nouvelles parücules cellulosiques.

Lorsque la membrane est entièrement constituée, elle offre une différencialion en deux couches bien dis-

Fig. 105$. — Coupe de la paroi d'un grain de pollen de Guimauve (44

ünctes : l’externe ou extine (fig. 1051, a), ordinairement jaune et culinisée, unie ou hérissée; elle manque ou reste très mince au niveau des pores et plis; l'interne ou éntine {b), mince et extensible, cellulosique, parfois épaissie intérieurement au niveau des pores, comme dansles Malvacées ‘fig. 1058, c),

(hæa rosea). — a, pointes ; d, pores; €, amas de cellulose de réserve, placés en face des pores :

d, intine cellulosique :

f, exine, divisée en deux couches, l'interne mince el cellulosique, l'externe plus épaisse et culinisée (gr. : 600).

où elle constitue une réserve de cellulose, en vue du dévelop-

pement ultérieur de cette membrane,

Le chlorure de zinc iodé colore l’intine en bleu, et Fexine

simplement en brun.

Au moment de la germination du grain de pollen, Pintine, qui est vivante, s’allonge en lube, au travers des pores ou plis de l’exine, qui, elle, reste en place, inerte.

L'exine n’est pas toujours entièrement eutinisée :

sa Zone

interne peut rester cellulosique (fig. 1058, /), comme lintine ‘d) qu'elle recouvre ‘Malvacées).

Dans le pollen échinulé de la Courge (fig. 1053, D, lexine, totalement eutinisée, manque le long d'un certain nombre de lignes circulaires, qui délimitent autant de couvereles d'exine (a). Au début de la germination, ces couvereles sont soulevés par lintine en voie d'expansion; cette dernière membrane offre, en correspondance avec eux, des épaississements cellulosiques, qui, distendus par la pression intérieure, font alors hernie au dehors, en s’amincissant petit à pelit, et alimentent ainsi la eroissance du tube pollinique.

Pollen composé — Il peut se produire des arrêts de développement au cours de la formation des grains de pollen. Dans ce cas, les grains de pollen, au lieu d’être libres dans l’anthère mûre, restent unis en petits groupes, enfermés dans une membrane commune : le pollen est alors dit composé.

Ainsi, dans diverses Orchidées, dans la Bruyère, la membrane de chaque cellule mère ne se gélifie que très incomplètement; de sorte qu'une fois les cellules mères isolées les unes des autres, chaque tétrade de grains de pollen reste incluse dans la à (E portion restante de membrane de la cellule mère. RÉ ADO Ailleurs, au lieu de simples tétrades, ce sont

b. caudieule: d des groupes de tétrades qui, forment corps (0-

rétinacle ; €, ros- phryde); ailleurs encore (Asclépiadées, certaines

telle. Orchidées), tous les grains d’un sac, ou d'une moitié d'anthère (fig. 1057), restent associés en un amas ovoide, de consistance mucilagineuse, nommé pollinie.

Les pollinies des Orchidées se prolongent d'ordinaire vers le bas en manière de pédicule visqueux (fig. 1059, b), qui va rejoindre un renflement gélifié (d) du stigmate : les deux prolongements des pollinies se nomment caudicules ; les amas gélifiés du stigmate, rétinacles ; le lobe stigmatique antérieur (c), en forme de bec saillant, qui les porte, rostelle : enfin les petites dépressions qui reçoivent les rétinacles, bursicules.

2° Poilen des Gymnospermes. — Les grains de pollen des Gymnospermes (Conifères, Cycadées,..….) sont ‘généralement arrondis (Cycas) ou ovoïdes (Cyprès, fig. 1063 ; Ephèdre, fig. 1061), parfois ridés à la maturité (Ginkgo).

Ceux de diverses Conifères, telles que le Pin, l'Epicéa ig. 1060), le Mélèze, le Sapin, le Cèdre, ete., offrent une conformation spéciale. Chez ces plantes, le grain de pollen, au lieu d'être simplement arrondi ou ovoïde, offre sur les côtés deux boursouflures remplies d'air, provenant d'un développement de lexine culinisée (a). Ces deux renflements,

marqués d’un réseau d'épaississement, facilitent beaucoup le transport du pollen, si abondant chez ces Conifères. A la maturité des fleurs mâles, le vent, passant sur des forêts de Pins, emporte parfois de véritables nuages jaunes de pollen, que la pluie rassemble ensuite en amas (pluies de soufre).

Structure. — La complexité du grain de pollen mûr des Gymnospermes varie avec le groupe que l'on considère.

La structure la plus simple, qui est d’ailleurs celle des Angiospermes, se rencontre chez les Conifères de la tribu des Cupressées {Cyprès, Thuya, Genévrier) : le grain de pollen

Fig. 1060. Fig. 1061. Fig. 1062. Fig. 1063.

Fig. 1060. — b, grain de pollen d'Epicéa (Picea vulgaris) : a, ballonnets latéraux réticulés (gr. : 135).

Fig. 1061. — c, grain de pollen d'Ephédra (Ephedra major), observé dans l'eau (gr. : 360) “(Schacht).

Fig. 4062. — Grain de pollen de Cératozamie, — 4, double membrane : b, no vau végétatif ; c, protoplasme de la cellule végétative; 4. groupe de petites

cellules, dont la plus intérieure seule est mère de deux gamètes.

Fig. 1063. — Grain de pollen de Cyprès (Conifère), à une seule petite cellule (f), mère de deux gamètes.

comprend deux cellules inégales, dont la plus petite est génératrice mère de deux gamètes, et l'autre végétative.

Chez les Conifères de la tribu des Abiétinées (Sapin, Epicéa, Mélèze), les choses n'en restent pas là. D'ordinaire, la grande cellule se cloisonne encore, à une ou deux reprises, ce qui donne lieu à deux ou trois petites cellules, et conséquemment les grains de pollen sont tricellulaires ou quadricellulaires. Mais, pendant la maturation, la petite cellule extérieure, lorsqu'il n'Y en à que deux en tout, les deux petites cellules extérieures, s'il y en a trois (Epicéa, Pin), sont peu à peu écrasées contre la paroi du grain (fig. 1123, 4 : seule, la petite cellule intérieure (a), c’est-à-dire la plus récemment formée, subsiste et représente la cellule génératrice mère des deux gamètles, comme lunique petite cellule des Cupressées et des Angiospermes.

Une structure analogue se rencontre chez le Ginkgo, Coni-

(ère de la tribu des Taxées. Le grain de pollen mûr y est quadricellulaire (fig. 1128, D. Des trois pelites cellules, la plus extérieure est atrophiée et écrasée contre la me titane cellulosique; les deux autres (7, d) restent vivantes. Mais, landis que la seconde est stérile et destinée : à se désorganiser, la plus intérieure (d), née du dernier Lo RE de la erande cellule (6), est, comme précédemment, après toutefois élimination d'un noyau (Il, 7), appelée à constituer deux gamèles, Qui 1C1, On le verra plus loin, offrent celte particularité intéressante d'être des anthérozoïdes vrais, à nombreux cils vibratiles (fig. 1132, IP).

Chez les Cycadées, famille intermédiaire entre les autres Gymnospermes elles Cryptogames vasculaires hétérodiodées, on trouve de même trois pelites cellules ( Cératozamie, lig. 1062), parfois deux seulement {Zamie), et c’est encore lintérieure qui devient génératrice.

il n'y a, en somme, d'autre différence entre les grains de pollen pluricellulaires de certaines Gymnospermes et les erains bicellulaires des autres Phanérogames que dans une constitution plus directe de la cellule génératrice mère chez ces dernières. On comprendra la signification de cette différence, après l'étude des Cryptogames vasculaires:

5. — Germination du grain de pollen. — Le grain de pollen mür, formation ordinairement bicellulaire, à de vie ralentie et pourvue de réserves nutritives (amidon.. est capable de développement. Pour le faire germer, il Suf que les conditions ambiantes d'humidité, É Asraton et de température, qu'exige toute germination, soient favorables.

Mais Le développement du grain de pollen est très limité. Il consiste simplement en lallongement de lintine cellulosique, au travers de lune des plages minces (pore ou pli) de l'exine cutinisée, ce qui donne lieu à un tube délié, le {be pollinique Hig. 106% à 1066).

Normalement, cettè germination s'effectue sur le stigmiate du pistil (fig. 1067), dans le liquide exsudé des papilles de cel organe, et alors le tube pollinique doit atteindre au moins la longueur du style, pour arriver aux ovules (p. 898).

Pour l'observer plus directement, on peut délayer du pollen dans une goutte d'eau sucrée, ou d'eau légèrement acidulée par lacide tartrique ou citrique : dans l’eau pure, l'absorption trop rapide du liquide entraîne fréquemment