CARACTÈRES DE L'OEUF

mais ces dernières sont d'un volume sensiblement double de celui des sphères composantes.

La membrane périphérique du protoplasme estencore albuminoïde : sa couche externe ne tarde pas à devenir cellulosique et à compléter ainsi la cellule nouvelle. À ce stade, le noyau mâle

s'accroît notablement pendant quelque temps, tout en restant plus petit que le noyau femelle, etil se fait remarquer par sa grande richesse en nucléine.

Au moment de la première bipartition de l'œuf (fig. 1139, d), qui marque le début de la formation de Fembryon, le noyau montre à nouveau, chez le Lis, 24 chromosomes, et non plus 12, comme les noyaux sexuels dont il procède; en sorte que la fécondation se traduit, sous ce rapport, par la reconstitution d’un noyau complet et neutre à 24 chromosomes, et la cellule entière devient, de ce fait, capable d'épanouissement. Ces 24 chromoso-

Fig.

—+ 4; SYMErE

mes, caractéristiques des cellules somaliques ou végétatives du Lis et d'autres plantes encore, se retrouvent ensuite dans les divisions ultérieures de l'embryon.

On a vu plus haut que le nombre des chromosomes, fixe dans une espèce, exception faite des cellules génératrices et aussi des cellules de lal-

vide s du Lis en voie de

flé trissement : b, vacuole de l'œuf : d, œuf récemment formé et procédant à la première division de son noyau: €, cellule mère d'albumen, avec noyaux en divis sion dans la couche pariétale de protoplasme : en bas, jrae e des antipodes (gr.

220) (Guignard).

bumen, peut varier d’une espèce à une autre (p. 849). En résumé. c’est de la fusion de deux gamètes., qui isolé- ? (e,

ment sont incapables

de développement,

cel-

— deux demi-

lules, à en juger par la réduction de moitié du nombre des

chromosomes spécialisation,

nucléaires, qui à cette rénovation,

semblent

acquérir à cette

une nouvelle provision

d'énergie, — c’est de cette fusion de deux anthérozoïdes que naît l'œuf, cellule complète, seule douée du pouvoir expansif, nécessaire au développement de la plante adulte nouvelle. En raison du rôle prépondérant que joue le noyau au cours de la formation des œufs, tandis que le protoplasme des

anthérozoïdes devient diflicile à déceler, on ineline à penser que le noyau recèle plus spécialement les propriétés hérédilaires de la plante, tandis que les phénomènes nutritifs seraient plus spécialement dévolus au protoplasme (p. 44).

Pluralité des œufs; polyembryonie. — Il y a lieu de remarquer ici que, chez certaines plantes (quelques Mimosées, elc.), les synergides peuvent être fécondées par des tubes polliniques spéciaux, comme l’oosphère, et donner lieu ultérieurement à autant d’embryons (fig. 1158, b), comme l'œuf proprement dit, ce qui témoigne de Lnitelele fondamentale des cellules de cette triade. Toutefois, des trois embryons ainsi engendrés, un seul arrive à complet développement ; les autres avortent.

I n'y a pas jusqu'à la cellule antipode moyenne du Balanophore, qui ne soit, comme l’oosphère normale, susceptible d'être fécondée, ce qui témoigne de l'équivalence des deux triades (p. 583).

Cette polyembryonie vraie, liée à la fécondation de plusieurs cellules d'endosperme, et d’ailleurs éphémère, ne doit pas tre confondue avec le cas où les embryons, autres que celui issu de l'œuf (embryon proprement dit), naissent du cloisonnement de certaines cellules épidermiques du nucelle (embryons adventifs), comme il arrive dans le Citronnier.

Dans la Célébogyne, Euphorbiacée dioïque, également pluriembryonée, les embryons que produit la plante femelle en Europe sont tous des embryons adventifs, puisque les plants mäles de cette espèce n'existent pas dans nos pays. En pareil cas, l’oosphère disparait par résorption. comme les synergides, une fois que le temps favorable à la formation des œufs est passé (p. 909). L’Ail produit aussi un embryon adventif (pi. T4).

2° Gymnospermes. — Chez les Gymnospermes, le tube pollinique, part du fond du canal micropylaire, qu il y ait eu ou non un temps d'arrêt dans son développement au sein du nucelle, arrive en définitive à loosphère (fig. 1140, F), en s’insinuant dans le canal axile de la rosette de l’archégone.

Là, les choses se passent un peu différemment, selon que les corpuscules ou archégones sont séparés les uns des autres dans l’endosperme (Pinées), ou au contraire qu'ils se trouvent placés côte à côte {Cupressées).

14° Chez les Pinces (E picéa ou Pesse, Pin,...), un tube pollinique spécial (fig. 1140, I) est nécessaire à chaque archégone pour la formation de Fœuf. Il s’insinue dans la dépression endospermique en forme d’entonnoir qui surmonte la rosette, puis péuètre dans cette dernière (y). Après quoi, celle des deux cellules génératrices qui est la plus rapprochée du sommet et qui est seule représentée dans la figure 1140, passe dans l’oosphère, et la fusion a lieu, protoplasme à protoplasme et noyau à novau (IE, IV).

Le second gamète n'est ici d'aucune utilité ; il se détruit,

FE

CHALAZODIE 913 ainsi du reste que le noyau propre du tube pollinique et l'autre noyau stérile (p. 901).

2° Chez les Cupressées (Cyprès, Genévrier), un seul tube pollinique (fig. 1127), en s’évasant sur deux archégones, peut suflire à féconder leurs oosphères (4), puisqu'il renferme, comme celui des Pinées, deux gamètes (a); mais 1l peut aussi ne couvrir qu'un archégone (fig. 4126). Si le tube pollinique recouvre plus de deux archégones et si la fécondation est complète, c'est à une division préalable des deux gamètes qu'est dû le nombre nécessaire de cellules génératrices.

3° Ajoutons que, dans le Cycas (Cycadée) et le Ginkgo (Taxée), les anthérozoïdes ciliés (fig. 1132; ID) nagent pendant

Fig. 1140. — I, ovule d'Epicéa ou Pesse (Picea vulgaris) ; 4, chambre pollinique avec pollen en germination; b, tégument; €, nucelle ; 4, endosperme avec deux archégones. — IT, formation de l'œuf ; 4, endosperme ; f, tube pollinique avec la cellule génératrice, qui se subdivisera en deux gamètes, et, au bout, deux noyaux stériles : 9, rosette ; , oosphère. — II, g, rosette flétrie : L, l'une des deux cellules génératrices définitives : Æ, fusion des deux noyaux sexuels ; /, œuf.

quelque temps dans le liquide qui surmonte l'endosperme (V), puis seulement gagnent la rosette des archégones (7).

Il se forme donc chez les Gymnospermes autant d'œufs que de corpuscules ; mais l’un seulement des embryons auxquels ces œufs donnent naissance arrive à maturité. Il y a, en d’autres termes, pol/yembryonie vraie, mais transitoire, comme chez certaines Angiospermes (p. 912).

Chalazodie. — Parmi les Angiospermes dicotylédones apétales, les Casuarinées, représentées par l'unique genre Casuarine (Casuarina) (Australie, Java) ; d'autre part, l'Orme, ainsi que diverses Amentacées (Aulne, Bouleau, Noisetier, Noyer), offrent dans la marche du tube pollinique une particularité remarquable.

La Casuarine est monoïque ; sa fleur femelle (fig. 1141, 1) comprend simpiement un pistil à deux carpelles.

La région inférieure ou ovarienne du pistil (If, d), d'abord pourvue d'une

BELZUNG. — Anat. et phys. végét. 58

petite loge, ne tarde pas à oblitérer cette dernière, par rapprochement de deux faces opposées de la paroi (IT, IV, g, h) ; il s'y constitue alors deux ovules en placentalion pariétale (fig. 1143, 1). La partie supérieure du pistil consiste en un s/yle, terminé par deux longs stigmates (fig. 1141, Ï, a), qui donnent à l'inflorescence entière un aspect chevelu ; le style comprend intérieurement un cordon purement parenchymateux, et extérieurement un manchon de parenchyme, pourvu d'éléments vasculaires.

Du côté supérieur, les deux ovules sont rattachés étroitement, dès l’origine, à la base du parenchyme stylaire par des cordons cellulaires : l'un de ces ovules ne tarde pas à devenir plus volumineux ; en bas, il adhère à la paroi de l'ovaire par un funicule court (fig. 1142).

Les cellules mères d’endosperme (fig. 1141, V) naissent du cloisonnement de quelques cellules exodermiques, c’est-à-dire sous-épidermiques, du sommet du nucelle. Ge cloisonnement donne lieu d’abord à un mas-

Fig. 1141. — Pistil de Casuarine (Casuarina suberosa). — I, fleur femelle jeune, grossie deux fois ; b, ovaire, encore sans ovules ; 4, styles allongés. — Il, section d'une fleur très jeune ; d, cavité ovarienne éphémère; €, début des styles. — IT, IV, état un peu plus avancé (section longitudinale et transversale) ; g. h, cavité presque oblitérée; f, paroi ovarienne (gr. : 100). — V, nucelle ; n, tissu générateur des cellules mères d’endosperme, à cellules plus longues que » et en voie de cloisonnement : #7, paroi du nucelle ; à, base placentaire (gr. : 150) (Treub).

sif cylindrique de longues cellules (x), qui, en s’accroissant, se rapprochent peu à peu de la chalaze (i) ; ensuite une bipartition inégale de chacune d'elles donne lieu à une grande cellule, qui est la cellule mère d’endosperme, et une petite cellule, qui plus tard se résorbe.

Les cellules mères, continuant leur développement vers la chalaze, vont parfois jusqu'à s'engager dans le faisceau vasculaire du funicule (fig. 1142, d). Un certain nombre d’entre elles restent stériles; les autres offrent bientôt à leur sommet un petit groupe de deux ou trois cellules sexuelles (#), ordinairement nues, issues du cloisonnement successif d’une même cellule, ce qui les rend comparables à la rosette de l’archégone des Gymnospermes, plutôt qu’à la triade supérieure des Angiospermes, dont la genèse est simultanée. Une seule cellule mère d’endosperme est définitive (m) : c’est celle dont les cellules sexuelles offrent une membrane cellulosique.

CHALAZODIE ; 915

1 Ceci dit, le tube pollinique arrivant dans l’ovaire, au lieu de pénétrer dans l’ovule par son sommet, comme c’est le cas chez les autres Phanérogames, traverse le tissu d'union de l’ovule au style (2), puis la paroi ovarienne, le funicule et la chalaze ; et c’est par ce chemin détourné qu'il pénètre dans le nucelle (f) et s’avance vers la cellule mère, alors pourvue,

au moment de la formation de l'œuf. En haut, à gauche de n, le cylindre stylaire. — a, micropyle fermé; b, téguments : ce, nucelle ; d, cellules actives : f.n, tube pollinique : g, chalaze ; L, paroi ovarienne : à, faisceau nourricier : m, cellule endospermique définitive, avec triade fertile en haut (gr. : 80) (Treub)..

| Fig. 1142. — Casuarine (Casuarina suberosa). — Coupe longitudinale de l'ovaire, -

dans son protoplasme pariétal, de nombreux noyaux d’albumen. Puis, | sans pénétrer dans cette cellule pour féconder l’oosphère, et simplement

Fig. 1143. Fig. 1144.

Fig. 1143. — TI, section transversale dans la région ovarienne du pistil de la Casuarine ; &, ovaire ; b, ovules jeunes (gr. : 150). — If, coupe longitudi-

nale d'un ovule; d, g, téguments : f, mieropyle fermé ; À, nucelle ; €, nervure du placenta (Treub).

Fig. 11%4. — Casuarine. — I, a, suspenseur de l'embryon (b): c, partie supérieure de l'albumen (gr. : 140). — IT, graine presque mûre ; 4, embryon ;

b, ses deux cotylédons ; c, albumen ; d, tégument (Treub).

appliquée contre sa paroi, la portion terminale du tube, qui renferme les éléments mâles, s’isole du reste du tube dans le parenchyme du nucelle. On ignore encore comment s'opère la fécondation. Toujours est-il que

lorsqu'elle est effectuée, un embryon droit et dicotylédoné, ainsi qu'un albumen abondant (fig. 114%, 1) se constituent. La graine reste albuminée à la maturité (1]).

Chalazodie et porodie. — On a qualifié de chalazodie ce mode exceptionnel de cheminement du tube pollinique par l'intérieur, au travers du funicule et de la chalaze, par opposition à la porodie, qui caractérise les autres Angiospermes, chez lesquelles le tube pollinique arrive au nucelle par la voie naturelle de la cavité ovarienne et du micropyle, c'est-à-dire directement par l'extérieur.

Les Chalazodiées, bien que peu nombreuses, forment ainsi, à la base des Dicotylédones, sous le rapport du mécanisme de la formation des œufs, un groupe spécial, intermédiaire entre les Porodiées (Dicotylédones et Monocotylédones), auxquelles elles se rattachent nettement par l'ensemble de leurs caractères, et les Gymnospermes.

SECTION II

LEFRUIT

Définition. — Dès après la formation des œufs dans les ovules commence la /ructification, aboutissement normal de la vie de la plante.

Le phénomène de la fructilication comprend :

1° D'une part, la /rans/ormation des ovules en graines, et spécialement le développement de Fœuf en embryon, ébauche de la future plante adulte ;

2° D'autre part, la /ans/ormalion des carpelles en péricérpe ou fruit proprement dit.

Le fruit n'est donc pas autre chose que le résultat de la transformation du pistil, après la constitution des œufs: le péricarpe et les graines en sont les deux parties composantes.

Etudions-les successivement.