RACINE ET TIGE DES FOUGÈRES

épaisse et, un cylindre central relativement étroit ; leur structure, comme aussi celle de la tige, reste purement primaire.

a) L'écorce externe, d'or dinaire fe une ou noire (ab), est formée de cellules à paroi mince, fréquemment réticulée, parfois pourvue d'épaississements locaux en manière de verrue saillante dans la cavité cellulaire (fig. 1327). L'écorce interne (fig. 1324, c) s'en distingue par les épaississements foncés de ses membranes : dans la Ptéride aquiline et le Néphrolépis, par exemple, ces épaississements sont uniformes, et c’est un manchon continu de selérenchyme qui entoure le cylindre cental; dans l'Asplénium, le Cétérach, les épaississements sont prédominants sur les faces externes, et aflectent par suite la forme de fer à cheval.

En face des faisceaux ligneux, la couche de selérenchyme est fréquemment interrompue ou tout au moins très amincie, ce qui facilite la sortie des radicelles.

L'endoderme (d), non épaissi, offre les cadres subérifiés caractéristiques de cette assise (p. 234).

b) Le cylindre central ne renferme d'ordinaire que deux faisceaux ligneux (structure binaire) (h), adossés extérieurement au péricycle (f), et unis entre eux intérieurement en bande diamétrale, ce qui supprime la moelle; de partet d'autre de la bande ligneuse se trouvent les deux faisceaux libériens (q), formés de tubes criblés et de parenchyme. Rarement la racine des Fougères est ternaire.

Les vaisseaux sont scalariformes (fig. 1325) ; quant aux tubes criblés, ils offrent un ou plusieurs cribles sur leurs cloisons transverses, selon lobliquité de ces dernières. Dans les Cyathéacées, 5 cloisons étant très obliques, le nombre des plages criblées devient considérable (fig. 1326).

La ramification de la racine s’effectue suivant le mode 5s0stique ;e’est-à-dire que, malgré la structure binaire (p. 250), les radicelles naissent en face des faisceaux ligneux et forment par conséquent deux rangées opposées (fig. 1123. b).

2 Tige. — La tige des Fougères est polystélique (p. 285). Ce n’est que dans sa région re ‘ure et initiale qu'elle ne renferme qu'un seul cylindre central, qu'en d’autres termes elle est monostélique. Plus haut, cette stèle unique, sans moelle, se dichotomise une ou plusieurs fois ; en sorte que, dans la partie épaisse de la tige, c’est un cercle plus ou nioins régülier de stèles, d'ordinaire libres, que l'on rencontre

BELZUNG. — Anat. et phys. végét. 65

1026 FILICINÉES

(fig. 1328, D), plongées dans le parenchyme cortical : ce dernier

s'étend aussi bien en dedans des stèles qu’en dehors (fig. 1334).

Fig. 1327. Fig. 1328.

Fig. 1327. — Cellules corticales de la racine de Vittaria (Cryptogame vasculaire). — à, épaississement de membrane (vue longitudinale) ; b, coupe transversale ; ©, même cellule, après action de l'hypochlorite de soude, montrant les couches concentriques de cellulose (gr. : 300) (Poirault).

Fig. 1328. — I, coupe transversale du rhizome de la Ptéride aquiline ou Fougère-Aigle : 4, stèles caulinaires (tige polystélique dialystele) : b, écorce ; ce, bandes de selérenchyme :; d, stèles foliaires, issues des précédentes à un niveau inférieur (gr. : à). — LI, stèle grossie ; «, endoderme ; b, périeyele ; ce, anneau de liber ; d, bande diamétrale de bois.

Par exception, la tige de l'Osmonde royale reste partout monostélique, avec faisceaux libéroligneux distinets, et moelle,

Fig. 1329. Fig. 1330. Fie. 1331.

Fig. 1329 et 1330. — Tige polystélique dialystèle du Polypode (Polypodium vulgare). — 1, réseau stélique de la face ventrale du rhizome ; 4, stèle dorsale médiane : b, faisceau destiné à une racine latérale. — Il, coupe trans- « versale ; a, stèle dorsale médiane ; b, racine à trajet oblique; €, stèle et faisceau de racine normal à l'axe (gr. : 3) (Lachmann).

- Fig. 1331. — Coupe transversale du rhizome polystélique dialystèle d'Olfersia (Olfersia cervina). — On voit cinq stèles caulinaires (plus grosses) : à droite, une stèle gemmaire, en voie de sortie dans le bourgeon ; en haut, un groupe de stèles foliaires (gr. : 4) (Lachmann).

Les assises les plus externes du parenchyme de la tige, y compris lépiderme, sont souvent selériliées et brunies (Cyathée, fig. 1333), ce qui en fait un manchon protecteur ; il en est de même du parenchyme qui entoure immédiatement les stèles (fig. 1332, a). Indépendamment de ces anneaux selé-

renchymateux, on remarque, épars dans l'écorce, ou localisés dans le voisinage de l'axe, des cordons plus ou moins apparents de cellules scléreuses brunes, dont la différenciation est très précoce ; la Ptéride, par exemple, renferme deux semblables faisceaux de selérenchyme, très larges, extérieurement aux deux stèles caulinaires (fig. 1328, [, €).

Dans le Polypode commun (fig. 1330) et la Fougère-mâle, il ne se produit au contraire aucun épaississement de membranes dans le parenchyme fondamental.

Fig. 1332. — Coupe transversale d'une stèle de Polypode (Polypodium vulgare). — a, gaine protectrice de la stèle, à épaississements en fer à cheval

canaliculés : b, bande ligneuse, entourée par le liber, aminei à droite et à gauche: le péricyele et l'endoderme amrylifère, à cellules aplaties, plus extérieurement, contre @; ce, parenchyme cortical.

Structure des stèles. — Les stèles (fig. 1328, IT et 1332) sont limitées chacune par un endoderme propre nettement caractérisé comme tel (fig. 1328, a), d'ordinaire aplati, et parfois dédoublé par une cloison intérieure aux cadres subérifiés.

Elles se composent (fig. 1328) : 1° d’une zone péricyclique (b), qui peut manquer dans les plus petites stèles ; 2° d'une zone

. libérienne (c), composée de parenchyme et de tubes criblés,

ces derniers perforés, et les perforations occupées par le cal (p. 204); 3° enfin d'une zone ligneuse (d), qui remplit toute la portion centrale: les vaisseaux les plus petits, de situation variable, sont spiralés, les autres rayés-scalariformes.

Quand les stèles sont aplaties tangentiellement et que par suile leur section est elliptique, le bois offre l'aspect d’une bande (fig. 1332, 4, correspondant au grand axe de lellipse sur la section transversale; le liber est alors moins développé sur les bords de la bande ligneuse que sur ses deux faces.

Course des stèles. — La course longiludinale des stèles des Fougères est complexe (fig. 14329 et 133%).

"Ceres

" Fig. 1533. Fig. 1334.

Fig. 4333. — Coupe transversale d'une tige de Cyathée (Cyalhea albifrons), Fougère arborescente. — a, en noir, sclérenchyme ; b, stèles caulinaires dans le

parenchyme fondamental selérifié, renfermant de très nombreuses petites stèles foliaires (grand. nat.).

Fig. 1334. — Système libéroligneux de la tige du Polystie Fougère-màle (Polyslichum Filix-mus). — On voit le réseau des stèles de la tige, et, partant des

bords des mailles, les stèles foliaires, ainsi que les faisceaux libéroligneux des racines latérales.

De nombreuses anastomoses unissent les stèles latéralement en un réseau, dont les mailles ovoïdes correspondent d'ordinaire aux feuilles ; c'est du reste des bords de ces mailles ou ouvertures foliaires que partent les stèles, généralement très nombreuses, destinées aux frondes (fig. 1334), ainsi que les faisceaux libéroligneux des racines (fig. 1330, b).

Comme les stéles foliaires séjournent fréquemment dans lécorce et s'y anastomosent avant de se rendre aux feuilles, auxquelles elles sont destinées, il en résulte que la section transversale de la tige montre, indépendamment des stéles caulinaires, la trace des stèles foliaires. C'est ainsi que, dans la Ptéride (fig. 1328, 1), le cercle extérieur de stèles (4) comprend uniquement des stèles foliaires, issues plus bas des deux ou trois stèles caulinaires intérieures (a).

Dans les Fougères arborescentes (Cyathée, fig. 1333), les stèles foliaires sont extrêèmement nombreuses, et les cicatrices qu’elles laissent sur la tige, après la chute des feuilles, se répartissent en trois groupes (fig. 1338) : un groupe inférieur ou dorsal (c), en manière d'arc, avec deux séries rentrantes de stèles (ba), dont le nombre augmente avec l’âge; puis deux groupes supérieurs ou ventraux (g), avec stèles rentrantes (h, d), et symétriquement disposés par rapport au plan médian du système précédent.

Pour étudier la course si complexe de ces stèles, il est nécessaire de les isoler du parenchyme fondamental. A cet effet, on fait bouillir les tiges dans l'acide chlorhydrique étendu d’eau ; puis on les malaxe dans la main pour détacher les parenchymes amollis, et on lave les stèles, seules restantes, à l’eau ; ou bien, on dissèque directement sous le microscope des tiges qui ont séjourné dans l'alcool.

3° Feuille. — La feuille des Fougères (fig. 1344) est limitée par un épiderme, fréquemment pourvu de corps chlorophyl-

Fie. 1335. — Due transversale du limbe d'une feuille d'Asplénium (4splenium myriophyllum). — «,e, les deux assises vertes, sans stomates ; b, méats. Là lumière à reporté les chloroleucites vers l'intérieur (Poirault).

liens, parfois cependant incolore. Les stomates sont, tantôt libres sur la face externe de la cellule épidermique dont ils

TX . TS A P 1 I] FAN CE Fig. 1336 et 1337. Fig. 1338.

Fig. 1336 et 1337. — I, b, stomate d'Aneünia frarinifolia (Fougère), vu d'en

; e, cellule mère avec chloroleucites (gr. : 200). — IT, coupe transversale du même stomate; d, chambre sous-stomatique ; f, parenchyme vert (gr. : 300) (Strasburger).

Fig. 1338. — Trace du système de stèles d'une feuille d’Alsophile (A{sophila eriocarpa, Cvathéacée). — ce, arc inférieur ; ba, Série rentrante : /g, arc supérieur ; fd, série rentrante qui le prolonge inférieurement ; , série rentrante de stèles médianes (grand. nat.) (Lachmann).

haut : «, ostiole :

procèdent {cas général, Aneimia, fig. 1336), el tantôt adossés contre l’une de ses parois (Cihotium, fig. 230).

1030 FILICINÉES

Le parenchyme vert ou #ésophylle répond à à deux manières d'être. Dans le cas le plus simple, ses assises, au nombre de deux ou trois seulement, sont intimement unies, sans méats intercellulgires, et alors la feuille est dépourvue de stomates (Hyménophyllacées) ; dans le cas ordinaire, le parenchyme, 2H abondant, est creusé de méats (fig. 1344, 6), qui

communiquent avec l’oslee te tiole des stomates. Les frs F2 ARC nervures sont fréquemnn RE er ment renforcées de deux (a or PACS bandes de cellules seléria fiées, l’une dorsale, l'autre

ventrale {Adianthe).

Le parenchyme total du limbe peut se réduire, dans les feuilles très délicates de diverses espèces, à deux assises de cellules vertes (certains Aspléniums, fig. 1335), ou même à wne seule assise, comme dans la généralité des Hyménophyllacces:

te Les Fougères de ce der- Fi. 14339. — TI, c, terminaison en massue de la nervure à, détachée de f et repré- nier groupe, v ivant sous

sentée seulement par quelques vaisseaux; Je couvert d’autres planb, parenchyme chlorophyllien ; d, fais- ,

ceau libérien : f, faisceau ligneux (gr. : tes, dans une atmosphère DE œn : le AV Re : = ur 250). Il, coupe transversale de termi humide et peu éclairée,

naison de stéle dans là feuille du Poly- :

pode (P.lucidum, Fougère); «, épiderme ; croupent toujours leurs

b, parenchyme cortical; €, gaine de là £ < 4 MIE

stèle, épaissie intérieurement; d, endo- Cor pschlor ophy Iliens con-

derme : 7e parenchyme stélique ; UE fais- tre les faces superficielles

ceaux ligneux : L, tubes criblés du liber :

(gr. : 180) (Poirault). de leurs cellules, Parfaite-

ment adaptées à ce milieu

spécial, elles sont incapables de résister à la moindre dessiccation, faute de cuticule, et aussi faute de cette atmosphère interne rameuse des feuilles ordinaires, que Focelusion des stomates permet à ces dernières de conserver humide, ce qui empêche la dessiccation des ie cor io

Les stèles de la feuille ‘fig. 1344, 4), issues, comme il a été dit plus haut, du réseau stélique LE la tige, se terminent, tantôt sous l’épiderme supérieur, contre lequel elles se relèvent en se dilatant plus ou moins, tantôt dans l'épaisseur même du