GERMINATION DES DIODES

n'est proprement qu'un microdiodange, p. 846), pour assurer la maturation des diodes incluses.

Pendant ce temps, la cellule mère primordiale des diodes produit, par une série de cloisonnements, un petit massif de seize cellules mères définitives (0), dans chacune desquelles s’isolent quatre cellules filles, qui ne sont autres que les diodes ; les tétrades se constituent de la même manière queles grains de pollen ou microdiodesdesDicotylédones (p. 848), c’est-à-dire qu'après deux bipartitions successives du noyau, des cloisons cellulosiques se différencient simultanément entre les quatre noyaux formés.

La gélification de la lame moyenne des membranes des cel'1les mères et des cellules filles, suivie de la résorption des produits gélifiés, y com-

Fig. 1347. Fig. 1348. Fig. 1349.

Fig. 1347. —- Développement des diodanges du Polystie Fougère-mäle (Polystichum Filix-mas). — a, cellule mère du diodange, déjà subdivisée; b, cel-

lule mère du pied; e, cellule épidermique : d, f, stades suivants: 9, paroi; hk, cellule mère primordiale des diodes: 1, k, même état, en coupe transv.: m. la cellule mère s'est divisée en deux autres ; », pied et cellule latérale stérile; 0, cellules mères définitives des diodes; p, assise intérieure de là paroi, issue de €, et qui sera résorbée (Müller).

Fig. 1348. — Diodange mür d'Asplénium (Asplenium trichomanes), vu de profil, — {, anneau; s, paroi; >, pied (Müller).

Fig. 1349. — Diodange de Polystic (Polystichum Filix-mas), de face. — b, anneau: &, épaississements en fer à cheval: ec, pied; d, paroi du diodange; f, point où se produira la déchirure (Leclerc du Sablon).

pris ceux provenant de la liquéfaction des assises sous-épidermiques de la paroi, et aussi de l’assise (p), issue de la cellule mère des diodes, aboutit à l'isolement de ces dernières. Les diodes offrent à la maturité une double membrane, l’extérieure cutinisée (exine), l'intérieure cellulosique (intine), abritant un corps protoplasmique dense et un noyau.

On voit qu'il ya de grandes analogies entre le développement des diodes des Fougères et celui des grains de polien des Phanérogames ; on comparera ultérieurement ces deux formations homologues d’une façon plus complète, mais en prenant pour base les Cryptogames vasculaires hétérodiodées, c'est-à-dire celles qui sont pourvues, comme les Phanérogames, de deux sortes de diodes (diodes mâles et diodes femelles) et non simplement d'une seule sorte (diodes hcrmaphrodites), comme les Fougères(p. 1065).

2° Germination des diodes ; formation de l'œuf. — En germant sur le sol, après une période de repos, qui peut être

assez longue pour les Fougères de nos pays (Polypodiactes), les diodes produisent une petite lame verte, cordiforme ou réniforme, d'environ un demi-centimètre de longueur, le prothalle, Hixé à la terre par des poils absorbants ou rhizoïdes incolores (fig. 1350). C’est là le /ronçon serué du corps.

Fig. 1350. Fig. 1352.

Fig. 1350. — Prothalle de Ptéride aquiline (P£eris aquilina). — «a, membrane

cutinisée de là diode; b, rhizoïdes; ce, anthéridies (gr. : 20) (Wigand).

Fig. 1351. — Fougére totale. — &, prothalle ; b, premicre fronde issue de l'œuf; e, premières racines (gr. : 4).

Fig. 1392. — Archégone mür de Ptéride (Pteris serrulata). — a, anthérozoïdes dans la gouttelette mucilagineuse; b, paroi du éol: ce, oosphère; d, prothalle avec corps chlorophylliens (gr. : 280) (Strasburger).

Le prothalle se présente d’abord, dans les Polypodiacées, sous forme d’un simple filament vert, cloisonné transversalement, à membrane cellulosique, provenant de l'allongement de lintine de la diode ; l'exine cutinisée, elle, reste en place (a). Après quoi, le cloisonnement de la cellule terminale du filament donne lieu à la lame prothallienne définitive.

DÉVELOPPEMENT DE L'ANTHÉRIDIE 1037

Le prothalle (fig. 1351, à) consiste en une simple assise de cellules, sauf en arrière de l'échancrure, dans la région saillante, nommée coussinel, où plusieurs assises sont superposées. Ce petit organisme transitoire mène une vie indépendante, grâce à ses filaments absorbants, qui l'alimentent en sels terrestres, et àses corps chlorophylliens (fig. 1354), qui assurent l'assimilation de ces sels, solidairement avec l’anhydride carbonique, qu'ils puisent dans l'air.

1° Anthéridies et archégones. — Toute l'activité du prothalle tend à la production des jamîites ou cellules sexuelles, et par suite à la formation des œufs.

A la face inférieure humide de chaque prothalle apparaissent en effet deux sortes de formations , légèrement proéminentes (fig. 4350, c) : les unes, ovoïdes, localisées d'ordinaire le long du bord et nommées anthéridies, donnent naissance aux anthérozoïdes, gamètes mâles ciliés, mobiles (fig. 1354); les autres, en forme de bouteille (fig. 1352), situées en petit nombre en arricre de l’échancrure sur le coussinet, et nommées archégones, produisent chacune au fond de leur col une 0osphère, gambte femelle fixe, composé d’une simple masse de protoplasme (c) et d’un noyau, en un mot, d'une cellule nue.

Les archégones peuvent ne pas se constituer, lorsque les conditions ambiantes sont défavorables ; c’est alors directement par bourgeonnement local du prothalle asexué que s'organise le tronçon végétalif diodogène ou nouvelle Fougère, etla diode devient par là même comparable à une vraie spore de Thallophyte, qui engendre directement le corps adulte.

Développement de l’anthéridie. — Anthéridies et archégones procèdent, comme les diodanges, d'une seule cellule de l’assise superficielle, ce que l'on peut appeler l’épiderme du prothalle.

Pour former l'anthéridie, la cellule prothallienne, allongée en papille, détache par une cloison transversale la cellule mère de l’anthéridie (fig. 1353, a); une nouvelle cloison en forme de dôme sépare ensuite l’ébauche de la paroi {d) et, au centre, la cellule mère des anthérozoïdes (f).

Cette cellule, par des cloisonnements longitudinaux et transverses, se découpe en un massif de cellules beaucoup plus petites (7, A), à peu près cubiques, qui chacune se différencient en un anthérozoïde, de la manière suivante. Le noyau (fig. 1355, b), toujours très développé, gagne la paroi (ce), s'y incurve (d) et prend petit à petit la forme d'un tire-bouchon à deux ou trois tours (ti), renflé d’un côté, étiré en pointe de l’autre ; le protoplasme qui l'enveloppe se divise en filaments très ténus (/, 4), qui lus tard, dans l’eau, s'étalent en tous sens autour de la portion effilée

de l'hélice nucléaire, lui constituant une touffe de cils vibratiles (k). Les cils sont insérés sur une bandelette d’origine cyloplasmique (fig. 1388, a; voir p. 1056), et non directement sur le corps nucléaire. En même temps, les membranes des cellules entrent en gélification.

Fig. 1353. Fig. 1354.

Fig. 4353. — Développement de l'anthéridie de la Ptéride (Pteris serrulala) — «a, cellule mère; b, épiderme vert du prothalle: e, ébauche de la paroi de l'anthéridie (vue du dehors); d, paroi: f, cellule mère primordiale des anthérozoïdes: g, cellules mères définitives; À, anthérozoïdes libres, encore enroulés en spirale: à, paroi (gr. : 280) (Strasburger).

Fig. 14354. — Bord d'un prothalle de Fougère, montrant le parenchvme vert et trois anthéridies. — €, sortie des anthérozoïdes, encore enroulés en spi-

rale ; b, anthéridie mür ; &, vide.

Déhiscence des anthéridies. — La déhiscence des anthéridies résulte, comme celle des fruits charnus (p. 1015), de la pression de turgescence créée par une absorption d’eau : cette absorption est activée par les principes mucilagineux, à fort pouvoir osmotique, qui proviennent de la gélilication des

Fig. 1395. — Formation des anthérozoïdes de l'Angioptéride (Angiopleris evecla, Filicinée). — a, membrane de la cellule mére de l'anthérozoïde ;

b, son noyau, à deux nucléoles: ce, noyau rapproché de la paroi: d, le mème arqué: ff, cils vibratiles autour du noyau, face et profil; g, corps spiralé, nucléaire, de l’anthérozoïde; f, cils: k, partie inerte du corps protoplasmique avec granules d'amidon:; à, corps définitif de l’anthérozoïde, traïnant temporairement avec lui la vésicule À; k, cils épanouis (gr. : 1050) (Guignard).

membranes intérieures, et dans lesquels sont noyés les anthérozoïdes, Quand la turgescence atteint une certaine limite, la

DÉVELOPPEMENT DE L'ARCHÉGONE 1039

cellule de couvercle de l’anthéridie (fig. 1354, 0), se dissocie et le contenu entier s'échappe dans l’eau ambiante (c

Le mucilage se dissolvant dans l’eau, les À HÉos0ides sont bientôt isolés (fig. 1355, 2); leur corps, d'origine essentiellement nucléaire, conserve sa forme de tire-bouchon ; leurs ci/s, de nature protoplasmique, doués de motilité, s’étalent en tous sens et assurent la progression du gamète, par un mouvement de rotation, en même temps que de translation le long de l'axe, semblable à celui d’un tire-bouchon (p. 722).

La portion élargie du corps traîne pendant quelque temps après elle une vésicule (fig. 1355, L), dans laquelle on disüngue parfois encore que lques granules amylacés ; elle représente le résidu inerte du corps protoplasmique de la cellule mère et ne tarde pas à se détacher

Développement de l’archégone. — Pour engendrer l'archégone, la cellule superficielle du coussinet prothallien fait hernie au dehors et se subdivise en trois autres (fig. 1356, 1).

Fig. 1356 à 1358. — Développement de des Fougères. — I, Cératoptéride (Ceratopleris thalictroides) : a, cellules méres du col; b, cellule mère de loosphère. — IT, Ptéride (ter) is serrulala): c, cellule de canal: ä, oosphère, — IE, Cératoptéride : c , paroi de l'archégone presque mûr:

f, cellules de canal, en voie de gé ie ation : g, oosphére (gr. : 280) (Strasburger).

La cellule terminale (4) donne naissance au co! de l'archégone (II, d), formé de quatre files longitudinales de cellules, d'abord intimement unies suivant l’axe du col. La cellule moyenne (6) se subdivise en deux autres, dont l’inférieure (II, ?) constitue en définitive l'oosphère, cellule sphérique, tandis que l’autre (c), dite cellule de canal, s'insinue dans l'axe du col, en écartant les quatre rangées de cellules qui le composent, puis gélifie sa membrane (II, /), ainsi que son contenu : de là résulte la formation d’un canal, qui ne tarde pas à s'ouvrir au sommet, par suite de l'absorption d'eau, provoquée par la masse mucilagineuse incluse (fig. 1352). Ce mucilage s'épanche alors un peu au dehors de l’orifice, en manière de gouttelette. Quant à la cellule inférieure, elle se détruit.

2° Formation de l'œuf. — Lorsque le col de l'archégone s’est ainsi ouvert, les anthérozoïdes (fig. 1352, a) qui se meuvent à l'entour, attirés sans doute par les courants auxquels donne

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lieu l’action endosmotique du mueilage sur l'eau ambiante, ne tardent pas à prendre contact avec la gouttelelte et à y pénétrer entièrement; après quoi, l’un d’entre eux, se vissant en quelque sorte dans le col, arrive jusqu'à l’oosphère, au protoplasme de laquelle il accède Hibrement, puisque la portion libre de la membrane cellulosique de l’oosphère, au fond du col, s’est géliliée. Il s'opère alors une fusion des éléments homologues des gamètes, savoir, les cils vibratiles avec le protoplasme de Foosphère, et le corps spiralé de lanthérozoïde avec le noyau. La cellule résultante n’est autre que l'œuf ; elle s'entoure aussitôt d’une membrane de cellulose.

3° Développement de l'œuî en tronçon diodogène ou plante adulte. — Une fois formé, l'œuf se développe en une nouvelle Fougère végétative, sans passer préalablement par une période de vie latente.

A cetellet, il se divise d’abord par deux cloisons successives en quatre quar üers (fig. 1443). Des deux quartiers supérieurs, l’un donne Re à un massif cellulaire, le pied, sorte de suçoir, qui reste en contact intime avec le tissu vert du prothalle, dans lequel il s'enfonce, et sert temporairement d'intermédiaire nourricier entre ce dernier et la jeune plantule ; l’autre forme la 9e, qui reste d'ordinaire souterraine. Quant aux deux quartiers inférieurs, lun engendre la première feuille (fig. 14351, 4), l'autre la première racine (c).

Po quelque temps, la jeune Fougère, déjà apparente, viten parasite aux dépens du prothalle, grâce au pied, comme l'embryon d'une graine vit aux dépens de lalbumen, qui l'accompagne, par l'intermédiaire des cotylédons ; à ce moment, et alors seulement, on à affaire à la Fougère totale, dans laquelle le tronçon sexué se trouve au déclin, tandis que le tronçon diodogène, qui lui fait suite, est à son début. Après quoi, le pr othalle, ayant achevé son rôle, se flétrit, et la jeune plante diodogène, de beaucoup prédominante quantitativement dans la Fougère totale, poursuit librement son développement.