Parenchyme de l'organe de Woolf

3. Parenchyme pulmonaire. 4. Parenchyme rénal. 5. Parenchymes branchiaux (mêmes éléments que dans le pulmonaire, ou plus simplifiés, surtout chez les invertébrés). 6. Parenchyme placentaire ou chorioaüantdidien. 7. Parenchyme ombilical ou de la vésicule ombilicale (très développé chez quelques sélaciens et sauriens).

Propriétés des tissus. — Aux caractères anatomiques des parties précédentes du corps se rattachent, comme attributs physiologiques , plusieurs propriétés appelées propriétés de tissu. Les unes sont d’ordre physico-chimique. Ce sont : 1° La consistance et la ténacité, variables de l’un à l’autre ; 2° l'extensibilité ; 3° la rélraclilité , qui peuvent exister indépendamment l’une à l’autre; 4° Y élasticité, qui peut exister dans des tissus ni extensibles, ni rétractiles, à proprement parler, comme le tissu cartilagineux, l’osseux, etc.; 5° l'hygrométricité. Les autres propriétés sont d’ordre organique. Les unes et les autres ne sont que l’image agrandie ou, en d’autres termes, la manifestation synthétique sur un grand nombre d’éléments anatomiques à la fois, des propriétés élémentaires de la substance organisée.

Nous avons vu qu’une fois connues les parties constituantes élémentaires, il n’y a en fait plus rien de nouveau à étudier dans chaque organisme, si ce n’est des arrangements nouveaux de ccs parties; c'est-à-dire l’association des éléments anatomiques en tissus, la disposition des parties similaires de chaque tissu en systèmes, la réunion en organes des parties similaires de systèmes différents, et la disposition des organes en appareils dont l’ensemble forme l'organisme. Or, une fois connues, les propriétés élémentaires de la substance organisée dites propriétés vitales { voy . éléments, t. V, p. 436), il n’y a plus en fait de propriété*

nouvelles à étudier sur chaque être vivant, si ce n’est des modes de plus en plus complexes dans les manifestations des attributs dynamiques de la substance organisée; les éléments anatomiques les emportent avec eux dans tissus où ils deviennent plus évidents et prennent le nom de propriétés de tissus , pour se retrouver dans chaque système sous forme d’usage général rempli par chacun d’eux, puis dans les organes sous la dénomination d’usages de plus en plus spéciaux, tandis qu’à la notion d’appareil se rattache celle d’une fonction remplie par chacun d’eux; enfin l 'économie manifeste tous ces modes de la vitalité simultanément ou successivement, d'une manière corrélative au degré de complication de chaque être végétal ou animal.

Les propriétés d’ordre organique des tissus sont : 1° Celle de nutrition. A la nutrition se rattachent : a. la propriété d’a&sorplion, et b. celle de sécrétion , qui, à l’état d’ébauche seulement dans les éléments anatomiques où elles se trouvent en quelque sorte réduites aux actes élémentaires d'assimilation et de désassimilation, n’acquièrent toute leur extension que dans les tissus. (Voy. plus haut, p. 272 et 279); 2° la propriété de développement, qui diffère ici de ce qu’elle est dans les éléments, car le développement du tissu est caractérisé à la fois par le développement ou augmentation de volume des éléments existants, et par la génération d’éléments nouveaux à côté des précédents.

3° Celle de reproduction ou de régénération. Tous les tissus, à l’exception des tissus musculaires et de quelques parenchymes, jouissent de la propriété de se reproduire après une destruction partielle , soit en quantité plus petite, soit en plus grande quantité que la portion enlevée, en sorte que l’organe sur lequel a été opérée l’ablation d’une partie de tissu est déformé plus ou moins, mais le tissu existe. 4° Celle de contractilité, et 5° celle d'innervation, qui sont des propriétés dites de la vie animale, et dont jouissent quelques tissus seulement.

Ainsi, là où se trouvent des fibres musculaires existe la contractilité, car ces fibres musculaires entraînent avec elles la contractilité partout où elles existent. Il en est de même pour les fibres élastiques, pour les éléments nerveux, etc. Les propriétés élé-

mentaires se retrouvent donc dans les tissus, telles que nous les avons observées dans les éléments ; mais elles s’y trouvent modifiées par la texture, par l’arrangement réciproque de ceux-ci et par leur groupement en nombre plus ou moins considérable; modifiées surtout dans les tissus proprement dits, par celles des éléments accessoires mélangés aux éléments fondamentaux; éléments accessoires dont la présence change, dans un certain sens, la manifestation des propriétés de contractilité, d’innervation, de naissance, de développement et de nutrition.

Génération des tissus. — L’élude du mode d’apparition des parties constituantes de chaque organisme démontre qu’en fait, en parlantdes parties complexes de l’économie, il n’est pas exact de dire : la naissance d’un tissu. Ce qui naît, ce sont les éléments anatomiques, et le tissu apparaît lorsque ces éléments sont réunis en nombre suffisant pour qu'il y ait arrangement réciproque des uns par rapport aux autres, et que la masse devienne perceptible. Les éléments anatomiques ne naissent généralement pas un à un, mais souvent par groupes. Ainsi, lorsque naissent des faisceaux striés des muscles, le long et de chaque côté de la co- Ionue vertébrale, dans les embryons, on en voit apparaître simultanément plusieurs.

11 y a certains tissus qui apparaissent au milieu des masses formées par un autre tissu dont les éléments anatomiques deviendront plus tard, des éléments accessoires du dernier de ces tissus. Ainsi, par exemple, les fibres élastiques qui formeront ultérieurement des ligaments jaunes apparaissent toujours au sein de faisceaux de fibres lumineuses; puis, graduellement, ces dernières, qui unissaient entre eux les arcs vertébraux cartilagineux, finissent par n’êtrc plus qu’un élément accessoire dans le tissu jaune élastique.

La même particularité s’observe pour le tissu musculaire, qui, chez l’embryon des vertébrés, apparaît au sein des masses de noyaux embryoplasliques formant les lames dorsales et les lames ventrales; les faisceaux de tissu musculaire prédominent bientôt sur ces noyaux embryoplasliques, qui étaient 1 élément fondamental de ces lames, et qui

ne restent qu’à l’état d’éléments accessoires ; car ces éléments embryoplastiques ne s’atrophient pas, et on les retrouve entre les faisceaux musculaires, etc.; seulement, ce sont ces derniers qui sont devenus graduellement et rapidement plus nombreux que les noyaux précédents. Mais, ni dans un cas, ni dans l’autre, ce ne sont les fibres lamiueuses qui se transforment en fibres élastiques, ni les noyaux embryoplastiques qui se métamorphosent en fibres musculaires.

Les faits de ce genre sont communs et il faut en tenir compte ; car souvent on appelle, soit atrophie, soit transformation d’un organe ce qui n'est que la cessation du développement proportionnel de tel ou de tel tissu, pendant qu’un autre élément anatomique se développe au point de l’emporter notablement sur les parties voisines.

11 y a des tissus qui apparaissent d’une autre manière. Ainsi, par exemple, l’individualisation de la substance du vitellus en éléments anatomiques de configuration déterminée, en cellules, individualisation qui a lieu par segmentation graduelle, a pour résultat la formation du premier tissu qui se voie dans l’économie, celui du blastoderme, dont les éléments immédiatement juxtaposés, sont disposés en plusieurs couches ou feuillets chez les vertébrés. Puis apparaissent les tissus de la notocorde, descarlL lages vertébraux, du système nerveux central, du cœur et de l’aorte, le tissu cmbryoplastique, les tissus des parois intestinales, les tissas glandulaires du foie, etc.

Ici les premières traces de l’embryon existent déjà lorsque naissent le cœur et les capillaires de l’aire germinative. Or cette apparition des premières parties du système capillaire, postérieurement à celles d’autres parties de l’embryon, se reproduit pour la totalité des tissus. Ainsi les corps des vertèbres naissent autour de la corde dorsale, en tant que cartilages, longtemps avant de devenir vasculaires ; car sur des embryons humains et d autres mammifères de deux ou trois mois, on peut trouver les corps des vertèbres constitués par du cartilage, et complètement dépourvus de capillaires. L’os même naît dans chaque corps vertébral, alors qu’il n’y a pas encore de vaisseaux dans le cartilage qui le précède. Ainsi, dans le tissu cartilagineux, l'apparition des capil-

laires est postérieure à la génération de l’élément anatomique fondamental. Dans les os longs également la partie centrale est ossifiée alors qu’il n’y a pas encore de capillaires en ce point ni dans le reste de l’étendue du cartilage qui précède ces os ; il n’y en aura que quelques jours ou quelques semaines plus tard. Ici encore l’élément fondamental est apparu avant l’élément accessoire, vais1seau capillaire. Dans chacun des autres tissus on observe les mêmes faits, quoique moins tranchés, parce que leurs parties similaires sont généralement moins nettement limitées que dans les cartilages et les os.

Pour les tissus cartilagineux, osseux, nerveux, on voit donc d’abord apparaître en certaine quantité l’élément fondamental cartilagineux, osseux, nerveux, etc., et ce n’est que postérieurement à la naissance d'un grand nombre d’éléments formant le noyau d’un corps vertébral, etc., ou après celle d’un grand nombre d’éléments nerveux périphériques formant le rudiment d’un cordon de ce nom, que se développent les vaisseaux capillaires. Ce n’est aussi que postérieurement à cette génération du cartilage, puis de l’os qui se substitue à lui, qu’a lieu celle des médullocelles et des autres éléments de la moelle des es. 11 en est de même encore pour les premières traces d’apparition du maxillaire inférieur, qui se développe sans cartilage préexistant de même forme ; et ce n’est qu’après l’apparition du tissu osseux qu’y pénètrent des capillaires, par suite de la résorption d’une partie de ce tissu devant eux, au fur et à mesure qu’ils s'étendent.

Pour les parenchymes, on observe encore un mode de génération analogue à celui-ci. On voit naître simultanément la paroi propre du cul-de-sac glandulaire et l’épithélium qui le tapisse; et ce qu’il y a d’important, c’est que ces culs- de-sac glandulaires, qui constituent l’élément fondamental apparaissent avant les conduits excréteurs, lesquels ne se développent que postérieurement, ainsi que les capillaires. De telle façon qu’on trouve les culs-de-sac glandulaires, comme les follicules de la sueur, adhérant à la face profonde du derme, sans traverser la peau. Les culs-de-sac glandulaires de la mamelle adhèrent aussi à la face profonde du derme, avaut que celui -ci soit encore perforé, et ce

n’cst que plus tard que le canal excréteur s’interpose CQtrc le derme el les culs-de-sac glandulaires. Ainsi, le développement du canal excréteur est notablement postérieur à l’apparition du cul-de-sac glandulaire ou sécréteur.

U y a concordance entre cette différence dans les époques du développement et celle du rôle physiologique rempli par chacune de ces parties, le cul-de-sac concourant à la sécrétion elle -même, et le canal excréteur ne jouant qu’im rôle mécanique, relatif au transport de la substance sécrétée. Chacun de ces organes a son mode d’apparition, son rôle et sa texture particuliers.

Ce n’est donc point du tout par un bourgeonnement de la face profonde de la peau ni par un renversement de cette membrane que naissent les glandes; ailleurs elles sont adhérentes extérieurement à la muqueuse, et même à la couche musculaire de l’intestin (foie et pancréas) et forment déjà une certaine masse chez l’embryon, alors qu’il n’y a encore aucune perforation de la tunique musculaire ni de la muqueuse. Ici, également ce n’est que plus tard que se développent les conduits excréteurs qui traverseront ces membranes. Ainsi les glandes ne sont pas plus un renversement des muqueuses, que les muqueuses ne sont un épanouissement des glandes.

Ce qui vient d’être dit s’applique avec une égale exactitude aux follicules des poils et à leurs glandes sébacées, ainsi qu’aux bulbes et aux autres organes producteurs des dents. Raschkow (1835) a déjà fait voir que c’est sous la muqueuse et non par renversement de celle-ci que naît le follicule ou sac dentaire, qui, dans les premiers temps, est libre de toute communication avec la gencive, mais lui adhère plus tard à l'aide des vaisseaux et direelement. Ce sont ces adhérences qui, vues à une période avancée de l’évolution du follicule, ont été considérées à tort comme primitives, par suite de l’hypothèse ancienne sur la prétendue production de celui-ci par renversement de la muqueuse; on les a également supposées creusées d’un canal, et on les a nommées gubernaculum dentis et iter dentis.

Du développement des tissus. — Une

fois apparus, les tissus vont en le modifiant d’une manière incessante ; durant ce» modifications évolutives ils présentent des aspects divers connus sous les noms d’états embryonnaire, adulte, sénile, pendant la durée desquels surviennent, ou non, des états morbides. Sur beaucoup de tissus, ces changements successifs dans leur masse, leur consistance, leur couleur, etc... sont tels que, sans l’examen comparatif, aux divers âges, de leur composition élémentaire et de leur texture, on pourrait croire que l’on a sous les yeux deux tissus différents et non deux périodes distinctes de l’existence d’un même tissu. Depuis leur apparition jusqu’aux états séniles ou accidentels qui entraînent la cessation de leurs propriétés caractéristiques, puis leur destruction, leur existence trace en quelque sorte une courbe évolutive telle que nul de ses points ne vient rejoindre l’un de ceux de la ligne déjà tracée; en d’autres termes, aucune des phases de leur existence sénile ou morbide ne reproduit l’une quelconque des phases antérieures fœtales ou adultes. La raison de ce fait est facile à saisir lorsqu'on sait combien, sous le rapport des phénomènes évolutifs, les tissus diffèrent des éléments anatomiques.

Le développement des tissus, depuis leur apparition jusqu’à l’état adulte, est, en effet, larésultante de l’accroissement individuel de chaque élément anatomique (dont en même temps la structure se modifie plus ou moins), puis, en outre, de la génération d’éléments nouveaux, à côté de ceux qui sont déjà nés. Or, dans cette génération de nouveaux individus, on voit, d’un tissu à l’autre, la proportion rester la même entre les élé* méats fondamentaux et ceux qui sont accessoires, ou, au contraire, il naît graduellement plus ou moins que dans les premiers temps tel ou tel de ces éléments accessoires, comme des capillaires, de la substance amorphe, etc. D autres fois sans augmenter sensiblement de nombre, comme les capillaires dans le tissu erectile, leur volume s'accroît plus ou moins. Parfois, même, il en est qui disparaissent par atrophie complète et réelle ; mais le fait est rare et souvent, lorsque, dans la comparaison d’uu tissu avec lui-même à divers âges, on dit d’un de ses éléments qu’il disparaît, il n’eu est rien. Celui-ci n’a

fait que cesser de naître, alors que la génération d'un ou de plusieurs autres continue encore plus ou moins longtemps. La diminution de la quantité du premier n’est donc que relative à l’augmentation du nombre des autres.

Ce sont là les particularités qui, jointes aux changements graduels que présente individuellement chaque élément aux points de vue de sou volume, de sa forme, de sa consistance et de sa structure, font que nonseulement les tissus changeut de masse, mais encore de couleur, de ténacité, etc. C’est ainsi que s’étend, durcit et s’épaissit le tissu de l’allantoïde; que, de grisâtres et mous sur l’embryon, deviennent blancs et fermes les tissus tendineux, fibreux et nerveux ; que de gris, demi-trausparent, à peine rosé, devient rouge et ferme le tissu musculaire; que de mou, glutineux, gélatiniforme, le tissu lamineux prend en beaucoup de points un certain degré de sécheresse, en passant ou non au gris blanchâtre. C’est enfin par des modifications dans la structure intime de certains des éléments de ce tissu, qu’apparaît le tissu adipeux quî, d’abord gélatiniforme, peut reprendre plusieurs fois son état antérieur et revenir de nouveau à l’aspect graisseux, ainsi qu’on le voit dans la couche de tissu dite, à tort, butyreuse ou glandulaire, placée sous la carapace des crustacés décapodes; couche qui , d’une saison à l’autre, offre, en eCTet, soit l’état graisseux, soit un aspect grisâtre et colloïde.

On comprend facilement que ces faits sont de la plus grande importance quant à la détermination de la nature des tissus et au point de vue de leur comparaison d’un âge et d’une espèce à l’autre.

Les changements évolutifs séniles ou d évolution descendante des tissus, commencent dès que cessent les phénomènes précédents, tant au point de vue de la génération d’individus nouveaux des éléments constitutifs, que sous le rapport de l’accroissement individuel de ceux qui viennent de naître. La cessation de cette génération incessante de nouveaux éléments anatomiques sépare de la manière la plus nette la période embryonuaire ou fœtale de l’existence des tissus de leur âge adulte, durant lequel a lieu encore l'accroissement des élément*

nés antérieurement. Elle sépare nettement surtout cette période de leur évolution sénile durant laquelle cessent les deux phénomènes précédents.

Les changements séniles que présentent les tissus résultent essentiellement de la diminution de volume ou atrophie partielle, avec modifications plus ou moins prononcées de la structure, de leurs éléments soit fondamentaux, soit accessoires.

Ces dernières modifications, de beaucoup les plus importantes de toutes, résultent elles-mêmes de ce que dans la rénovation moléculaire continue de leur substance, il y a pourtant des combinaisons qui persistent, qui deviennent de plus en plus stables et qui font que, graduellement, cette rénovation nutritive devient moins rapide, moins complète, puis finit même par devenir impossible, ce qui caractérise la mort naturelle de l’élément. A peine, à cet égard, le summum de la perfection est-il atteint dans uu tissu donné, que la fixation ou la disparition de certains principes immédiats ne se ralentissant pas, ou au contraire cessant d’avoir lieu, elles deviennent ainsi une cause des troubles fonctionnels, d’origine moléculaire, et bientôt de changements visibles dans la structure des éléments, puis dans les caractères extérieurs du tissu. C’est ainsi que la direction de la courbe tracée par les phases de l’évolution change presque aussitôt que son sommet vient d’être atteint, mais pourtant avec des différences tranchées d’un tissu à l’autre, quant à l’époque de ce changement.

Durant cette succession de modifications incessantes que présentent les tissus pendant toute leur existence nutritive, on ne voit jamais l’un d’eux se transformer en quelque autre, par métamorphose des individus d’une espèce de ses éléments anatomiques en ceux d’une autre espèce. Ainsi qu'on le comprend facilement, leur évolution est nécessairement (comme celle des éléments anatomiques constitutifs de laquelle elle résulte et qui naissent successivement), une continuation intégrale d’une existence, sans cesser d’être soi. Il n’y a rien dans cette série de phénomènes qui soit comme les transformations ou métamorphoses des insectes : une formation de parties nouvelles au delà des parties anciennes

5 h ANATOMIE MICROSCOPIQUE.

qui ont été rejetées et abandonnées de toutes pièces.

De plus, il n’est pas un des faits dits de métamorphose des éléments anatomiques ou des tissus, qui tienne devant 1 étude de leur composition immédiate.

. Celle-ci montre que les éléments anatomiques ont dans tous les animaux, dès leur origine, une composition donnée invariable, c’est-à-dire n'oscillant qu’entre de très étroites limites d’une période à l’autre de leur existence. Elle montre, en outre, que partout oii l’on a admis cette transformation d’un tissu en un autre par métamorphose directe Ô’un élément en quelque autre d’une espèce différente, il y a eu substitution de toutes pièces des éléments d’une espèce à ceux de l’espèce qui a précédé dans un lieu donné. C’est ainsi que, d’accord avec l’étude de l’évolution des éléments anatomiques môme, elle prouve que lorsque des organes cartilagineux remplacent des organes fibreux ou formés du tissu dit cellulaire ou lamiucux, le premier n’est pas uue dérivation métamorphique de ceux-ci.

En effet, à la place de la substance organique azotée qui est le principe prédominant dans les fibres de ces derniers tissus (dite géline, glutine, collagène, etc.) et qui donne] de la leucine et du glycocolle sous l’influence de l’acide sulfurique et des alcalis caustiques à chaud, on trouve alors, dans le cartilage, la cartilagéine donnant la chondrine par l’eau bouillante ; or, celle-ci ne donne que de la leucine sans glycocolle, au contact de l'acide sulfurique, etc. 11 y a eu là substitution chimique d’un principe à un autre, corrélativement à la substitution de l’élément anatomique cartilagineux aux fibres lamineuses, dont l’examen microscopique a montré la disparition graduelle à mesure que celui-là prenait sa place. De môme encore, lorsqu’à lieu l 'ossification du cartilage, il y a substitution de l’élément osseux à ce dernier élément, et non simple incrustation de ce cartilage par des sels calcaires. En effet, à la place de la cartilagéine, on retrouve de nouveau, comme principe immédiat azoté fondamental de l’élément osseux, une substance organique (dite ossêine, ostéinc, glutine, collagène ou gclaline) qui est semblable par sa composition centésimale, ses réaclious et

ses dédoublements, à la substance fondamentale (on géline) des tissus fibreux et lamineux, mais nullement à la cartilagéine.

L’embryogénie et l’étude de la composition immédiate des tissus démontrent aussi, en suivantees mêmes voies, que la moelle des os se substitue au tissu osseux qui l’a précédé et n’est pas uue transformation de ce dernier; que le tissu élastique donnant de la leucine sans glycocolle, qui est d’une composition centésimale si différente de celle du tissu lamineux (5 pour 100 de carbone de plus avec 4 pour 100 d’oxygène, et 1 pour 100 d’azote de moins), se substitue dans diverses régions à ce môme tissu lamineux, mais que ses fibres ne sont également pas une transformation ou dérivation métamorphique, élément pour élément, des fibres lamineuses.

L’examen direct de l’évolutiou des tissus montre que cette substitution d’un tissu à un autre a lieu suivant deux modes principaux.

A la place occupée par un tissu, qui souvent forme déjà des organes bien limités sur le foetus, on voit entre les éléments de celui-là naître des éléments anatomiques d’une autre espèce qui, d’abord accessoires quant au nombre et à la texture à côté des premiers, finissent par devenir aussi nombreux, puis bientôt prédominants sur eux, parce qu’ils continuent à augmenter de nombre et de volume. Les premiers, au contraire, deviennent graduellement (puis restent) éléments anatomiques accessoires à côté des derniers venus, parce qu’ils cessent à un moment donné de se multiplier comme ils l’avaient fait d’abord. C’est ainsi que nous avons vu les ligaments qui unissent les arcs postérieurs des vertèbres, etc., d’abord fibreux, être peu à peu remplacés par des ligaments jaunes élastiques, sans que pourtant leurs fibres lamineuses aient disparu, car on les retrouve comme éléments auatomiques accessoires entre les faisceaux de fibres élastiques.

C’est encore ainsi que le tissu nervoux central des Vertébrés et des Céphalopodes, primitivement gris et composé entièrement de substance grise devient blanc en certains points déterminés. Là, les cylindraxes de la première s'entourent de myéline et for-

ment de la sorte des tubes immédiatement contigus disposés en faisceaux. Entre ces derniers restent comme résidu, formant les cloisons interfasciculaircs de la substance blanche, la matière amorphe. les myélocytes et les capillaires qui, avant, faisaient partie de la substance grise que remplace ainsi la substance blanche , sans que pourtant la première ait disparu. Elle reste comme partie accessoire du tissu blanc en ce qu’une portion de ses éléments forme des cloisons entre les faisceaux de tubes. El ces faisceaux blancs ne sont que fort peu vasculaires, pendant que les cloisons grisâtres interfasciculaircs le sont presque autant que la substance grise des circonvolutions; substance grise toujours plus riche en capillaires que la substance blanche.

Pour d’autres organes, comme dans le cas de remplacement des organes fibreux par du tissu cartilagineux, ou directement par de l’os, lorsque les cartilages sont remplacés par du tissu osseux, il y a résorption graduelle, complète, des éléments des tissus

fibreux et cartilagineux, à mesure qu’i'l y a substitution moléculaire intégrale des éléments cartilagineux ou osseux. Dans toutes ces circonstances, l’analyse montre que la substance organique fondamentale du tissu qui succède à l’autre diffère chimiquement, quant à sa composition et ses propriétés, de celle du tissu qui est remplacé et n’est point une simple modification isomérique de la première.

Il en est encore de même lors de la production des pièces squelettiques des Échinodermes, des Polypes, etc., où l’on voit partout, soit la substitution intégrale d’un tissu à un autre, soit l’écartement des tissus mous préexistants, par la substance du tissu dur qn est produite dans leur épaisseur, sans que jamais il y ait incrustation calcaire de quelqu’un de ceux-ci; sans que jamais, après la dissolution des sels terreux, on retrouve des substances organiques semblables à celles des organes qui, auparavant, occupaient la place qu’est venue prendre lo tissu squelettique.