CHAPITRE L

WMhéorie histogénésique.

Les tissus composent deux séries essentiellement différentes entre elles dans leur développement : l'une à fibres, et l'autre à cellules.

Ç I. Du développement des tissus fibrillaires.

Nous comprenons sous le nom de tissus fibrillaires tous les éléments qui, à leur état parfait de développement, se composent de fibres: tels sont, par exemple, le tissu d'union ou connectif, habituellement appelé tissu cellulaire, les tissus séreux, élastique, fibreux, nerveux, musculaire. Suivant la plupart des auteurs, conformément aux vues émises par Schwann, les fibres doivent leur origine à des cellules qui s'allongent, puis se divisent, d'abord en fibres plates, puis en fibrilles. Mais, dès 1843, nous nous sommes prononcé, dans notre Anatomie générale, contre cette manière de voir, et nous avons attribué le développement des fibres à la scission du blastème solidifié. Des recherches suivies depuis cette époque et faites tant sur l'embryon que sur l'adulte, dans la régénération et dans les produits pathologiques, nous ont conduit aux résullats suivants :

La substance fondamentale qui donne naissance aux fibres est une masse

N° 505. ManDL. Mémoires concernant la pathologie et la thérapeutique des organes de la respiralon, Première livraison ; Paris, 1855. (Extrait des Archives générales de médecine.)

solide, résistante. Dès les premiers moments de son existence on y découvr . des corpuscules, grands de 0,003 à 0,005%", dont les transformations ultérieures seront décrites tout à l’heure. Au fur et à mesure que se consolide JA substance fondamentale, on yÿ voit apparaître des fentes; ces fissures sont d'abord rares, courtes et très éloignées les unes des autres, à la distance de un ou même de deux centièmes de millimètre. Peu à peu elles deviennent plus nombreuses, plus longues et plus rapprochées. La portion comprise entre deux fentes constitue une fibre. Les fibres sont par conséquent d'abord courtes et larges, plus tard longues et étroites. C'est par ce procédé de scission successive qu'une fibre large se résout en un faisceau de fibres très déliées qui restent pendant quelque temps encore accolées les unes aux autres, mais qui finissent par s'éparpiller. Tant que la scission n’est pas complète, les fibres les plus minces se trouvent seulement indiquées, par des fentes linéaires, sur la fibre large; on ne peut les isoler les unes des autres, à moins d'employer des moyens mécaniques. (PI. XXIX, fig. 1-4.)

La scission s'opère de la manière la plus complète dans le tissu connectif (tissu cellulaire); cependant dans quelques endroits, par exemple dans le corium, ce tissu n'atteint pas, même chez l'adulte, son entier développement ; on trouve des fibres larges de 0,003 à 0,005", composées de fibres beaucoup plus minces, mais encore cohérentes. Dans d'autres endroits cette scission est plus avancée, et l’on voit le bout d'une large fibre éparpillée en un faisceau de fibrilles très déliées. (PI. XL, fig. 9.) Les tissus élastiques offrent de nombreux exemples de cette sorte de fibres.

La position des corpuscules primitifs, les noyaux des auteurs, dans le blastème, lorsqu'il commence à se solidifier, est presque toujours alternante : aussi voit-on des rangées de corpuscules, alignées dans le sens horizontal des fibres qui vont se développer dans le blastème. La scission s'opère toujours dans les intervalles, entre les rangées, jamais à travers les corpuscules. (PI. XXIX, fig. 19.)

La substance fondamentale qui, par scissionsetransforme en fibres, n'atteint pas toujours,dans toute son étendue,lemême degré de consistance.Cellequientoure les corpuscules ne subit la scission qu'en dernier lieu. Aussi, en plaçant sous le microscope du tissu cellulaire en voie de développement, on aperçoit des corpuscules isolés auxquels adhère une portion de substance amorphe fondamentale. (PL. XXIX, fig. 20, 21; pl. XXX, fig. 9; pl. XL, fig. 9.) Ces formations toutes accidentelles, quoique très fréquentes et assez constantes dans certains degrés de développement, ont été prises pour des cellules (cellules ou globules fibro-plastiques ou fusiformes), à tort suivant nous par les raisons suivantes : Jamais, par aucun moyen chimique ou mécanique, on ne saurait découvrir et démontrer la

présence d’une membrane cellulaire. C'est là sans doute l'argument le plus puissant et sans réplique que l'on puisse avancer contre l'existence des cellules. Dés qu'on est bien pénétré de la vérité de ce fait, on s'expliquera facilement des particularités que présentent ces formations et que l’on a interprétées de diverses manières. Ainsi, les contours de ces éléments, que nous appellerons des corpuscules composés, ne sont jamais réguliers, bien nets, bien limités. Le corpuscule (noyau) n'a pas de position fixe, déterminée ; 1l se trouve tantot au

d’abord homogène, amorphe, molle, diffluente, puis gélatineuse, plus tard

RECHERCHES DE L'AUTEUR. — HISTOGÉNESE PATHOLOGIQUE. 4oi

centre, tantôt sur un des côtés, tantôt à un des bouts du petit ilot de la substance fondamentale ; il est tantôt unique,tantôt multiple. Cet ilot lui-même se termine brusquement ou en pointe, ou bien il lui adhère une ou plusieurs fibres. Le tissu conjonctif aréolaire ou oélatineux de Kœælliker, ou tissu muqueux de Virchow, se compose d'éléments analogues.

Lorsque la substance fondamentale se durcit, les corpuscules s'éclaircissent, s'allongent et présentent ensuite un petit point obscur qui plus tard devient transparent. Les corpuscules ont alors une forme ovale. Puis, le corpuscule continue à s'allonger et finit par devenir pointu aux deux extrémités. Le nucléole est remplacé par plusieurs petits points noirs, rangés en séries qui peu à peu se confondent au milieu d’autres granules analogues formés dans le corpuscule allongé. Celui-ci perd alors sa transparence et finit par devenir tout à fait obscur. En même temps chacun des deux bouts s'est considérablement allongé, des ramifications ont poussé sur les côtés et le tout représente une fibre courte (de quelques centièmes de millimètre), noire (lorsqu'on examine la préparation dans les conditions ordinaires, sous l’eau), un peu ondulée et s anastomosant avec les corpuscules allongés voisins, surtout avec ceux qui sont situés au-dessus et au-dessous dans la même ligne. Les anastomoses latérales sont plus difficiles à saisir, mais elles existent et on peut facilement les étudier sur les tendons bouillis pendant quelques heures. Toutes les fibres sont alors transformées en une masse homogène, amorphe, gélatineuse, et l'on aperçoit seulement les coupes transversales ou longitudinales (pl. XXIX, fig. 5, 6, 7) de ces corpuscules allongés, mais devenus transparents. L'intérieur du corpuscule n'est pas toujours entièrement résorbé; souvent il paraît rempli par des granules noirâtres.

Les fibres de noyaux ne sont, suivant notre opinion, que le résultat de la fusion de plusieurs corpuscules noyaux) allongés et devenus creux. Les renflements que présentent, de place en place, ces fibres indiquent la position primitive des noyaux.

Si l'on a bien présents à l'esprit les divers degrés de développement que nous venons de décrire, on les retrouve facilement dans les tissus fibrillaires à l'âge adulte, en cesens que chaque tissu présente un degré de développement déterminé auquel il persiste pendant un temps plus ou moins long ou indéfiniment. Ainsi les tendons et les lisaments,la substance fondamentale des fibrocartilages, les membranes fibreuses et séreuses, le derme de la peau et des muqueuses, le tissu cellulaire sous-cutané et interstitiel, se composent en général de fibres parvenues à leur développement complet; les noyaux forment ce qu’on appelle fibres de noyaux.

Les diverses membranes vasculaires (artères, veines, vaisseaux lymphatiques) puisent leurs signes différentiels uniquement dans les divers degrés de déve-

loppement qu’elles ont atteints. Dans les plus externes, les fibres sont complétement développées; dans les internes, on trouve les corpuscules placés dans une substance fondamentale homogène qui n'a pas encore subi la scission. Tous les degrés intermédiaires se trouvent dans les tuniques moyennes,surtout dans les artères. Nous croyons inutile d’entrer 1c1 dans des détails plus circon-

Stanciés, parce que la simple comparaison de la structure de ces diverses merm- TOME II. IOI

branes avec les degrés divers de développement décrits fera comprendre de justesse de notre opinion. Les diverses variétés du tissu élastique, signalées par les auteurs, ne sont que des degrés divers de développement de ce tissu, Ces cavités interstitielles sont dues à la résorption des corpuscules (noyaux). Dans plusieurs organes se trouvent des membranes homogènes, pourvues de corpuscules, mais ne renfermant pas de faisceaux de tissu conjonctif, ni de fibrilles distinctes. Elles présentent le premier degré de développement de membranes fibrillaires. Tels sont l’'amnios, le névrilème,la membrane hyaloïde, les enveloppes glandulaires, etc. Toutes ces membranes peuvent dans des circonstances normales ou pathologiques s'épaissir et, subissant la SCISSIOn, se transformer en fibres, tandis que les noyaux s’allongent et s'anastomosent, Les fibres des muscles volontaires ne se développent pas plus de cellules que les éléments des tissus fibrillaires. Les stries transversales sont uniquement Je résultat de la contraction de la substance fondamentale : celle-ci peut subir Ja scission et donne ainsi, à une époque déterminée, des fibrilles musculaires élémentaires. Les faisceaux musculaires présentent tous les degrés de cette scission, depuis l'apparition des fentes jusqu'à celle des fibres. Quant aux fibres musculaires lisses, leur développement nous parait tout à fait identique à celui des tissus fibrillaires. Ce sont de longs rubans pourvus de nombreux noyaux, Comme on en voit quelquefois dans les tissus fibrillaires incomplé-

tement développés. Le développement de la fibre nerveuse nous parait se rattacher aux mêmes principes.

IL, Du développement de la cellule.

La comparaison si fréquente que l'on établit entre les cellules végétales et les animales nous a engagé à entreprendre quelques études sur le développement des premières. C'est le pollen des céréales qui nous a servi de sujet d'étude et nous à conduit aux résultats suivants :

La substance fondamentale entoure primitivement le noyau, sans être pourvue d'une membrane d'enveloppe; celle-ci ne se développe que plus tard, pour constituer la cellule. En même temps le nucléole apparaît dans le noyau. Nous sommes donc bien éloigné de l'opinion de ceux qui voient dans le nucléole Ia première trace de la cellule future.

Toutes les métamorphoses du contenu s'opèrent autour du noyau, qui parait être le centre d'action. Ces métamorphoses sont de diverse nature: le contenu, qui est la substance fondamentale primitive, peut devenir homogène de granuleux qu'il était, et plus tard subir la métamorphose opposée. Il peut, accolé à la membrane cellulaire, donner naissance à de nouvelles cellules qui peuvent également se développer dans l'épaisseur de la membrane même. Ces cellules peuvent subir des métamorphoses diverses : ou elles sont complétement résorbées et disparaissent entièrement, ou le noyau et le nucléole subissent seuls cette transformation, en se desséchant et se brisant, comme dans le cas spécial qui nous occupe. | |

Dans les cellules animales on a signalé divers modes de développement ét de multiplication que nous allons examiner successivement : |

a. Le parenchyme glandulaire se développe soit par formation libre, soit Pa?

RECHERCHES DE L'AUTEUR. — HISTOGÉNÈSE PATHOLOGIQUE. 403 formation endogène de cellules. Suivant nous, le premier mode de développement est le plus répandu dans le système glandulaire; suivant d'autres (Remak), il n'yaurait que multiplication endogène ou par scission; suivant d’autres enfin (Kælliker), la formation libre est limitée aux ganglions lymphatiques, aux glandes vasculaires, à l'ovaire, etc. Comme premier commencement de la formation libre des cellules, on voit apparaitre de petits corps arrondis, homogènes ou finement granulés, offrant de 0,002 à 0,005" de diamètre. Ces corpuscules, nous les appelons primitifs, parce qu'ils nous paraissent être le premier résultat de l'organisation, [ls sont placés au fond des culs-de-sac glandulaires, dans une substance amorphe,finement sranulée,plus claire et transparente que le corpuscule,et qui est la substance fondamentale. Les corpuscules primitifs augmentent de grandeur et présentent bientôt clairement, quelquefois seulement après l'addition de l’eau, dans leur intérieur, une foule de granules et un grain plus gros, obscur ou transparent,le nucléole. Ce dernier ne précède.donc pas le noyau etne détermine pasla formation; ilapparait seulementconsécutivement danslenoyau.

Lorsque les corpuscules primitifs, les xoyaux des cellules futures, sont formés, ilssentourent d'une masse plus ou moins grande de substance fondamentale qui se solidifie, et alors seulement une membrane vient enserrer cet élément qui, avant l'apparition de l'enveloppe, n'était qu'un corpuscule composé, l'analogue des formations que nous avons rencontrées dans le développement des tissus fibrillaires. Cette membrane d'enveloppe apparaît tantôt tard, tantôt de bonne heure. Nous trouvons des exemples manifestes de l'apparition tardive dans l'œuf de quelques animaux : le noyau (la vésicule germinative) sentoure de la substance fondamentale (vitelline), avant que la membrane (vitelline) elle-même n'apparaisse. Mais le plus souvent on trouve dans les glandes des cellules très petites, auprès de noyaux libres et de cellules développées, dans lesquelles la membrane entoure étroitement le noyau, de sorte que la quantité de [a substance fondamentale est très minime. La membrane d'enveloppe se forme, suivant nous, toujours par l'épaississement superficiel de la substance fondamentale, amassée autour du noyau. Elle subit divers changements dans ses propriétés physiques et chimiques.

La portion de la substance fondamentale qui se trouve emprisonnée entre la membrane et le noyau central ou excentrique,forme le contenu de la cellule : sa métamorphose habituelle et la liquéfaction, qui procède tantôt de la membrane vers le noyau, tantôt de la partie centrale vers les parties externes.

b. Dans la formation endogène (œuf), comme dans la formation libre des cellules, la partie la plus essentielle consiste toujours dans le corpuscule primitif, le noyau des auteurs, qui précède constamment la formation de la cellule. Nous voyons en outre que la substance fondamentale s amasse autour de lui comme Centre d'attraction, pour constituer un corpuscule composé (N ægelli appelle ces éléments : portions de contenu, et Koelliker, sphères enveloppantes), et que plus fard enfin se développe la membrane d'enveloppe. C'est là le procédé fonda- Mental, que la cellule mère persiste ou qu'elle se dissolve, que la substance fondamentale se oroupe autour du noyau aussitôt après sa formation, ou que la multiplication des noyaux précède le développement des corpuscules secon-

aires, que la membrane d'enveloppe se développe un peu plus tôt, un peu

plus tard. Dans la formation endogène, comme dans la formation libre, les cellules se développent donc toujours d'après la méme loi fondamentale.

c. La multiplication des cellules dans les cartilages est une génération endo. gène par scission. Elle sopère de [a manière suivante: on observe tout d'aborg un partage du noyau en deux parties, puis les deux noyaux s'écartent l'un de l'autre,;enveloppés chacun dela moitié du contenu.Celui-ci est dépourvu d'une membrane particulière, de même que le contenu des utricules polliniques primitifs, de même que les segments du vitellus. Ce ne sont donc pas des utricules primordiaux. La membrane externe ne se forme que plus tard, lorsque s'arrête la scission, la seomentation.Parvenue au degré de développement décrit, la cel. lule-mère présente à son intérieur deux cellules-filles,tout à fait distinctes et qui tantôt remplissent entièrement la cellule-mère, tantôt y sont placées hbrement. Le mode de formation que nous venons d'indiquer se répète ordinairement dans les cartilages avec une grande régularité, et successivement un grand nombre de fois. Suivant Xoellrker, les cellules-filles, aussitôt après leur formation, sécréteraient des membranes extérieures qui se réuniraient avec celle de leur cellule-mère et constitueraient en même temps une cloison entre elles: après quoi, elles se partageraient de nouveau. Les capsules des cellules-mères (nos membranes d'enveloppe de la cellule-mère) persistent, dit-il, pendant un certain temps; plus tard elles disparaissent comme tissu histologique distinct, et elles se fondent dans la substance fondamentale qui relie entre elles les cellules de cartilage. D'après ce qui précède, nous n'avons guère besoin d'ajouter que nous ne pouvons partager cette manière de voir. D'abord, les cellules-filles, tant qu'elles se segmentent, sont privées de membranes particulières d'enveloppe : celles-ci ne se forment que lorsque le développement de la cellule est complet ; puis, la position même de plusieurs cellules-filles dans une et la même cellule-mère rend complétement incompréhensible la réunion de leurs enveloppes avec la capsule (enveloppe) de la cellule-mère; pour ma part, du moins, je ne puis me faire une idée nette à ce sujet. Il faudrait supposer, ou que les membranes extérieures, pour se réunir avec celles de la cellule-mère, s'ouvrent comme une espèce d'anneau, ce qui ne s'est jamais vu, ou qu'il existe des cloisons entre les cellules-filles, dans la cellule-mère. Or, ces cloisons existent bien dans quelques cartilages de l'embryon; mais elles sont loin d'être constantes et manquent même dans la plupart des cas de multiplication des cellules que Jai pu étudier. Ainsi, par exemple, on n’en trouvera aucune trace dans tous les cartilages en train de s'ossifier : cependant, dans ces endroits, la multiplication orandissent au point de

constituer plus tard les canalicules osseux. Dans certains cartilages, on voit la

des cellules est très active, puisque les cellules-mères s'a

paroi des cellules composée de plusieurs couches ; cependant ce ne sont pas des cellules-mères, il y en a beaucoup qui ne renferment qu'un seul noyau.

Suivant les auteurs, toujours dans le principe les nucléoles se séparent par scission en deux parties qui s'éloignent ensuite un peu l’une de l’autre. Dans le noyau ainsi devenu oblong, apparaît ensuite ordinairement, comme premiere trace de séparation, une cloison moyenne. Dans les cas favorables, on Fe distinguer, dit Koelliker, à cette cloison deux parois intimement appliquées une contre l'autre.