COUCHE GRANULEUSE EXTERNE

radiées de Muller, ainsi que par les prolongements des cellules nerveuses, présente une épaisseur de 30 à 38 jjl, qui va en diminuant et n'est plus à Tora serrata que de 16 à 20 p.. La couche granuleuse externe est composée d'un réseau extrêmement mince de neuro-spongium, analogue à celui de la granuleuse interne, mais s'en distinguant par la présence de noyaux. Sur une coupe tangentielle, c'est-à-dire parallèle à la surface de la rétine, on observe des cellules arénées, dont les prolongements se ramifient comme les branches d'un arbre, et s'anastomosent avec les prolongements des cellules voisines pour former le réseau de neuro-spongium. Cette couche est traversée par les fibres radiées de Muller, les prolongements externes des cellules bipolaires de la couche à grains internes, et par les prolongements internes des cellules visuelles. Un certain nombre d'auteurs (Merkel, Gunn, Schwalbe) admettent que les prolongements des cellules visuelles se terminent dans les cellules bipolaires. Les fibres optiques de la couche des cylindres-axes, après avoir été ou non en rapport avec une cellule nerveuse, pénétreraient dans les cellules bipolaires de la couche à grains externes, et les prolongements externes de ces cellules bipolaires, après s'être divisés, se termineraient dans les cellules visuelles. Sauf au niveau de la macula, plusieurs cellules visuelles seraient ainsi en rapport avec une seule fibre optique. De ces considérations histologiques» il résulte que l'excitation optique de chaque cellule visuelle, sauf bien entendu au niveau de la macula, ne produit pas une sensation distincte; et cette conclusion est d'accord avec les notions physiologiques que nous possédons sur la rétine ; mais dans la macula l'unité ^visuelle (Seheinheit) correspond à un angle visuel dont la base est formée par le diamètre d'un cône déterminé.

Tartuferi, en 1888, a donné de la fonction de la couche granuleuse externe une explication différente de celle que nous venons d'exposer. D'après cet autour, les prolongements

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nerveux des cônes formeraient, dans la couche qui nous occupe, un plexus sous-épithélial, dans lequel se termineraient les prolongements externes des cellules bipolaires et des cellules nerveuses.

La couche à grains externes^ dont l'épaisseur est de 40 à 60 p., forme avec les cônes et les bâtonnets la couche neuroépithéliale de la rétine. Les grains ne sont ici que les noyaux des cellules visuelles, formant une couche située en dedans de la membrane limitante externe, tandis que les autres portions des cellules visuelles sont situées en dehors de celte membrane limitante. Les grains des cônes et des bâtonnets présentent des différences, qui méritent d'être rapportées avec détails.

a) Les cônes sont munis de proloïigements, dont le noyau est immédiatement en rapport avec la membrane limitante externe; ce noyau ou grain du cône, qui présente la forme d'une ellipse, est plus grand que celui des bâtonnets, et contient un nucléole très net. Le prolongement assez large du cône se continue jusqu'à la couche granuleuse ^ externe, s'élargit à ceniveauet se divise en plusieurs filaments. Certains auteurs admettent que ces filaments se terminent dans les cellules bipolaires de la couche à grains internes, tandis que d'autres soutiennent qu'ils forment un plexus dans la couche granuleuse externe.

b) Les grains des bâtonnets sont plus petits que ceux des cônes (6 à 7[jl) ; ils sont situés tantôt dans la partie moyenne, tantôt dans la partie interne de la couche à grains externes. Ces grains se continuent, du côté externe, avec les bâtonnets par des prolongements minces et filiformes avec des épaississements en chapelets, et du côté interne jusqu'à la couche granuleuse externe où ils présentent des épaississements en massue.

Le grain ou noyau du bâtonnet est fusiforme ou ovalaire, et l'acide osmique y fait apparaître un nucléole (Flemming). En outre, le noyau présente un ou deux anneaux transver-

LIMITANTE INTERNE. CÔNES ET BATONNETS 163

saux, qui sont moins colorés par le carmin que les autres régions (noyau à bandeau) ; et même dans certains noyaux, on fait observer jusqu'à trois anneaux distincts. Les zones colorées et incolores des noyaux sont quelquefois séparées les unes des autres par des lignes irrégulières et même en quelque sorte déchiquetées.

Dans la région de la macula, les grains externes sont séparés de la couchegranuleuse externe par un espace très mince, occupé par les prolongements des grains externes, de telle sorte que dans cette région de la rétine apparaît une nouvelle couche intermédiaire désignée sous le nom de couche fibreuse intermédiaire externe de Henle.

La membrane limitante externe est traversée par les prolongements des cônes et des bâtonnets; au point de vue chimique elle appartient au ncuro-spongium. Sur sa face interne, se terminent les flbres radiées de Muller, tandis que de sa face externe se détachent des cils qui se placent entre les cônes et les bâtonnets formant ainsi c un panier de fils » {Faserkorb).

Les cônes et les bâtonnets représentent les portions externes des cellules visuelles. Les bâtonnets dont la longueur est de 60 \h et l'épaisseur de 2 jx sont formés d'un segment interne et [d'un segment externe; les deux segments sont cylindriques, mais l'externe a une forme plus régulière, et l'interne est légèrement aminci dans sa portion périphérique. Le segment interne est une partie d'une cellule visuelle dont le noyau est situé dans la couche à grains externes, tandis que le segment externe est une production cuticulaire de cette cellule. Si l'on fait agir le carmin, le segment interne se colore très légèrement, mais l'externe reste incolore, et présente le phénomène de la double réfraction. Le segment externe est composé d'un grand nombre de disques agglutinés par un ciment; une solution de chlorure de sodium dissout cette matière unissante et met les disques en liberté. Le segment externe présente en outre des stries longitudinales, que

i6fi ANATOMIE MICROGRAPHIQUE DE L'OEIL

quelques auteurs regardent comme de petits sillons ou cannelures de la surface. Par l'action de l'acide osmique, le segment externe se colore chez l'homme en vert brunâtre, chez la grenouille en noir foncé; il persiste néanmoins à la surface une couche périphérique très mince, considérée par KCjhnë, comme une membrane anhiste formée de neurokératine. On se rappelle que la gaine de myéline se colore de la même façon par Facide osmique; aussi Max Sghultze a-t-il proposé de désigner la substance colorée du segment externe sous le nom de c myéloïde ». Dreser a examiné la myéloïde au point de vue chimique, et la considère comme identique non pas à la lécithine, mais à la vitelline, car cetle substance est soluble dans une solution concentrée de chlorure de sodium.

Les segments externes des bâtonnets contiennent seuls les matières colorantes : pourpre rétinien (rhodopsine) et lutéinc. Le segment interne des bâtonnets est plus large que Texterne; il présente un aspect légèrement granuleux, et se colore par le carmin.

Le segment interne présente dans sa partie externe une production plus convexe, dont la surface plane est dirigée vers l'extérieur; cette production, [très fortement réfringente, se colore par le carmin, et occupe toute la largeur du segment. Dans les segments internes des cônes, on observe des formations analogues, désignées sous le nom de' boules colorées de Ranvier ; l'acide omisque colore ces boules beaucoup plus fortement que le reste du segment interne, et chez l'homme décèle une constitution fibrillaire. Le diamètre le plus long est le diamètre dirigé suivant l'axe du bâtonnet; la forme n'est donc pas sphérique {Stdbchenellip' soïd).

Par l'action de la solution acétique d'hématoxyline, on constate que les boules des cônes et des bâtonnets ainsi que les segments externes sont très fortement colorés en bleu, tandis que les autres portions des segments internes présentent une