DÉVELOPPEMENT DES FOSSES NASALES ET DES CO H N ETS CHEZ L HOMME

(PI. VII et VIII).

L’organe olfactif provient, ainsi que E. v. Baer la démontré, de fossettes indépendantes placées en avant de la tète et qui portent le nom de fossettes olfactives (dépressions nasales, Bis (I ) ). Ces fossettes entrent ensuite en communication avec la cavité buccale primitive, logée entre les deux apophyses du maxillaire supérieur. Une partie de cette cavité, par suite du développement du palais, contribue à former la fosse nasale. Les fosses nasales se

(1 Anatomie menschlicher Embryonen. III.

composent par conséquent de deux moitiés, de provenance essentiellement différente, des fossettes olfactives qui représentent l’organe olfactif proprement dit, et. d’une partie empruntée à la cavité buccale primitive, d’où naît la partie respiratoire du nez.

A. Köllicker (1) a décrit le premier la fossette olfactive de l’homme. Il se forme sur l’embryon, long de 6 mill., une fossette tapissée par l’ectoderme, immédiatement en avant et au-dessous de l’apopbyse maxillaire supérieure du premier arc viscéral. La formation de la fossette olfactive est préparée, ainsi que Köllicker et His l’ont déjà indiqué, par un épaississement notable de l’ectoderme à la partie antérieure de la tête, qui existe déjà avant le développement de la fossette (PI. VII, fig. 1 et 2 r ). Hjs écrit à ce sujet : « Déjà chez les jeunes embryons, la partie antérieure de la tête présente de chaque côté du bourrelet frontal une facette oblique, le champ nasal, qui représente la région des fosses nasales futures. Il se trouve en avant du point où les hémisphères cérébraux s’unissent à la vésicule de l’œil, et la plaque ectodermique est épaissie de bonne heure en ce point. Dans la suite du développement, le plancher du champ nasal se creuse en forme de nacelle, tandis que les bords se voûtent et prennent la forme de bourrelets saillants. Le tout tranche ainsi sur les parties environnantes ». Du côté ventral, chaque fossette olfactive s’ouvre vers I extérieur par une fente longitudinale de la paroi faciale, et du toit de la cavité buccale primitive dans cette même cavité.

Les parois de chacune des fossettes olfactives sont formées par 1 apophyse frontale qui appartient à la charpente embryonnaire du maxillaire. Cette charpente se développe par deux bourgeons pairs et un impair. Les bourgeons pairs appartiennent au premier arc viscéral et se divisent de chaque côté en un bourgeon maxillaire supérieur et un bourgeon maxillaire inférieur. Du bourgeon maxillaire supérieur dérivent les os maxillaires supérieurs, les os palatins et la lamelle interne de l’opophyse ptérygoïde (os ptérygoïdien). L’ébauche impaire du squeletle facial, la soi-disant apophyse frontale, descend en s’insinuant dans la fonte qui sépare les deux apophyses maxillaires supérieures, et devient la cloison nasale 1 inlermaxillaire et l’interlabial. L’apophyse frontale se divisé

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ouverfe l883)’ rePrésente aUSsi le stadc d* la dépression Lsale

ensuite en une partie latérale (apophyse frontale externe, apophyse nasale externe) qui limite la paroi externe de la dépression nasale, et en une partie médiane (apophyse frontale interne, apophyse nasale interne) qui forme la paroi interne de la dépression nasale.

L’apophyse nasale externe repose par son bord inférieur sur l'apophyse montante du maxillaire supérieur et devient en haut le bord médian de la fossette. L’apophyse frontale moyenne et sa face inférieure forment en avant le toit de la cavité buccale primitive. Celte apophyse possède, de chaque côté, un bord latéral en forme de bourrelet ( apophyse nasale interne). Tandis que plus tard la portion en question de l’apophyse moyenne- se soude avec les deux apophyses maxillaires supérieures, il se forme, entre les cavités nasale et buccale, une courte digue à laquelle Ddrsy a donné le nom de palais primitif. C’est ainsi que se ferme la partie antérieure de la fente basale située entre la fossette olfactive et la cavité buccale primitive. A ce moment, la fosse olfactive possède, de chaque côté, deux ouvertures, l’une en avant du palais primitif, sur la paroi faciale, la narine, et une seconde, en arrière de la partie du palais déjà formée, qui s’ouvre dans la cavité buccale primitive, et à laquelle Dursy a donné le nom de fente palatine primitive.

F. Hochstetter (1) conteste 1 existence d une fente piimitive fai sant communiquer la cavité buccale avec les fosses nasales ; il croit que les cavités nasale et buccale se mettent en rapport au moyen d’une perforation secondaire. Il a trouvé sur un embryon humain, long de 11 millimètres et présentant déjà une fosse nasale,, que cette dernière se terminait en cul de' sac en arrière et qu il n existait encore aucune trace de sillon nasal. L'épithélium de la fosse nasale était réuni à celui du toit de la cavité buccale par une lamelle épithéliale. Sur un embryon humain, long de lb,o millirn. les choanes primitives étaient déjà formées, et cependant 1 une d’elles était encore en grande partie obturée par une membrane composée de cellules plates.

A la fin du second mois fœtal, le palais commence à se former, et cela, de telle façon, que les parois des apophyses maxillaires supérieures, tournées vers la cavité buccale, prennent un si giam développement, quelles se soudent entre elles, ainsi qu avec apophyse frontale, sur la ligne médiane. C'est ainsi que la partie supe-

(1) Réunion de la Société anatomique à Munich et à Vienne, on 1891 et 1892.

rieure de la cavité buccale primitive {du dus naso-pharyngeus) rentre dans le domaine des fosses nasales. Tandis que, chez l’Homme, les deux parties des fosses nasales, distinctes au point de vue embryologique, ne sont en aucun point séparées l’une de l’autre, on les trouve séparées chez la plupart des mammifères, et le cornet sphénoïdal fait entre elles l’office d’une cloison, ainsi que Dursy (1) Ta déjà démontré. (Voir le chapitre sur l’anatomie du sphénoïde.)

Avant la formation du palais définitif, la langue remplit la cavité buccale primitive et est en contact avec l’apophyse frontale moyenne. Au début de la fermeture du palais, la langue se retire du coté ventral, et une partie de l’espace qu’elle occupait auparavant est comprise dans la fosse nasale.

Nous devons enfin examiner le développement de Torgane de Jacobson. Cet organe se développe, chez l’Homme, ainsi que l'a reconnu Dursy, qui J’a découvert, sur la paroi médiane de la fossette olfactive, en avant et immédiatement au dessous de l’apophyse frontale interne, aux dépens d'une fossette revêtue d’un épithélium épais (PI. VII, fig. 3 et 7). Ruysch l’aurait déjà observé sur un crâne d’enfant. Dursy pense qu’il disparaît plus tard sans laisser de traces, et qu’il ne se conserve qu’exceptionnellement.

Capsule nasale. — Le squelette des fosses nasales traverse, avant son ossification, un stade membraneux et un stade cartilagineux. Au début de la transformation cartilagineuse, on observe dans le mésoderme une différenciation du tissu, uniforme dans toute son épaisseur, en ce sens que les cellules du mésoderme se trouvent en grand nombre et fortement tassées aux points où existera plus tard le squelette. Sur les coupes colorées, ces parties tranchent par leur coloration intense.

A ce stade succède celui de l’apparition du cartilage qui, ainsi que Dursy l’a déjà constaté, disparaît en grande partie dans le cours du développement, pour céder la place aux segments osseux, tandis qu une faible partie de ce cartilage persiste toute la vie et complète la charpente osseuse (cartilage de la cloison, cartilage triangulaire et cartilage alairc). Tout d’abord, le cartilage apparaît fans la cloison (Dursy); ce n’est que plus tard qu’il se développe dans les parois latérales.

Le plancher du nez renferme également du cartilage, de telle

sorte que la fente nasale est limitée par un anneau cartilagineux qui n’est nullement interrompu : on donne à cette enveloppe cartilagineuse le nom de capsule du nez. Les deux capsules nasales se soudent l’une à l’autre, au niveau de la cloison ; en avant, elles s’ouvrent vers l’extérieur, tandis qu’en arrière elles se terminent en cul-de-sac au niveau du corps du sphénoïde. Les ébauches des cornets, qui cependant ne deviendront cartilagineuses que plus tard, naissent de la paroi latérale de cette capsule, pour faire saillie dans les fosses nasales. L’autre maxillaire primitif est enfermé dans une excavation latérale de la capsule nasale, et l’extrémité postérieure de la capsule représente le sinus sphénoïdal primitif.

Quant à ce qui concerne l’état ultérieur des dépressions nasales, je puis, d’après mes données personnelles, qui se rapportent aux cas ci-dessous exposés, donner les indications suivantes :

Embryon du deuxième mois.

(PL VII, fig. 3.)

Dans la région intermaxillaire, la fosse nasale est fermée du côté de la cavité buccale. Plus loin, en arrière, les fentes palatines sont ouvertes. La langue, entourée latéralement par les apophyses des maxillaires supérieurs, se trouve dans le canal naso-pharyngien. La capsule nasale se différencie déjà nettement du reste du mésoderme, mais elle n’est pas encore cartilagineuse. Les cellules de la capsule nasale ressemblent complètement à celles du reste du mésoderne; elles sont seulement plus nombreuses et plus étroitement pressées les unes contre les autres. L’épithélium de la région olfactive est beaucoup plus épais que celui du canal nasopharyngien.

Des parois latérales de la fosse nasale partent deux boum ciels qui font saillie dans son intérieur, un bourrelet supérieur et un inférieur; le premier représentant l’ébauche de 1 ethmoïde, le second celle du cornet' inférieur. En avant, le revêtement de la cloison s’invagine pour former l’organe de Jacobson. Dans cette région, le bourrelet du cornet est plus gros que le bourrelet ethmoïdal, dans la région postérieure des fosses nasales, la disposition est cependant inverse.

L'ébauche de l'ethmoïde ne présente sur sa face nasale aucune trace de modelé de formation; on ne voit encore aucune indication

dos cornets elhmoïdaux, do l’apophyse unciforme cl de la huile ethmoïdale.

Entre l'ébauche de l’ethmoïde et celle du cornet on trouve une fente étroite, le méat nasal moyen primitif.

Embryon du troisième mois.

(PI. VIII, fig. 4-7).

Les fentes palatines sont déjà fermées ; le voile du palais, au contraire, dans sa plus grande partie, est composé de deux moitiés. A la fin de cette période, la capsule nasale commence a devenir cartilagineuse; cependant, on ne trouve qu’en certains points les cellules cartilagineuses complètement développées.

La face nasale du bourrelet ethmoidal présente un sillon (fente ethmoïdale inférieure), qui indique les ébauches des cornets etbmoïdaux (voir fig. 6). Les bourrelets ne présentent encore aucune trace des crêtes de soutien, si ce n’est en avant, aux points où les ébauches des cornets s unissent l’une à l’autre; on y trouve une étroite crête cartilagineuse de soutien. A l’endroit où l’ébauche du cornet se recourbe pour s’unir à la capsule nasale, s’élève une crête de la muqueuse (voir fig. 5 p), qui fait saillie vers le méat moyen primitif, et qui représente la première ébauche de l' apophyse unciforme. Cette saillie ne contient pas de crête de soutien. La bulle ethmoïdale est encore absente.

Embryon du quatrième mois.

La capsule nasale est complètement cartilagineuse; il s’est même déjà forme du tissu osseux autour de la charpente du palais et de la capsule nasale, dans la région du sinus maxillaire primitif (PI. Vil, g. 8 et .10). Les cornets ethmoïdaux prennent de plus en plus leur orme definitive etrenferment déjà des crêtes cartilagineuses de soutien. )n trouve aussi déjà dans Y ébauche de ï apophyse unciforme une lamelle cartilagineuse (PI. VII, fig. 9 p) qui s’embranche avec la capsule nasale ; en arrière de cette lamelle, naît sur la paroi latérale

1 enveloppe cartilagineuse, une lamelle à bords mousses correspondant a la future bulle ethmoïdale (PI. VII, fig. 10 6). L’aspect

1 scs lamelle U raPPelI° Pai' la présence

lamelles supérieure et inférieure, le cornet doublement

enroulé de-s animaux (PI. VIT, fig. 9 m). Dursy (I) a signalé cette disposition; c’est cependant à la suite d’une erreur qu’il est arrivé à celte manière de voir, car ce que Dursy a représenté (2) comme la branche supérieure du cornet d’un embryon humain long de 8 centimètres, n’est pas le cornet, mais l’ébauche de l’apophyse unciforme.

Embryon du cinquième mois.

Le cornet inférieur présente la forme typique. En avant, le cornet cartilagineux s’unit encore directement, comme dans les stades antérieurs, à la capsule nasale; en arrière, au contraire, il est déjà séparé des parois latérales de la capsule. La crête cartilagineuse de soutien du cornet ethmoïdal inférieur possède une rainure; le revêtement muqueux présente aussi un sillon au point correspondant à la rainure (PI. VII, fig • I l 6t E est la une formation que l’on observe fréquemment chez les nouveau- nés,

plus rarement chez les adultes.

Dans la fente ethmoïdale inférieure, se trouve un bourrelet de la muqueuse qui renferme une épaisse crête cartilagineuse, partant de la paroi latérale de la capsule nasale, et qui représente le cornet

ethmoïdal moyen. .

« L’ossification de l’ethmoïde commence au milieu du sixième mois dans la lame pajiyracée et dans les cellules moyennes du labyrinthe, et s’étend déjà dans le huitième mois à toute cette région ainsi qu’aux cornets ethmoïdaux. Vers la fin de la période fœtale, l’ossification commence aussi à s’étendre à la lame ethmoidalc. Après l’ossification de l’apophyse crista galli qui se produit dans la seconde moitié de la première année, l’union osseuse des deux moitiés de l’ethmoïde, primitivement séparées, s’effectue par la fusion de cette apophyse avec la lame de l'ethmoide, et 1 os forme alors un tout, même lorsqu’il a macéré. L ossification de la lame perpendiculaire, qui commence déjà dans la première année pour ses parties les plus élevées, s’étend assez lentement vers le bas et son bord inférieur n’atteint pas le niveau des cornets

% Pl.Vn, fig. 10 A; l'explication de la fl*. S a de la PI. IX, présente la môme inexactitude.

ethmoïdaux inférieurs avant la quatrième, souvent même la sixième ou huitième année (C. Toldt fl)) ».

Tandis que le labyrinthe cartilagineux de l’ethmoïde a déjà complètement disparu à l’époque de l’accouchement, on trouve encore des restes importants de la capsule cartilagineuse dans la région du dos osseux du nez (2). Les os du nez, par exemple, reposent sur des plaques cartilagineuses qui s’élèvent jusqu’à l’extrémité supérieure de l’elhmoïde, se recourbent latéralement pour former le septum cartilagineux, et se confondent vers l’extrémité du nez, avec les parties cartilagineuses persistantes du nez externe. Le cartilage subnasal disparaît ensuite de baut en bas. C’est ainsi que la plaque cartilagineuse et les parties supérieures de l’ellimoïde perdent leurs relations. Pendant la troisième année, le cartilage ne s’élève que jusqu’à l’épine nasale supérieure; dans la sixième année, à peu près jusqu’au milieu du dos du nez. Le cartilage subnasal ne disparaît pas non plus complètement dans toute sa largeur, car, même chez les adultes, on trouve fréquemment encore une bande étroite (ala sepli ) de chaque côté du septum nasal. L'extension du cartilage subnasal marche parallèlement avec celle de 1 ossification de la cloison nasale. Lorsque l’ossification du septum nasal se prolonge fortement du côté de 1 orifice pyriforme, les alæ sep Li cartilagineuses sont courtes ; dans le cas contraire, elles sont longues. Lorsque les petites ailes plus tard s’ossifient*, les os du nez ne reposent pas seulement sur le septum, mais aussi sur les petites plaques osseuses qui peuvent, de leur côté, se souder avec les os propres du nez. Il existe cependant encore une seconde forme d ossification du cartilage subnasal, qui consiste en ce qu il se forme quelques osselets auxquels, dans le chapitre piécédent, nous avons donné le nom d 'ossicules subnasaux.