FIBRES DU LOBE OLFACTIF

(PI. XV et XVI.)

J’ai fait mes études sur les stries médullaires du lobe olfactif, surtout sur les cerveaux de petits animaux (Souris, Rat, Yespertilio, Lapin), car sur les cerveaux des petits animaux microsmatiques, on peut facilement obtenir une vue d’ensemble de la disposition de ces fibres.

Le trajet des divers faisceaux médullaires se trouve déjà indiqué macroscopiquement chez quelques animaux à la surface du cerveau (ainsi, par exemple, la distribution des fibres médullaires du lobe

(1) Fr. Leuret et P. Gratiolet, l. c., T. I, citent Owen, et écrivent : « La voûte, dit avec raison M. Owen, par ses deux piliers postérieurs et par la masse médullaire intermédiaire qui porte le nom de lyre, met les deux grands hippocampes on communication entre eux et avec les plis postérieurs du corps calleux. La commissure des hippocampes, ajoute le même auteur, est la voûte.

(2) Ueber die Entwicklung des Balkens im menschl. Gehirn. Areh. 1. nukrosk.

Anat. Bd. 37.

olfactif dans l’uncus, clans le lobe du corps calleux et dans l’arc marginal externe), tandis que les autres stries médullaires, ne peuvent être reconnues qu’à l’aide du microscope. Si on suit le noyau médullaire du lobe olfactif du pédoncule, vers l’bémispbère, on voit qu’il se divise d’abord en une partie ventrale et en une partie dorsale : la première est située sur le plancher de la fosse de Sylvius, vers le lobe temporal, la dernière en haut, vers le lobe frontal. Sur les cerveaux à lobes olfactifs creux, cette division en deux portions est nettement marquée.

Parmi les cordons médullaires du lobe olfactif, la portion qui appartient à la commissure antérieure, est extrêmement développée. La commissure antérieure forme un cordon épais, sui lequel on peut distinguer très nettement, comme 1 a fait Ganser, une poition olfactive et une portion temporale. La ligne de démarcation entie ces deux portions est très nette, sur les coupes horizontales du cerveau (PL XVI, fig. 1). La portion temporale a une direction à peu près horizontale, et passe juste en avant des branches descendantes de la voûte. En avant, se trouve la partie olfactive recourbée en forme de fer à cheval, sur laquelle j ai reconnu, comme Ganser, un entrecroisement des faisceaux. La partie transversale de la portion olfactive divise le corps strié en un gros noyau dorsal et en un noyau ventral plus petit; ce dernier est en relation avec la lame perforée antérieure.

La substance médullaire de la racine olfactive moyenne part du lobe olfactif avec le faisceau de fibres de la racine antérieure. Ces faisceaux traversent la masse cellulaire de la lame perforée antérieure ; une partie des fibres s’y termine, une autre s’étend encore » plus loin en arrière et se rend, d’après Desmoulin (1), dans le pied du pédoncule cérébral. Je crois avoir pu me convaincre, suides coupes horizontales, de l’existence de ce faisceau. En outre, des faisceaux médullaires naissent dans la partie de la masse corticale basale située au dessous de la commissure antérieure, dans la lame perforée antérieure; ces faisceaux se dirigent vers le pédoncule cérébral et s’unissent de nouveau avec le lobe olfactif.

La solution de celte question souvent discutée, à savoir, si. comme Meynert et d'autres l’ont admis, la substance médullaire du lobe olfactif est en rapport avec le corps strié, ou s’il n’existe d’union qu’avec l’écorce de la lame perforée, dépend de la distance

(1) Broca. L. c.

à laquelle on fait descendre la partie basale du corps strié. Si on sépare 1 écorce de la lame perforée du corps strié, il est évident

qne dans ce cas, il ne peut plus être question de l’union du lobe

olfactif avec le corps strié. Mais je considère cette opinion comme inexacte, car 1 élude du développement et les transitions qui relient les deux parties corticales l’une à l’autre, nous montrent bien que la masse de substance grise, située venlralement par rapport à la commissure antérieure et s’étendant jusqu’à la surface de la lame perforée antérieure, doit être considérée comme appartenant au corps strié. Les choses étant ainsi considérées, il existe une relation entre le lobe olfactif et le corps strié. De plus, ce serait une erreur que d’admettre une relation entre le lobe olfactif et la tète du corps strié saillante dans le ventricule.

G. Schwalbe (1) pense que les relations fibrill aires décrites par P. Bboca entre le bulbe olfactif et le pédoncule cérébral, correspondent aux relations librillaires du tractus avec le corps strié admises par Meynert.

Chez l’homme, la racine olfactive moyenne passe par le tubercule olfactif et modifie de la façon suivante cette partie de circonvolution frontale inférieure : les faisceaux médullaires reposent en partie à la surface du tubercule, en partie traversent son écorce et s’unissent avec les racines latérales et médianes du tractus olfactif, pour former une enveloppe blanche continue, qui contient, à la façon d’une gaîne, la substance grise du nerf (Henle) (2).

La racine olfactive externe appartient aussi aux connectifs de la base du lobe olfactif; chez l’homme, elle parait être réduite aux minces stries olfactives; chez les animaux, le noyau médullaire de la racine olfactive se fusionne avec la substance blanche du gyrus hippocampi. La masse de substance médullaire des macrosmatiques, semblable à une bandelette située à la surface du pédoncule, provient du bulbe; car, sur plusieurs lapins, auxquels on n’avait enlevé que le bulbe olfactif, j’ai vu que les stries olfactives du côté opéré (ainsi que la substance blanche superficielle) s'étaient complètement atrophiées.

Outre les trajets médullaires que nous venons de décrire, le lobe olfactif est encore uni par des cordons importants au lobe limbique et à l’arc marginal externe. Le cordon médullaire qui l’unit au lobe

(2) Ncrvenlehre.

limbique s’enroule, après avoir abandonné le lobe olfactif (sa racine interne), autour du bec du corps calleux, arrive sur la face dorsale de cet organe et s’unit au faisceau médullaire du lobe du corps calleux. On le désigne sous le nom de Cingulum (PI. X\ ,

fig. 6 aaa). .

Un second cordon de fibres, le connectif de l’arc marginal interne,

chemine tout d’abord avec les fibres du cingulum du lobe olfactif, jusqu’à la région du bec du corps calleux ; il se sépare en ce point du cingulum et pénètre au dessous du genou du corps calleux dans

la cloison transparente (PI. XV, fig. 1 et 3).

Ce faisceau ( fasciculus olfactorius , faisceau olfactif de la corne d’Ammon) entoure dans son trajet en avant le bord antérieur de la lame perforée antérieure et se dirige avec le fasciculus hippocampi, vers le corps du fornix, auquel il s unit. J. I Ionegger (1) pense que dans ma description du faisceau olfactif j’ai confondu les masses fibrill ai res du pédoncule de la cloison transparente avec celles du faisceau longitudinal supérieur. On verra, par l’examen des figures 1, 2, 3 et o de la PI. XV, que cette opinion est inexacte.

Enfin, il me reste encore à décrire le trajet des fibres dans le fasciculum hippocampi (PI. XV, fig. 1, 2, 4 et 5; PI. XVI, fig. 3 et 4). Ce faisceau se distingue par son épaisseur considérable (il présente chez le Cochon d’Inde un diamètre transversal de 2 millimètres, tandis que celui du fasciculus olfactorius est à peine de 3 à 4 dixièmes de millimètres). Ce faisceau part de la cloison transparente et tire ses .fibres en partie de cet organe, en partie de la voûte. Le faisceau, qui relie la paroi interne des hémisphères à la hase du cerveau, s’étend en se contournant entre la lame perforée et le nerf optique; il se termine, vers la périphérie, dans la pointe du lobe pariétal, dans le corps mamillaire, et vraisemblablement aussi dans le tuber cinereum (PI. XVI, fig. 4). On peut, alors même que les groupes iibrillaires ne sont pas nettement séparés, distinguer sur ce faisceau, une partie latérale et une partie médiane; la première, qui a plutôt une direction transversale, se termine dans le gyrus hippocampi (PI. XVI, fig. 3 /) ; la seconde se recourbe en arrière, sa direction est plutôt sagittale, et elle rayonne, comme on le voit très nettement sur les coupes horizontales, en partie dans le tuber cinereum, en partie dans le corps

mamillaire (PI. XYI, lig. 3 /'). Des masses fibrillaires que l’on peut suivre en avant jusque dans la lame perforée (PI. XVI, fig. 4' s’unisssent aux faisceaux de ce dernier groupe.

Le ein g ulum présente aussi des relations étroites avec le processus olfactif du fornix. On a représenté (PL XV, fig. 4 a') un faisceau médullaire qui part du cingulum et s’accole au faisceau de 1 hippocampe. Le faisceau de l’hippocampe se compose donc de deux éléments, un ventral et un dorsal; le premier est le plus puissant et se trouve placé au dessous du bec du corps calleux, le second conLourne vers le haut le genou du corps calleux ; ces deux parties sont unies Lune à l’autre par une couche corticale.

Le faisceau olfactif et le fascicule de l’hippocampe sont caractérisés par les nombreuses cellules ganglionnaires qui s’y trouvent disséminées.

Les cas dans lesquels on voit macroscopiquement une partie de la bandelette olfactive se rattacher à la partie de l’hippocampe, doivent évidemment s’expliquer par ce fait que chacun des faisceaux de cette bandelette naît des cellules ganglionnaires de la partie hippocampique.

Résumé.

Nous avons vu que le gyrus fornicatus constituait une circonJ volution de forme annulaire, prenant naissance au niveau de la pointe du lobe pariétal et se terminant en ce point, comme à l’extrémité frontale du lobe du corps calleux, dans le lobe olfactif. Une grande partie de cette circonvolution est beaucoup plus puissamment développée chez les animaux macrosmatiques que chez les microsmatiques et que chez l’homme. L’arc marginal externe, qui a la même direction que le corps limbique, ainsi que l’arc marginal interne, sont fortement développés chez les animaux qui possèdent un lobe olfactif volumineux.

Chez les animaux à lobes olfactifs rudimentaires el chez l’homme, les organes suivants sont réduits :

a) le gyrus hippocampi ;

b) le lobe du corps calleux dans la région de l’isthme et du pli de passage ré trol imbique ;

c ) la circonvolution du corps calleux ;

d) l’extrémité frontale du lobe du corps calleux, dont la partie réduite ne s’étend que peu en arrière au dessus du bec du corps calleux ;

e) la lame perforée antérieure ;

f) la corne d’Ammon, notamment son extrémité postérieure, qui se prolonge en une pointe effilée [cauda cornu Ammonis) ;

g) la circonvolution marginale externe, dont la région basale (fascia dentata) est encore la partie la mieux développée; enfin :

h) l’arc marginal interne.

L’étroite relation anatomique qui existe entre le lobe olfactif d’une part, le lobe limbique, la lame perforée et la corne d’Ammon d’autre part, montre avec la plus grande vraisemblance, qu’il existe une relation entre ces diverses parties.

Selon moi, la partie corticale du centre olfactif avec les centres qui lui sont associés se compose :

a) de l’écorce du lobe olfactif ;

b) du tubercule olfactif;

c) du lobe limbique, à l’exception de la grosse portion du lobe du corps calleux, située au-dessus du dos du corps calleux ;

d) de la lame perforée antérieure ;

e) de la corne d’Ammon et du fascia dentata; peut-être aussi :

f) du tuber cinereum et du corps mammillaire.

Ces régions corticales sont reliées :

a) par les quatre racines olfactives ;

b) par le cingulum ;

c) par la voûte, qui, comme nous l’avons vu, relie, par l’intermédiaire du processus olfactif du fornix, la corne d’Ammon, à l’extrémité de la circonvolution de l’hippocampe (!) et avec le lobe olfactif.

Les faisceaux de la couronne rayonnante sont formés par :

a) la colonne du fornix, et

b) la partie du processus olfactif du fornix qui rayonne dans le tuber cinereum et dans le corps mamillaire.

Les fibres commissurales sont :

a) 1& commissure antérieure et

b) la lyre qui relie les deux cornes d’Ammon l’une à l’autre.

Il est vraisemblable qu’en outre, il existe encore dans le splénium

(i) Cette opinion est en contradiction avec celle soutenue par Honkgger, près aquelle les parties médianes des fibres contenues dans le pédoncule de la

vi°a?-omt?wPa|,°n<t0i’ se ''ecourbent dans k commissure antérieure et constituent viaisemblab’oment des faisceaux d’union entre l’uncus et le lobe olfactif.

du corps calleux, des libres commissurales du lobe de l’hippocampe et de la corne d’Ammon.

Les théories que nous avons soutenues jusqu’à ce moment, sur le centre olfactif, sont fortement confirmées par l’étude du cerveau du dauphin, dont le lobe olfactif a complètement disparu. Chez cet animal, la réduction des parties de l’écorce reliées au lobe olfactif, atteint le degré le plus élevé; quelques-unes de ces parties, comme le montre la description qui va suivre, n’existent même plus.

Cerveau du Dauphin.

Lobe limbique. — Le lobe limbique de cet animal ne se compose que du lobe de l’hippocampe et du lobe du corps calleux, parce que le lobe olfactif manque. Le lobe du corps calleux naît au dessous du bec du corps calleux et dans la partie où il repose sur le dos du corps calleux, il est analogue aux autres circonvolutions bien développées, et il est pourvu de nombreux sillons; mais la ■partie clu lobe limbique située au dessus de l’extrémité postérieure du corps calleux s’amincit extrêmement ; la partie de cette circonvolution, située à la face ventrale du corps calleux, est déjà notablement atrophiée et est recouverte par le lobe pariétal. Au contraire, l’extrémité frontale du lobe du corps calleux n’est pas sensiblement atrophiée.

Le lobe de l’hippocampe est très court, étroit, très atrophié et recourbé en forme de crochet à son extrémité antérieure, comme chez les animaux microsmaliques. Le pli de passage rélrolimbique, qui forme la limite entre les deux parties du lobe limbique, est repoussé très loin en avant, près de l’extrémité antérieure du lobe

limbique.

La fissure limbique constitue un sillon long de 2 cenlimèties environ, limitant latéralement le lobe de l’hippocampe.

Lame perforée antérieure. — Cette lame est complètement atiophiée. Néanmoins, à son niveau, la base du cerveau est presque plus saillante que d’ordinaire, parce que, par suite de l’atrophie superficielle, la tète voûtée du corps strié est repoussée vers la surface basale de l’hémisphère.

La corne d’Ammon. — Sur la face dorsale du lobe de i hippocampe fortement atrophié. on observe une crête, longue de I centimètre, large de 2 millimètres, parlant de Pu. ici. s cL effilée a son extrémité postérieure. La forme, le volume et la coloration, n indiquent en aucune façon qu’elle représente la corne d’Ammon arrivée

à un haut degré d’atrophie; ce sont sa position et l’étude microscopique qui le prouvent (I).

Les coupes de la portion ventrale du lobe limbique nous montrent qu’il ne s’est produit un enroulement de l’écorce vers la corne inférieure, qu’en avant, au niveau du lobe de l’hippocampe; la partie basale du lobe du corps calleux, au contraire, ne présente aucun enroulement. Pour ce qui concerne les couches de l’écorce de la corne d’Ammon, on voit qu’une couche mince, granuleuse, formée de cellules rondes très serrées les unes contre les autres, s’accole à une couche large , pauvre en cellules, située à la surface de 1 organe. La seconde couche est suivie d’une troisième, pauvre en cellules, qui est parsemée de cellules pyramidales, puis d’une quatrième, la couche des grandes cellules pyramidales. Les cellules de la couche pyramidale s’écartent du type, en ce qu’elles sont plus petites et plus arrondies.

Du coté de la moelle, 1 écorce de la corne d’Ammon se termine pat une couche semblable à la troisième. Dans la région la plus postérieure de la corne d’Ammon, où l’enroulement de l’écorce est encore le plus nettement marqué, on reconnaît la présence du fascia dentata, par 1 apparition d’une couche granuleuse ; dans la partie moyenne de la corne d’Ammon, le stratum granulosum est déjà beaucoup plus faible et, tout à fait en avant, on ne trouve en

généial, à la place du fascia dentata, qu’une couche pauvre en cellules.

t Cw'convolutioji du corps calleux. — On n’aperçoit aucune trace d une circonvolution du corps calleux.

Fornix. Le fimbria fait défaut. Corps de la voûte et colonnes antérieures extrêmement rudimentaires.

Fyrus margmalis externus. — Au niveau de la partie postérieure o la petite corne d’Ammon, on trouve le rudiment du fascia ( en lata, qu’indique le stratum granulosum, comme nous l’avons

ûu(e1] .D; Ferk'er’ dans .« ieçons sur les localisations cérébrales, me fait dire que chez le Dauphin, la corne d’Ammon n’existe pas, ce que j’ai lu avec

S '77 : C" dans 7 W« «. M. 100-103, j'ai exposé per Imujum

d’Ammon et ie 'p. ° ma°ro,scof“1uc et “""““»pique du rudiment de la corne

w ai aussi representee dans la figure 48 de la PI. VI [ Si de plus

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ZSelLZt tô * la con,s <i’Aram°n *« iLJ.

, ie/. ics animaux macrosmatiques.

déjà dit. En avant, on observe aussi un faisceau, que l’on peut considérer comme la partie rudimentaire de la circonvolution marginale.

Commissure antérieure . — La commissure antérieure constitue un faisceau de l’épaisseur d’un fil.

Corps calleux. — Le corps calleux est très pauvre en substance; pourtant, cela pourrait tenir à ce que le système d’association des deux hémisphères est peu développé.

Le faible développement du splénium du corps calleux trouve son explication naturelle dans la régression du lobe de l’hippocampe et de la corne d’Ammon.

L’étude du cerveau du Dauphin montre par conséquent :

a, l’absence complète du lobe olfactif;

b, une notable régression de la partie basale du lobe limbique;

c, l’absence complète de la lame perforée antérieure;

d, la réduction de la corne d’Ammon à un rudiment extrêmement faible dont la structure a été également modifiée;

e, l’absence complète du fimbria, ainsi qu’une atrophie très avancée des autres parties du fornix, et

f, une régression considérable de l’arc marginal externe.

Afin de permettre une comparaison d’ensemble des dispositions qui existent chez le Dauphin avec celles qu on rencontre chez les autres animaux, j’ai dressé le tableau suivant :