HYMÉNOPTÈRES
les ouvrières seules sont munies de l’aiguillon venimeux. Genres principaux : Apis L., Bombus Latr. ; les individus des genres Melipona et Trigona d'Amérique, Afrique, Asie, Australie, sont dépourvus d’aiguillon.
Les Apidés solitaires vivent par petits groupes ne comprenant que des mâles et des femelles : les Nomadinés sont parasites et déposent leurs œufs dans les cellules d’espèces voisines, où les larves se nourrissent aux dépens des réserves environnantes. Ils comprennent les genres Nomada Fabr., Melecta Latr., Crocisa Jur. Les Andréninés comprennent les genres : Andrena Fabr., Halictus Latr., Prosopis Fabr., Macropis Panz., Dasypoda Latr. Les Anthidiünés renferment les genres Anthidium Fabr., Megachile Latr., Osmia Panz. Les Eucérinés sont représentés par les genres Eucera Fabr., Anthophora Latr. et Xylocopa Latr.
Cette rapide énumération suffit à notre sujet et permettra pour les caractères descriptifs des Hyménoptères dont il sera question, de se reporter aux traités spéciaux.
Appareil venimeux des Hyménoptères
Cet appareil n'existe que chez les femelles de la plupart des Hyménoptères. M. R. pu Buysson a signalé des espèces où il fait même complètement défaut ; c’est ainsi que sa présence est exceptionnelle chez les Chrysidides, en dehors de la sous-famille des Cleptides, et que des Apidés d'Amérique, les Mélipones et les Trigones, sont dépourvus d’aiguillon.
Partout où l'appareil existe, il est construit dans ses grandes lignes sur le même type. Situé à l’extrémité de l’abdomen, entre le rectum et l'utérus, il s’ouvre au dehors entre les orifices de ces deux conduits.
Chez la plupart des espèces, il est complètement caché à l'état de repos sous les derniers anneaux de l’abdomen, et ce n’est qu'au moment où l'animal va se servir de son aiguillon ou de sa tarière, qu'il les projette au dehors.
APPAREIL SECRÉTEUR
Chez l’Abeille, en particulier, cet appareil comprend deux glandes dont les conduits excréteurs s’accolent intimement, et viennent s'ouvrir très près l’un de l’autre dans la cavité de l’aiguillon (fig. 127). Ces deux glandes sont de taille inégale ; la plus grande est la plus anciennement connue. Depuis que, en 1884, CARLET a montré que son produit de sécrétion est acide, on la désigne sous le nom de glande acide. L'autre glande, découverte par L. Durour (1841), sécrète, d’après CarzeT, un liquide alcalin : c’est la glande de Durour, ou glande alcaline de CARLET.
GLanpe ACIDE. — Elle à la forme d’un long tube cylindrique con tourné sur lui-même et divisé à son extrémité libre en deux courtes branches qui se terminent chacune par un léger renflement. Ce tube débouche dans une vésicule en forme de poire, qui sert de réservoir au
F1G. 127. — Schéma de l’appareil venimeux d’Apis mellifica. gc. glande acide; r, son réservoir à venin; ga, glande alcaline; g, gorgeret. D’après Borpas.
venin, et qui se prolonge en un canal très court, s’ouvrant à la base de l’aiguillon.
La paroi du tube glandulaire est épaisse, limitée en dehors par une membrane propre, {unica propria, et en dedans par une membrane chitineuse, tunica intima, renforcée par des épaississements annulaires. Entre ces deux membranes, on trouve des cellules sphéroïdales qui, par pression réciproque, ont acquis des contours irrégulièrement polygonaux (fig. 128).
Au premier abord, on pourrait penser que ces cellules constituent un épithélium ; mais elles peuvent aisément être dissociées par une solution dé potasse ; on voit alors que chacune d'elles présente un fin prolon-
gement chitineux qui, de l’intérieur du protoplasme, se dirige vers la membrane chitineuse, la traverse et s’ouvre dans la lumière du tube sécréteur, où elle déverse la sécrétion. La glande venimeuse acide est donc constituée, comme l’a montré Levnie, et après lui Forez (1878) pour la Formica rufibarbis (fig. 129), par une agglomération de glandes unicellulaires pouvant fonctionner isolément, comme dans la glande forcipulaire des Myriapodes.
À l’état frais, on peut reconnaître dans chaque cellule venimeuse un gros noyau contenant de nombreux nucléoles.
La vésicule à venin est limitée aussi par deux membranes qui sont la continuation de celles du tube glandulaire ; mais entre elles, il n'existe
F1G. 128. — Coupe longitudinale de la glande acide de Vespa crabro mb, membrane basalel; cc, membrane interne chitineuse; e, épithelium sécréteur, chaque cellule émettant, un canalicule ec, dans la lumière centrale o. D’après Borpas. Les mêmes lettres désignent les mêmes tissus dans les figures suivantes.
que des noyaux aplatis, disséminés, entourés de granulations protoplasmiques éparses, représentant l’épithélium de l’intima. Quand la vésicule est vide, l’intima montre de nombreux plis. La tunique externe est mince, transparente ; des trachées et des nerfs viennent se ramifier à sa surface ; elle est immédiatement recouverte par la couche musculaire, quand celle-ci existe. Ni LeyniG (1859, ni Carrer ne l'ont trouvée chez les Mellifères ; toutefois, d’après KRAEPELIN (1873), elle existerait, quoique très réduite, chez l’abeille. Elle manque dans certaines familles d'Hyménoptères : c’est ainsi que Cn. Janer l’a en vain cherchée chez les Myrmicinés, notamment chez la Myrmica rubra. Ces différences semblent être en rapport avec les particularités de l’appareil inoculateur, ainsi que nous le verrons : chez l’Abeiïlle, le venin peut être aspiré par le jeu d’un piston, la contraction de la vésicule n’est pas nécessaire, tandis que chez la Guëépe, où il n'existe pas de piston à l’aiguillon, la musculature de la vésicule est nécessaire à en expulser le contenu.
GLANDE ALCALINE. — Comme la précédente, cette glande a la forme d’un tube court, qui vient s'ouvrir à la base de l’aiguillon, immédiate-
ment au-dessous du canal excréteur de la glande acide, à la face ventrale duquel elle est étroitement accolée. Vers l’intérieur du gorgeret, les deux olandes s'ouvrent au sommet d’un mamelon qui ferme les orifices lorsque l'appareil inoculateur est au repos. Dans sa partie libre, la glande alcaline est située à gauche de la vésicule, dont elle ne dépasse pas la moitié de la longueur. La surface en est légèrement bosselée, et le diamètre un peu plus grand que celui de la glande acide. Le canal central est assez large pour servir de réservoir à la sécrétion. La structure de cette glande est très analogue à celle de la glande acide : elle est limitée par
F16. 129. — Extrémité terminale de la F1G. 130. — Coupe transversale de la glande acide de Formica rufibarbis. a glande alcaline d’Andrena tibiabis. D’apropria; b, intima; tr, trachée; c, cel- près Bonpas.
lule sécrétrice. D’après FoREL.
deux membranes entre lesquelles se trouve une couche de grosses cellules polyédriques reposant directement sur l’intima (fig. 130). Le protoplasme très clair, laisse voir un noyau rempli de petits nucléoles. En dehors, cet épithélium secréteur est recouvert par la membrane propre dans laquelle se ramifient des trachées et des nerfs et qui, d’après Forez, serait entourée d’un réseau de fibres musculaires lisses.
GLANDE VENIMEUSE ACCESSOIRE DE KoOscHEvNiKov. — En 1899, cet auteur a découvert une paire de glandes qui se trouvent symétriquement situées de chaque côté de l’aiguillon et qui déversent leur sécrétion dans le vagin (fig. 131). L'auteur les considère comme des glandes sébacées destinées à lubréfier les paroïs du vagin. Les rapports précis en seront indiqués à propos de l’appareil inoculateur. Au point de vue histologique, chaque glande est formée par la réunion de glandes unicellulaires dont les conduits excréteurs, fins et allongés, s'ouvrent dans un cul de sac ramifié de la cavité vaginale. Chaque cellule glandulaire est ronde ou
ovale, à protoplasme compact, à noyau arrondi, contenant un grand nombre de chromosomes. Du protoplasme naît un canalicule chitineux et chacun de ceux-ci s’accole avec quelques canalicules voisins, formant des faisceaux qui aboutissent aux ramifications du cul de sac vaginal. Cette disposition réalise le type de glande unicellulaire que LexniG à décrite pour la première fois chez les Insectes. On ne sait rien sur les propriétés physiologiques de la sécrétion de cette glande.
GLANDE ACCESSOIRE DE Borpas. — Indépendamment des glandes venimeuses acide et alcaline, qui sont communes aux Aculéates et aux Térébrants, Borpas a trouvé chez quelques Crabonides et quelques Philanthes,
FiG. 131. — Glande accessoire venimeuse d’Apis mellifica. c, cellules sécrétrices avec chacune un canal excréteur. D’après Bonrpas.
une troisième glande impaire, peu volumineuse, courte et massive, située au-dessous de la portion tubuleuse et terminale du rectum entre les deux faisceaux musculaires qui relient la tarière à l'abdomen.
Elle est ovoïde ou cordiforme, de couleur blanchâtre, à parois sinueuses et plissées, à surface granuleuse et mamelonnée. Les figures 156 3 138, qui se rapportent au Cryptus griseus et à l’Ichneumon lineator, en montrent l’aspect et la position par rapport au gorgeret. Le canal excré-
teur court, mince et filiforme, en prolonge l'extrémité inférieure ; il
s'ouvre dans le gorgeret à côté de celui de la glande alcaline. On ne connaît rien de précis sur les propriétés physiologiques de la sécrétion de
la glande.
Modifications des glandes à venin
Chez la plupart des Hyménoptères Porte-aiguillon, ou Aculéates, on trouve les deux espèces de glandes que nous avons décrites chez l’abeille, glande acide et glande alcaline. Ces glandes existent aussi chez les Térébrants. Elles ont été longtemps méconnues, en tant que glandes venimeuses, et la plupart des auteurs, SrEBoLD en particulier, admettaient l'opinion de Durour, et pensaient que la glande découverte par ce
F1G. 132. — Appareil ve- F1G. 133. — Appareil ve- F1G. 134. — Appareil venimeux de Megachile nimeux d’Osmia spi- nimeux de Mutilla serricans. D’après PAw- nulosa. D’après Paw- maura. D’après PAw- LOWSKY. LOWSKY. LOWSKY.
dernier s’ouvrait dans l’oviducte et servait à enduire les œufs d’une matière sébacée ou soyeuse. Lacaze-Durniers (1849), a le premier signalé chez un Jchneumon, l’Ephialtes manifestator, une glande à venin ne différant de celle du Frelon que par le moindre volume du réservoir et par la ramification des canaux sécréteurs. Plus tard, KRAEPELIN (1873), a vu que les deux glandes, gl. alcaline et gl. acide, coexistent souvent chez les Térébrants, notamment chez les Ichneumons, et il a décrit et figuré la glande acide comme homologue de celle des Aculéates. R. pu Buyssow, en 1892, a fait une étude comparée de cette
même glande acide dans la famille des Ichneumonidés, et il en a tiré de bons caractères pour la division en tribus. L.-G. SEURAT (1897), a décrit la disposition, la structure et le développement des deux glandes des Braconides.
En ce qui concerne le volume relatif des deux glandes, PawLowsxy distingue trois types principaux d'appareils glandulaires chez les Hyménoptères :
Type Apidé. — Il est réalisé non seulement dans la famille des À pidés, mais chez les Mutillidés, les Sphégidés et les Scoliidés.
Le type le plus simple est celui que présente un Apidé, le Megachile
FiG. 135. — Appareil venimeux Fi1G. 136. — Appareil veni- Fi1G. 137. — Appareil de Cerceris arenaria. D’après meux de Philanthus cor- venimeux de Cryp- BorDAS. natus. D’après BoRrpDas. tus grisescens. D’a-
près BorpDas.
sericans, var. caucasia (fig. 132). Les glandes ont approximativement la même longueur ; la glande acide est formée par un tube simple avec un élargissement en réservoir mal limité et un canal excréteur. La glande alcaline est un gros tube qui se rétrécit à son extrémité postérieure. En prenant cette forme comme point de départ, on peut ranger le système glandulaire des autres Apidés suivant la réduction de la glande alcaline et l'augmentation de la ramification de la glande acide. La forme la plus rapprochée du type est celle de l’Osmia spinulosa, où l’on n'’observe comme modification que le raccourcissement de la glande alcaïine (fg. 133). Chez l'abeille, Apis mellifica, nous avons vu une bifurcation du
fond du tube de la glande acide; il en est de même chez la Xylocopa violecea. La ramification se complique chez les Apidés des genres Crocisa, Bambus, la branche primaire de la glande se raccourcissant comme chez la Mutilla maura. Le type le plus ramifié de la glande aboutit à la bifurcation précoce de la branche primaire en deux ou en un nombre plus grand de tubes qui sont eux-mêmes, ou bien simples, ou bien rami-
F1G. 138. — Appareil venimeux F1G. 139. — ppareil F1G. 140. — Appareil vedIchneumon lineator. D’après de Chyrisis shan- nimeux de Scolia vil- Bonpas. gaiensis. Glande losa. D’après Paw-
acide et son réser- LOWSKY.
voir. D’après R. pu Buyssox.
liés (fig. 134). Ces divers stades sont représentés par les genres Cerceris, Philantus, Ichneumon, Cryptus..…. (fig. 135-138). Dans le genre Ichneumon, toutefois, la glande alcaline conserve à peu près la même longueur que la glande acide, de sorte que cette forme est comparable à celle du Mégachile, si ce n’est la complication de la glande acide avec son faisceau de huit tubes eux-mêmes ramifiés. De l’appareil venimeux des Apis, on peut passer à ceux du Chrysis shanghaiensis et de la Scolia villosa, qui diffèrent du précédent en ce que les deux tubes simples ou ramifiés de la glande acide s'ouvrent les premiers vers le milieu, les seconds vers Ja base du réservoir (fig. 139-140). Mais les coupes en série de la glande de
Scolia montrent que ses tubes se rapprochent de l'extrémité postérieure du réservoir, plongent dans l'épaisseur de sa gaine musculaire, et finissent par se réunir dans un canal commun impair qui s'ouvre aussi dans la partie antérieure du réservoir. Si on suppose la tunique musculaire enlevée et la glande acide étendue, on obtient une glande en tous points comparable à celle des Apidés. (PawLowsxy).
Dans la plupart de ces stades, la glande alcaline est toujours notablement plus courte que la glande acide ; mais on peut partir également de l'appareil glandulaire de la Mégachile ou de l’Ichneumon pour suivre
F1c. 141. — Appa- F1G. 142. — Appareil F1G. 143. — Appareil venimeux d’Halictus
reil venimeux venimeux d’Anthi- leucozius. D’après Borpas. d’Andrena. D’a- dium. D’après PAwprès PAwLow- LOWSKY.
