GLANDES GRANULEUSES

Tandis que les glandes muqueuses ont toujours un développement minime et uniforme, les glandes granuleuses sont susceptibles d'acquérir de plus grandes dimensions, et de former en certains endroits de la face dorsale de tout l’animal des groupements saillants divers, dont les plus volumineux sont les parotoïdes, situées de chaque côté de la tête entre l’angle postérieur de l'œil et le cou. Le produit très toxique de leur sécrétion est laiteux, et doit cette apparence à des granulations arrondies qui sont tenues en suspension dans le suc glandulaire à la façon des gouttelettes de beurre dans le lait. Ces glandes ont été comparées par ScHuLz aux glandes sébacées des Vertébrés supérieurs. En raison de ces diverses particularités, on les désigne indifféremment sous les noms de grosses glandes, glandes granuleuses, glandes dorsales, glandes spécifiques ou venimeuses, car c’est à elles seules que les auteurs ont reconnu un pouvoir toxique.

Nous emploierons toujours par la suite les termes de glandes granuleuses et de glandes muqueuses, qui prêtent moins que tous les autres à la confusion, et qui suffisent à différencier les deux catégories de glandes permanentes de la peau.

Il existe encore dans la peau des Batraciens et chez les mâles des Anoures seulement une troisième catégorie de glandes différant des deux autres par leur structure et les rapports étroits qu'elles affectent avec les productions temporaires qu’on appelle excroissances nuptiales. Elles représentent, du moins pour la plupart, la portion principale et quelquefois unique de ces bourrelets cutanés : telles sont par exemple les glandes brachiales du Pelobates cultripes, qui pourraient à première vue, être confondues avec des parotoïdes aberrantes.

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Ces productions, qui occupent la base du pouce chez les Crapauds et les Grenouilles, sont généralement recouvertes par des aspérités cornées ; on ne leur connaît pas d’autre fonction que celle de favoriser la contenüion de la femelle pendant l’accouplement. Leur sécrétion très gluante n’a aucune action toxique ; elle n’est activement sécrétée que pendant la période nuptiale.

Les glandes muqueuses semblent représenter l’élément glandulaire fondamental de la peau, car dans beaucoup de types d'Urodèles, d’Anoures et d’Apodes (Sirena, Amphiuma, Rana, Pelobates, Cœcilia..….), elles

F16. 1. — L’Ichthyophis glutinosus de Ceylan, avec sa ponte. D’après SARAzIN.

ont une prédominance marquée sur les glandes granuleuses de la région dorsale ; elles existent seules chez le Proteus anguinus des cours d’eau souterrains tributaires des rives orientales de l’Adriatique.

La constance de leurs caractères extérieurs, de leur présence et de leur dissémination dans la peau de tous les Batraciens, nous dispense dans cet aperçu général de plus amples développements à leur sujet ; mais il n’en est pas de même pour les glandes granuleuses dont la répartition et les groupements doivent être signalés.

Répartition et localisation dorsale des glandes granuleuses

Chez quelques Batraciens Apodes la dissémination des glandes granuleuses sur toute la surface du corps est aussi complète que celle des glandes muqueuses ; chaque anneau cutané, qui primitivement correspond à un myomère, porte à la fois sur tout son pourtour les deux catégories de glandes (Ichthyophis, Herpele) (figs. 1-6). Les glandes muqueuses appa-

raissent comme un fin semis translucide, les glandes granuleuses tranchent par leur diamètre au moins quatre fois supérieur, et leur opacité jaunâtre.

Le bord postérieur de chaque anneau cutané est occupé par une ou

FiGs. 2 à 6. — Répartition des glandes cutanées granuleuses chez les Batraciens Apodes. 2, Icthyophis glutinosus; 3, Hypogeophis rostra-

tus; 4, Coecilia tentaculata; 5, Dermophis thomensis: 6, Siphonops annulatus. Orig. A.

plusieurs rangées d’écailles cycloïdes, qui s'imbriquent obliquement d'avant en arrière et de la profondeur vers la surface du derme, où elles viennent par leur bord terminal arrondi affleurer à la face interne de l’épiderme (figures 2-6). En suivant la régression successive des écailles

chez des Apodes terricoles, nous avons observé ce fait très curieux que les glandes granuleuses disparaissent des régions abandonnées par les écailles, régions qui sont d'abord la face ventrale, puis les faces latérales du corps. Par les genres Hypogeophis, Cœcilia et Dermophis, on parcourt toutes les phases de la régression pour arriver au genre Siphonops, dépourvu d’écailles, et où les glandes granuleuses ont une localisation uniquement dorsale. Il semblerait donc que la localisation des glandes soit en rapport avec la répartition des écailles. Cependant, comme l’a fait remarquer

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F1c. 7. — Disposition linéaire dorsale des gl. granuleuses du Pipa americana. Orig. À.

FuHRMANN, chez un Batracien Apode marin, le Typhlonectes natans, qui ne possède pas d'’écailles, les glandes granuleuses sont disséminées sur le pourtour des anneaux. La localisation dorsale des glandes granuleuses, dont on surprend l'apparition chez les Apodes, n’est donc pas entièrement dépendante de la disparition des écailles comme nous l’avions pensé iout d'abord d’après les types que nous avions pu examiner ; elle ne dépend pas non plus des conditions de milieu, qui s'exercent de la même façon et sur toute la surface du corps chez les Apodes terricoles aussi bien que chez ceux qui sont aquatiques ; le déterminisme en est donc plus complexe et nous échappe encore.

Où intervient le processus de défense, que l’on attribue aux glandes dorsales, c’est dans le développement hypertrophique compensateur des glandes ainsi cantonnées, qui en amène un certain nombre à se fusionner en groupes divers, dont nous devons indiquer les principales dispositions chez les Anoures et les Urodèles.

Lorsque les glandes granuleuses conservent les dimensions moyennes et uniformes et la même dissémination sur la face dorsale, qu'on observe

chez les Apodes, la peau de la tête, du corps et des membres demeure aussi régulièrement unie sur le dos que sur le ventre (Hyla,...); mais dès que certaines glandes granuleuses s’hypertrophient, elles soulèvent l'épiderme en petits monticules plus ou moins développés, au sommet et au

F1G. 8. — Disposition des gl. granuleuses dorsales du Leptobatrachium fee. Orig.

centre desquels on distingue aisément le pore excréteur de la glande sous-jacente.

Le premier effet de la différenciation réside dans le groupement de celles des glandes qui prennent un plus grand développement : tantôt ce sont des séries linéaires, tantôt des plages, que l’on peut reconnaître d’une manière précoce par le seul examen de la peau des larves, car les glandes ainsi groupées apparaissent les premières vers la fin de la vie larvaire.

Lignes et bourrelets glandulaires. — Chez le Pipa americana (fig. 7) il existe ainsi deux lignes glandulaires disposées en arcs sur chaque moitié du dos, l’une externe et longue, l’autre interne et plus courte, rapprochée de la ligne médiane. En outre, de petites papilles cornées, disséminées

sur toute la face dorsale, sont pourvues à la base d’une grosse glande granuleuse. Chez le Leptobatrachium fee, il existe semblablement deux arcs latéraux et en outre deux arcs médians dont les sommets s'opposent vers le milieu du dos (fig. 8). Les lignes dorsales symétriques convergent

F16. 9. — Lignes glandulaires dorsales du Ceratophrys cornuta. Orig.

en formant un V ouvert en avant chez le Ceratophrys cornuta (fig. 9). Chez l’Alytes obstetricans (fig. 10), il existe en arrière de l’œil un bourrelet formé de plusieurs glandes contiguës, qui se prolonge sur le flanc

F1G6. 10. — Ligne glandulaire et petite parotoïde de l’Alytes obstetricans. Orig. A.

par une ligne de glandes isolées qui s'étend jusqu’au pli de flexion de la cuisse.

Ces lignes deviennent plus saillantes dans le genre Salamandra (PI. I et fig. 12); elles occupent toute la région médiane dorsale et caudale formant deux lignes contiguës où il existe pour chacune autant de glandes qu'il y a de segments myomériques (fig. 11). Chez le Tylotriton verrucosus (fig. 12), les lignes médianes forment même un véritable bourrelet en dos d’âne depuis le cou jusqu’à la naissance de la nageoire caudale.

Surfaces et saillies glandulaires. (Parotoïdes, Pustules...). — La région post-oculaire, qui s'étend en arrière jusqu’au cou, est le lieu d'élec-

F1G. 11. — Ligne glandulaire médiane, tu- FiG. 12. — Massif glandulaire dorso—<aubercules latéro-dorsaux myomériques, et dal, tubercules dorso-latéraux et paroparotoïde de la Salamandra atra. Orig. toide du Tylotriton verrucosus. Orig.

tion fréquent de groupements glandulaires qui prennent le nom de parotoïdes. (Nous rejetons le terme de parotides quelquefois employé, et qui peut créer une confusion avec les glandes salivaires homonymes des

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Vertébrés supérieurs). La constitution de ce bourrelet saillant est déjà esquissée dans les genres Molge et Amblystomum, où les uns, comme Molge alpestris, Molge cristata, Amblystomum tenebrosum et À. opacum, ne présentent dans cette région qu'une réunion de glandes moyennement développées et non saillantes, tandis que les autres : Molge montana, Amblystomum punctatum et À. parolicum sont pourvus d’une parotoïde saillante. Parmi les Urodèles, la présence d’une parotoïde ne se rencontre ainsi que dans la famille des Salamandridés, où elle n’est même constante que dans le genre Salamandra. Les Sirénidés, les Amphiumidés en sont totalement dépourvus.

Il en est à peu près de même chez les Batraciens Anoures où, s’il existe des familles, ou des genres d’une même famille qui en sont totalement

Frc. 13. — Parotoïde du Bufo bufo. F1G. 14. — Parotoïde à grand axe transver- D’après G.-A. BOULENGER. sal du Bufo asper. D’après G.-A. BOULENGER.

dépourvus, elles existent chez d’autres et peuvent y prendre même un développement tel qu’elles impriment à l'animal une apparence particulièrement intimidante. Le Crapaud commun (Bufo bufo) est déjà bien pourvu ; sa parotoïde forme un amas ovoïde à grand axe longitudinal (fig. 13) ; dans d’autres espèces la parotoïde affecte comme chez la Salamandre une forme de demi-lune à convexité externe. Exceptionnellement cette direction du grand axe change, devient oblique, puis nettement trans. versale, comme dans les espèces Bufo peltocephalus et Bufo asper

(fig. 14). Le plus grand développement de la parotoïde se rencontre

chez un crapaud géant de la Guyane, le Bufo marinus ou Bufo agua qu'on appelle encore Epaule armée pour rappeler l'énorme extension des parotoïdes et l'attitude que prend l'animal lorsqu'il est intimidé ou effrayé : il fait saillir sa parotoïde qui recouvre toute la région scapulaire, en même temps qu'il abaisse la tête et fait entendre une sorte de grondement (voir Pl. III). Le Bufo cruentatus de Java possède même deux parotoïdes, l’une normale, située sur le cou, l’autre sur l'épaule ; il suffirait de supposer ces groupes fusionnés pour réaliser 14