MODIFICATIONS DE LA STRUCTURE DE LA PEAU

Elles ont été considérées comme résultant d’une disposition ou d’un développement prédominant de ses glandes venimeuses.

Nous avons vu les cas (verrues, plis, poils charnus), où cette interprétation est justifiée ; il nous reste à signaler lés modifications qui en sont indépendantes et qui pourraient donner lieu à une confusion.

Ces accidents cutanés se rencontrent les uns sur toute la peau, les autres sur l’une ou l’autre seulement de ses couches ; elles ont trait aux saillies permanentes ou temporaires, à la vascularisation, à la pigmentation et aux inclusions dermiques.

Saillies temporaires. — Les principales sont liées à la période nuptiale, période où la plupart des Batraciens, même ceux qui mènent une vie terrestre, reviennent à l’eau pour s’y reproduire. Elles sont généralement plus marquées chez les mâles que chez les femelles, et peuvent changer la physionomie des animaux. Ainsi, tandis que la femelle du Molge cristata conserve à peu près sa livrée terrestre, l’épiderme acquérant toutefois la propriété d’être mouillée par l’eau et la queue se comprimant légèrement en nageoire, le mâle prend des tons plus éclatants, se pourvoit d’une ample nageoire caudale et d’une superbe crête qui s'étend sur la ligne médiane de tout le corps depuis la face supérieure de la tête jusqu'au voisinage de la nageoïre caudale (fig. 39, 4o).

Ces productions temporaires ne portent pas de glandes granuleuses. De plus, en arrière des pattes postérieures, les bords du cloaque forment à ce moment chez la plupart des Urodèles un volumineux bourrelet dû à l’hypertrophie momentanée des glandes génitales accessoires, un peu moins développées chez la femelle que chez le mâle.

Quelques-unes des productions de la période nuptiale sont constituées uniquement par l’épiderme et tombent après la période de reproduction. Il en est ainsi pour les papilles disséminées sur tout le corps chez la

FiGs. 39, 40. — Molge cristata : 39, mâle en parure de noce; 40, femelle.

femelle de la Rana temporaria et le mâle de la Rana liebigii, chez les Ürodèles des genres Euproctus et Pleurodeles ; l’épiderme de ces derniers présente des aspérités formées de massifs de cellules disséminées sur les deux faces du corps. Chacune des éminences comprend une portion centrale de cellules polyédriques du stratum mucosum, recouverte de cellules plus aplaties du stratum cornéum.

D’après LevyniG, les Molge alpestris et punctatus, en livrée ordinaire terrestre, ont un aspect rugueux dû aussi à des aspérités épidermiques unicellulaires qu'il appelle bosses pyramidales. Ces saillies sont le plus souvent brunâtres ou même noires vers leur extrémité libre (Tylotriton, Pleuronectes, Euproctes, Bombinator..….) mais leur couleur peut aussi être plus claire : elles sont roses chez les Rana temporaria et liebigü, grisâtres chez les Hyla.

Chez les mâles les productions qui leur sont spéciales sont d'ordinaire localisées aux régions qui leur servent à maintenir la femelle pendant l’accouplement ou la ponte ; ce sont des saillies recouvertes de papilles et que LATAsTE, qui les a particulièrement étudiées chez nos Batraciens indigènes, désigne sous le nom d’excroissances nuptiales où de brosses copulatrices. Chez les Rana, elles sont limitées au tubercule plantaire

principal, qu'ebles recouvrent à peu près entièrement, et à la face interne et supérieure du pouce (fig. 41). Leurs dimensions et leurs dessins varient suffisamment pour avoir permis à Tromas d'en faire des caractères spécifiques.

Le Discoglossus pictus est d’après Larasre, l'espèce la plus riche en papilles ; ces dernières sont cornées, très noires, volumineuses ; elles recouvrent la tubérosité palmaire, la face interne et supérieure du pouce, la face interne du deuxième doigt ; une bande brune borde le pourtour de la lèvre inférieure ; d’autres sont isolées sur la poitrine, la gorge, l’avantbras. le bord interne de la cuisse, toute la face supérieure de la jambe, la portion interne du tarse, et jusque sur le pied. Il en existe en outre au pourtour de l’orifice anal et jusqu’à la région lombaire.

Chez le Bombinator igneus, les brosses sont peu saillantes, mais assez

F1Gs. 41, 42. — Excroissances nuptiales de la patte antérieure : 41, chez la Rana temporaria; 42, chez le Bufo bufo. D’après G.-A. BOULENGER.

larges ; leur teinte est gris bleu ; elles sont situées sur l’avant-bras, sur le tubercule palmaire principal et les deux premiers doigts.

Chez le Pelodytes punctatus, les brosses sont brunes, cornées et presque lisses (fig. 42).

Chez les Bufo, les plaques sont peu saillantes ; elles occupent le tubercule palmaire, les deux premières phalanges et un peu les troisièmes des deux premiers doigts. Leur aspect est le même chez le Bufo bufo que chez le Bufo calamita.

Plus récemment Bruno, qui ne semble pas avoir connaissance du mémoire de Lataste, décrit tout au long la disposition du pouce des mâles chez la Rana esculenta et les glandes particulières du derme sous-jacent. Nos espèces indigènes suivantes : Hyla viridis, Alytes obstetricans, Pelobates fuscus et cultripes ne possèdent pas de brosses d’adhérence ; mais les pelotes visqueuses des doigts des Hyla leur rendent les mêmes services; l’Alyte mâle qui, seul parmi nos Anoures, ne fait pas sa ponte à l’eau, et dont le mâle se charge du soin des œufs, n’a pas besoin d'un mode de fixation durable et énergique de la femelle. Quant aux Pélobates mâles, ils possèdent une sorte d’organe dont l’usage n'apparaît pas au premier abord ; c’est une plage glandulaire saillante située sur la face supéro-

externe du bras. À son niveau la surface de l’épiderme est absolument

lisse et ne présente que des pores glandulaires. Pour ce motif LATASTE considère cette masse comme la portion dermique d’une excroissance nuptiale, puisque ses glandes entrent en activité sécrétoire au moment des amours, mais incomplète puisque l’épiderme qui la recouvre ne développe jamais de papilles (figs. 43 à 45). L'étude histologique que nous en avons faite justifie pleinement cette prévision : en comparant

F1G. 43. — Face ventrale du corps montrant les excroissances nuptiales du Pelodytes punctatus. D’après G.-A. BOULENGER.

cette masse à celle du pouce de la Kana esculenta, on n'’observe d'autre différence que l'absence des papilles cornées. Chez les deux sujets, la masse glandulaire est formée de tubes courts ou d’acinus allongés en sacs, recouverts à l’intérieur d’un épithélium continu et cylindrique remplissant à peu près la lumière centrale. Chaque cellule se montre remplie dans le protoplasme de fines granulations de même volume, qui disparaissent au cours du développement, de telle sorte qu’au moment de l’excrétion on ne voit plus sur les paroïs des sacs que des noyaux plus ou moins nettement séparés par les restes des cloisons cellulaires, et plongeant dans la sécrétion muqueuse qui remplit tout le sac. Sans insister sur les détails que nous avons donnés dans un travail spécial, nous pouvons remarquer que les caractères précédents suffisent pour distinguer cette formation nuptiale des glandes muqueuses et d’une parotoïde aberrante.

Saillies permanentes. — L'épiderme forme parfois à lui seul des productions diverses qui se rencontrent chez les deux sexes, et peuvent déjà se manifester pendant la vie larvaire. Les extrémités des doigts et des orteils peuvent être pourvus d'ongles ou de griffes : chez le Xenopus

F1G. 44. — Glande brachiale du Pelobates cultripes. Orig. A.

lævis (fig. 46), les trois premiers orteils sont terminés par des griffes ; les larves d’Hymenochirus et d’Onychodactyles du Japon présentent comme les adultes des étuis cornés aux doigts et aux orteils. Chez le Pelcbates cultripes, fouisseur nocturne des dunes de la Loire inférieure,

* lei LR : «ie s/ | 3 || NN € ETS] . * S 28 s < \ NC" F8 LS ) à G \ [1 4 (D 271 Ÿ \ Na 1E7 VÉ PA ge D ; * STAR e eue ns 45 46 F16. 45, 46. — Structure de la glande brachiale. 45, chez le Pelobates cultripes; 46, chez

la Rana esculenta, ga, tube glandulaire en activité sécrétoire; gr, glande qui vient d’excréter. Orig. A.

le premier os cunéiforme se développe en une saillie recouverte par une Jame cornée brunâtre et tranchante dont l’animal se sert pour pénétrer dans le sable (fig. 47). Sa position est alors des plus curieuses et peut être observée en captivité : mis au voisinage d’un tas de sable, l'animal tourne le dos au monticule, s’enfonce le derrière le premier, ramenant en avant,

par le jeu alternatif de ses pattes postérieures, le sable dont il ne tardera pas à être recouvert.

Ces productions cornées ne peuvent donner lieu à aucune confusion en ce qui concerne les glandes venimeuses ; mais il n’en est pas de même des papules qui chagrinent la peau des Molge et le ventre des Hylidés, des Ranidés et des Bufonidés, non plus que les deux replis longitudinaux godronnés de la grande Salamandre du Japon, les arêtes tranchantes qui forment des crêtes dorsales et des cornes chez les Ceratophrys, et qui avec les dimensions énormes de la tête donnent à cet extraordinaire Cystignathidé du Brésil l’air d’un poisson cuirassé, les ailettes qui s'étendent verticalement en arrière de l’œil chez l’Otolyphus margaritifer et qui,

F1Gs. 47, 48. — Productions cornées de la peau. 47, ongles cornés de la patte postérieure du Xenopus lævis; 48, ergot de la patte postérieure du Pelobates cultripes. D’après BLGr.

jointes aux autres crêtes cutanées et aux granulations de toute la peau, impriment à cet étrange animal l’aspect d’un caméléon anoure. Toutefois, chez les Batraciens, qui sont déjà protégés par leurs glandes venimeuses, les expansions cornées épidermiques atteignent rarement l’exubérance qu’elles manifestent chez certains Sauriens, et ne semblent en aucune façon pouvoir être utilisées à la défense.

Epiderme vasculaire. — Chez tous les Batraciens, l’existence d’un réseau capillaire sous-épidermique très développé permet une respiration cutanée intense qui parfait la respiration branchiale à elle seule insuffisants, et supplée la respiration pulmonaire pendant l’immersion.

Cette respiration cutanée se trouve assurée chez les espèces à cuir épais, et chez d’autres mêmes à peau plus mince, par la pénétration dans l’épiderme du réseau sous-épidermique ; c’est là un fait qui n’a guère été jusqu’à présent signalé que chez les Batraciens et les Vers. Levpie, le premier, a observé chez le Menopoma giganteum de l’Amérique du Nord, proche parent de la Salamandre du Japon, et chez le Pleurodeles waltliü voisin de la Salamandre terrestre de nombreux capillaires envoyant des anses pénétrantes dans l’épiderme. Le même auteur a également signalé la présence de capillaires épidermiques chez les Hirudinés.

Mossisovics a vu des capillaires pénétrer dans le milieu de l’épiderme des Lombricides.

Dans un travail sur l’épiderme et ses dépendances, MAuRER signale dans la peau du Megalobatrachus maximus, des papilles pénétrant la couche de Malpighi et s’avançant jusqu’au-dessous de la couche cornée. Dans les unes, il décrit, sans les figurer, la pénétration de capillaires sanguins, mais il considère les autres comme des organes du sixième sens en voie de régression.

Or, en prélevant sur un sujet vivant un fuseau cutané et le fixant aussitôt par le sublimé acétique, nous avons pu voir sur les coupes que

à Yo AE 7} ge. RS RSR , < FRE r re F1G. 49. — Coupe de la peau du Megalobatrachus maximus, montrant la pénétration

jusqu’au dessous de la cuticule des anses capillaires. a, épiderme, et sa basale b; m. gl. muqueuse; gl., pôle externe d’une gl. granuleuse. Orig. A.

toutes les papilles intra-épidermiques sont uniquement vasculaires et qu'elles contiennent des globules du sang. Elles ne sont séparées du corps muqueux que par la paroi très mince du capillaire (fig. 49, 50). Ces papilles forment des anses qui s'élèvent jusqu’au contact de la couche cornée, et ne présentent pas de ramifications transversales ; elles découpent l’épiderme en îlots assez réguliers d'aspect caractéristique, et amènent ainsi le sang à fleur de peau. Cette disposition permet à l'animal de rester longtemps immergé.

Chez un Apode aquatique, le Typhlonectes natans, FuarManN a vu l’épiderme relativement mince être pénétré par les capillaires dermiques et former un réseau superficiel. Chez l’Euproctus asper des Pyrénées, l’épiderme est aussi vascularisé (DEspax), de même que sa muqueuse bucco-laryngée (CamErRANo), de sorte que chez ces animaux dépourvus de poumon, la respiration s'effectuerait par la peau et la muqueuse ; les expériences plus récentes de M. Laricque sur l’Euproctus montanus montrent clairement que la respiration cutanée chez cet animal est la seule importante et indispensable.

Pigmentation (mélanisme, albinisme...). — Les cellules à pigment

noir peuvent normalement exister seules dans le tégument des Batraciens (Salamandra atra..….) ; elles forment la couleur de fond de beaucoup

STRUCTURE DES GLANDES VENIMEUSES ay

d’autres Urodèles (Salamandra maculosa, Triton cristatus, Siren lacertina, Amphiuma means, Axolotl...). Chez la Sirène lacertine, en particulier, elles forment une lame épaisse entre les deux couches du derme, sur laquelle reposent en y marquant leurs dépressions les acini des deux sortes de glandes. Le pigment s’y présente sous la forme de granulations ovoïdes toutes semblables entre elles, et comparables à de gros coccobacilles (fig 51). Par contre, lorsque ce pigment ne se trouve qu’en faible quantité, l’épiderme laisse transparaître en rose le réseau sanguin sous-épidermique, comme nous l’avons observé chez une Salamandre ter-

F1G. 50. — Coupe verticale au niveau du collet d’une gl. granuleuse de Megalobatrachus maximus. ©, cuticule; va, coupe d’une anse vasculaire; a, épiderme et sa basale b; ca, fibres circulaires de la calotte. D’après C. Pnisarix.

restre ; le sujet est frappé d'’albinisme relatif. Celui-ci est complet chez quelques Batraciens cavernicoles, tels que le Proteus anguinus, chez le Typhlonectes rathbuni, l’Axololt (variété alba) ; encore peuvent-ils élabo rer du pigment noir lorsqu'on les expose pendant un certain temps à la lumière. Sur ces albinos, on distingue très bien les glandes des deux sortes et même les écailles des Apodes.

L’albinisme et le mélanisme peuvent se rencontrer dans la même

espèce ; on en connaît des cas chez l’Alytes obstetricans, les Rana esculenta et temporaria, le Bufo viridis.

Dans la plupart des cas, les Batraciens possèdent dans cette assise capillaire sous-dermique plusieurs catégories de cellules pigmentaires de colorations diverses, dont la contraction réflexe par groupes déterminés donne lieu à des changements mimétiques qu’on observe pour la même cause chez les Mollusques Céphalopodes et les Caméléons.

Rarement, il n'existe qu’un seul pigment noir comme chez Salamandra atra, où jaune comme chez Dermophis thomensis.

Inclusions dermiques (glomérules crétacés, os, écailles...). — Chez

F1G. 51. — Peau de Siren lacertina avec son épaisse couche pigmentaire, a, épiderme avec cellules de Leydig; gl, glande granuleuse; m, glande muqueuse; N, nerf. Orig. A.

quelques crapauds : Bufa bufo, B. cinereus, la couche spongieuse du derme, dans la région qui correspond au pôle profond des acini muqueux, est abondamment pourvue de glomérules anhystes, irréguliers et demitransparents dont la réfrigérence les rend très apparents sur les coupes avant toute coloration. RaiNey, qui les a signalés le premier chez le Bufo bufo, signale qu'ils font effervescence au contact des acides et les considère comme infiltrés de carbonates de chaux et de magnésie. Cette opinion a été confirmée par le D' Davy, d’après l’analyse élémentaire de la peau. La crypte dermique qui les renferme ne montre ni parois différenciées, ni noyaux refoulés et aplatis ; après leur décalcification, il reste un substratum formé de couches irrégulièrement concentriques et ayant la même élection pour les colorants que les glandes muqueuses (fig. 52)

Cette calcification du derme explique la dureté de la peau des Crapauds, qui résiste à la coupe, et qui n’a pas la même souplesse que chez les autres Batraciens. On observe également des dépôts calcaires dans le derme de la face dorsale chez la Phyllomedusa bicolor.

Chez d’autres Batraciens et seulement chez les Anoures, le derme

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F1G. 52. — Glomérules fibro-calcaires intra-dermiques de la peau du Bufo bufo. Orig. A.

peut présenter des formations osseuses plus étendues qui se soudent aux apophyses des vertèbres ou aux surfaces du squelette sous-jacent. Cette

F16. 53. — Ecaille dermique de Cœcilia tentaculata. Orig. A.

ossification se produit au niveau du crâne chez les Pelobates, les Tripion, les Hemiphractus et les Colyptocephalus, au niveau du dos chez le Brachycephalus ephippium.

Nous avons vu enfin que tout un groupe de Batraciens Apodes présentent sur le bord postérieur des anneaux cutanés de une à trois rangées

d’écailles cycloïdes dirigées obliquement d'avant en arrière et de la profondeur vers la surface depuis la portion compacte du derme jusqu’au contact immédiat de la basale (fig. 53). Ces écailles sont constituées par une lame dermique dont les noyaux occupent la couche profonde, tandis que la couche superficielle porte de petits corps réfringents de forme irrégulière qui constituent la partie résistante de l’écaille et lui donnent sa striation.

F1G. 54. — Coupe transversale d’un poil cutané glandulaire du Trichobatrachus robustus, m, gl. muqueuse; gl, glande granuleuse; gl, bourgeons glandulaires. Orig. A.