TOME II

. Les peuplades sauvages de l'Amérique Centrale, qui connaissent cependant des plantes à propriétés antivenimeuses n’ont pas trouvé d’antidote au poison de la Grenouille du Choco. Quand ils se blessent, ils en sont réduits à faire, s’il est possible, l’ablation de la partie atteinte pour éviter les vomissements, les évacuations intestinales et les tremblements que provoque chez l’homme le venin des flèches. Une seule d’entre elles suffit à tuer en quelques minutes un Chevreuil ou un Jaguar.

Bien que le poison soit inoffensif, quand il est introduit par les voies digestives, les Indiens retirent toujours du gibier tué par leurs flèches le cône de tissus qui entoure la blessure, et s’ils trouvent sous la dent quelque débris de flèche, ils n'hésitent pas à provoquer le vomissement.

Action comparée des venins granuleux des Batraciens

Si l’on compare l’action physiologique du venin granuleux des quelques espèces où il a été étudié, on est frappé de l’analogie qui existe entre les symptômes observés :

Phase primilive d’excitation. — Les centres cérébraux sont toujours frappés les premiers, d’où résulte une excitation qui est constante avec les divers venins et dure en moyenne une dizaine de minutes. Cette phase est marquée par de l'inquiétude, souvent de l’effroi, des hallucinations entraînant des cris ou des gestes non rationnels (venin de Salamandre sur la Grenouille, le Moineau, le Hérisson..…., venin de Crapaud sur la Grenouille, le Pigeon, le Chien... venin de Grenouille rousse sur je Lapin.…..).

Phase secondaire de stupeur — Cette période est généralement suivie d’une phase de stupeur et d’affaiblissement musculaire, où le sujet immobile, ne se déplace que sous l'influence d’une excitation

Myosis. — La contraction de la pupille est un phénomène précoce ; elle s’observe avec les venins de Crapaud, de Triton, de Spelerpes et de Salamandre sur la Grenouille, avec le venin de Crapaud sur le Lapin et le Chien.

Hypersécrétion glandulaire. — Cette hypersécrétion est la règle ; chez les Batraciens eux-mêmes elle porte d’abord sur les glandes mu queuses (venin granuleux de la Salamandre sur elle-même, venins de Salamandre, de Spelerpes, de Triton, de Crapaud sur la Grenouille). Les glandes granuleuses sont également intéressées lorsque la dose employée est forte. La salivation et le larmoiement sont observés chez le Chien qui a reçu du venin de Crapaud ou de Salamandre. Cette hypersécrétion est comparable à celle qu'on observe avec le venin de Cobra.

Nausées, Vomissements. — Les nausées sont fréquentes et tra duisent l'intoxication bulbaire. On les observe avec le venin de Salamandre sur le Moineau, avec le venin de Crapaud sur la Grenouille, le Pigeon, la Souris, avec le venin de Triton sur la Grenouille et le Cobaye. Elles s’accompagnent de vomissements chez le Chien et le Chat qui ont reçu du venin de Crapaud.

Troubles de la respiration. — Au début, pendant la phase d’excitation, il se produit une dyspnée qui affecte parfois une forme polypnéique. La tétanisation des muscles respiratoires pendant la période convulsive détermine l'arrêt de la respiration, et lorsque les crises sont subintrantes, l’asphyxie. On peut prolonger la vie en pratiquant la respiration artificielle.

Etat spasmodique, convulsions précoces. — L'action convulsivante est une des plus caractéristiques du venin granuleux. Elle existe à des degrés divers, il est vrai, et ne se montre générale que sur les Vertébrés supérieurs. Avant qu'éclatent les convulsions, on observe un état spesmodique, de l’hyperexcitabilité réflexe, des phénomènes prémonitoires qui débutent par la région céphalique : trémulations fibrillaires des muscles de la face, petites secousses cloniques locales.

Puis éclatent les convulsions tonico-cloniques, des membres, des muscles du corps, rappelant l’action de la strychnine et de la brucine. La phase tonique simulant le tétanos dure plus ou moins longtemps suivant la dose ; elle est suivie de secousses cloniques : (venin de Salamandre sur le Moineau, le Chien, le Chat, le Hérisson, les Serpents..., venin de Grenouille rousse sur le Lapin, venin de Crapaud sur les Oiseaux et les Mammifères). Les venins de Triton et de Spelerpes sont moins convulsivants. Les animaux qui ont un venin convulsivant comme les premiers sont moins sensibles au venin des autres espèces : ainsi, on n'observe que d’une manière inconstante les convulsions chez la Grenouille. Cet effet convulsivant portant sur tous les muscles arrête, avonsnous vu, la respiration et peut entraîner l’asphyxie au cours d’une crise prolongée. S’effectuant même sur les fibres lisses de l'intestin et de la vessie, il expulse le contenu intestinal et vésical. S’il meurt, la rigidité cadavérique survient aussitôt.

Paralysie tardive. — Si l’animal survit aux crises convulsives comme on l’observe assez souvent, il reste paralysé ; cette paralysie est toujours tardive, et quelquefois même passe inaperçue lorsque la phase convul- ‘ sive est précoce et que l’animal meurt au cours d’une crise.

Action tétanisante sur le cœur ou simplement systolique, hypertensive sur la pression artérielle. — De même que l’action convulsivante sur les muscles du mouvement, celle qui s'exerce sur le cœur s’y présente avec des degrés divers. Avec le venin de Salamandre, elle est modérée et se traduit surtout par de l’hypertension artérielle considérable ; elle est

beaucoup plus marquée avec le venin de Crapaud, qui a pu être comparé sous ce rapport à la digitale.

Dans tous les cas, le cœur s’arrête tardivement plus ou moins tétanisé, suivant la dose et l’espèce qui a fourni le venin, ventricules en systole.

Hyperthermie. — Lorsque les animaux sont en période convulsive ou qu'ils meurent en cet état, on observe une élévation de leur température centrale, qui peut, chez les Mammifères, atteindre 43° au moment de la mort. Chez les animaux à moelle sectionnée ou curarisés, le venin granuleux n’a aucune action sur la marche de la température.

Action locale et lésions. — Elles sont beaucoup moins marquées qu'avec le venin muqueux ; ce n’est que dans le cas où les animaux succombent au cours d’une attaque convulsive qu'ils présentent des hémorrhagies dans les muscles et les viscères.

Cette analogie d'action du venin granuleux n’est pas, avons-nous vu, uniforme pour chaque espèce considérée ; une ou plusieurs actions peuvent dominer les autres ; c’est ainsi que le venin de la Salamandre terrestre et de la grenouille rousse sont surtout des convulsivants musculaires, que celui de Crapaud se caractérise par son pouvoir nauséeux, myotique et systolique et que celui du Triton présente ces mêmes propriétés bien qu’à un moindre degré.

Le venin granuleux est dans tous les cas un poison du système nerveux qui frappe successivement les centres cérébraux, bulbaires et médullaire en les excitant d’abord, puis les paralysant tardivement. Il ne semble pas avoir d'effet marqué sur les globules du sang.

Il se montre sous certains rapports un antagoniste du venin muqueux, comme le montre le tableau suivant :

ACTION PHYSIOLOGIQUE COMPARÉE DES DEUX SORTES DE VEXINS CUTANÉS DES BATRACIENS

Venin muqueux. Venin granuleux.

Phase d’excitation au début (doses|Phase d’excitation constante et faibles) inconstante. immédiate : agitation, inquié- Stupeur et affaiblissement muscu-| tude, effroi, hallucinations, stulaires (doses fortes) ordinaire-| peur et affaiblissement muscu-

ment immédiats. laire succédant à lexcitation ; Mydriase. Myosis ; Hypersécrétion glandulaire incons-|Hypersécrétion glandulaire : tante.

Pas de nausées, ni de vomisse-[Nausées, vomissements ; ments.

Respiration : accélérée à la phaselRespiration : accélération, tétanid’excitation, ensuite ralentie, ir-| sation des muscles respiratoires, régulière avec arrêts, puis arrêt, asphyxie, mort possible ; définitif par paralysie avant celui du cœur.

Venin muqueux. V'enin granuleux

Pas de convulsions : Convulsions musculaires, précoces à début antérieur, précédées d’hyperexcitabilité réflexe ; forme tonico-clonique, mort possible, rigidité cadavérique presque immédiate ;

Paralysie musculaire précoce, pro-|[Paralysie tardive ;

gressive, flasque, à début mosté- :

rieur;

Paralysie du cœur, progressive, ar-|Tétanos du cœur, arrêt en systole;

rêt tardif en diastole complète;

Hypothermie constante et pro-|Hyperthermie pendant les crises gressive dans les cas mortels ; convulsives ou après la mort lorsque celle-ci survient dans

une de ces crises.

Hémolyse ; Pas d’hémolyse ;

Action locale nécrosante et hé-lAction locale faible ou nulle ; morrhagique ;

LÉsIoONs : Congestives et hémor-|[Lésions hémorrhagiques viscérarhagiques, viscérales et muscu-| les et musculaires, dans les cas | laires, moindres qu'avec le ve-| seulement où la mort termine nin de vipère.: une crise convulsive.

Action toxique générale

Comme celui des Poissons, le sang des Batraciens manifeste une toxicité qui détermine des accidents généraux d’envenimation chez les animaux auquels on l’inocule, et des accidents locaux de destruction des cellules touchées par le sérum. A ces actions toxique et phlogogène, s'ajoute l’action propre sur les globules du sang.

Ces diverses propriétés n’ont été que peu étudiées jusqu'ici ; elles portent principalement sur le sang de la Salamandre terrestre et du Crapaud commun ; pour la Grenouille peinte, la Grenouille verte, la Grenouille rousse et le Triton, elles n’ont encore été que signalées.

DENDROBATES TINCTORIUS. — La toxicité du sang de la Rainette du Choco a été signalée par Posapa-ARANGO en 1871.

Ce sont particulièrement les propriétés irritatives locales qui ont été utilisées en Amérique du Sud pour tapirer les perroquets, c’est-à-dire pour déterminer des changements de coloration dans leur plumage, que l’on fait passer du vert au jaune ou au rouge en frictionnant avec le sang la peau des jeunes, préalablement dépouillés de leurs premières plumes. C’est de là que vient le nom de Grenouille à tapirer que les spécialistes de cette industrie donnent au Dendrobate.

Mais l'étude physiologique générale de l’envenimation sérique n’a pas élé faite pour cette espèce, et les premières données précises sur la toxicité du sang des Batraciens datent seulement des premières recherches de C. Pmisarix (1889-93) sur la Salamandre terrestre.

SALAMANDRE TERRESTRE. — C'est le premier Batracien pour lequel la toxicité du sang a été constatée. En 1893, C. Pmsauix a montré que la grenouille qui reçoit 2 cc. de sérum dans l’abdomen ou sous la peau devient paralysée comme si elle eût reçu du venin muqueux du même animal.

L'étude que nous avons reprise en 1900 de la toxicité de ce sérum nous à montré que, suivant les animaux auxquels on l’inocule, c’est Ja paralysie ou les convulsions que l’on observe.

Chez la grenouille, effectivement, il se produit après l’inoculation sous-cutanée de 2 cc. de sérum, de la stupeur, de la paralysie, débutant par le train postérieur, de la dilatalion pupillaire, comme après l’inoculation du venin muqueux ou de faibles doses de chlorhydrate de salamandrine. Cette dose n'’entraîne pas la mort. |

Mais chez la souris blanche, la même dose de sérum inoculée sous la peau entraine la mort en moins de 24 heures avec les symptômes suivants : stupeur et affaiblissement musculaire, hyperexcitabilité réflexe, secousses cloniques, puis tremblement généralisé, avec raideur télanique de la nuque et des membres. Les accès tonico-cloniques se répètent souvént au cours de l’envenimation.

Le moineau est également convulsivé ; il meurt en 2 heures avec la dose de r cc. inoculée dans le muscle pectoral, en 3 minutes avec la dose de 2 cc. 5. Le poison du sérum qui produit les convulsions est soluble dans l’alcool, ccmme le venin granuleux.

D'après ces résultats, il apparaît que le sang de la Salamandre contient deux poisons qui ont respectivement l’action des deux venins cutanés, quelle que soit d’ailleurs l’opinion qu’on adopte sur l’origine de ces poisons.

Indépendamment de ces substances à action générale, le sérum de Salamandre, comme celui de beaucoup d'animaux à sang froid, venimeux ou non, contient une ou plusieurs substances à action phlogogène locale, déterminant une réaction qui dépend du tissu touché : sous la peau, c'est un gonflement induré, de la suffusion hémorrhagique, suivis de mortification des tissus ; dans le péritoine, c’est une sérosité louche qui apparaît renfermant des globules rouges et des leucocytes ; le mésentère, le grand épiploon et les parois péritonéales du cobaye sont très congestionnés ; les parois des vaisseaux sont recouvertes d’hémorrhagies ponctiformes. Ces lésions s’observent aussi avec le venin muqueux de l’animal, et sont moins marquées qu'avec le venin de Vipère.

Crapaun commun. — La toxicité du sang du Crapaud a été constatée pour la première fois en 1893 par MM. Pmsautx et BerTranp. La résis-

tance considérable qu'offrent ces animaux à l’action toxique de leur propre venin, la perte de cette résistance lorsque, comme l’a fait Brown- SÉQUARD pour le Crotale, on détruit les glandes venimeuses, a suggéré aux auteurs l’idée de rechercher si le sang contient le venin cutané, s’il y a, en un mot, sécrétion interne du venin, dont la présence accoutumerait ainsi l’animal à son propre venin.

L'action du venin de Crapaud sur la Grenouille se traduit comme nous l’avons vu, par quelques symptômes caractéristiques : paralysie des membres, myosis, arrêt du cœur ventricule en systole.

Or, ce sont ces effets que l’on obtient lorsqu'on inocule 2 cc. de sang de Crapaud sous la peau du dos d’une vigoureuse grenouille ; la mort survient en 3o minutes. Le cobaye adulte qui reçoit 4 cc. de sang dans le péritoine meurt en l’espace de 15 heures.

Les résultats obtenus avec le sérum sont identiquement les mêmes.

En raison de l'identité d’action physiologique du sang et du venin dorsal de Crapaud, les auteurs ont recherché si les principes actifs se trouvent sous la même forme dans le sang et dans le venin. L'un el l’autre ont, à cet effet, subi le même traitement par l'alcool à 95° ; le précipité alcoolique repris par l’eau a donné dans les deux cas des résultats physiologiques identiques à ceux du venin et du sang employé frais. D'après ces résultats on pouvait supposer que les principes actifs du sang et du venin étaient de même nature chimique. En réalité, il n’en est pas absolument ainsi : En effet, les deux extraits alcooliques de sang et de venin ayant été agités successivement avec de l’éther et du chloroforme, avec ou sans addition d’ammoniaque, dans ces conditions, l’extrait préparé avec le sang n’a cédé aucune substance toxique aux dissolvants employés, tandis que celui provenant du venin leur a abandonné des produits à réaction alcaline dont la solution chlorhydrique précipite par l’iodure de mercure et de potassium, l’acide picrique, le chlorure de platine, etc..…., qui ont une action physiologique ne différant en rien de celle obtenue avec l'extrait alcoolique du sang.

Cette identité physiologique des principes toxiques, malgré leur dissemblance chimique, pourrait s'expliquer, disent les auteurs, en supposant qu’un même noyau soit associé dans les deux humeurs à des fonctions chimiques différentes, ne modifiant pas son action physiologique, mais suffisantes pour en empêcher la séparation par une même méthode chimique.

« Quoi qu’il en soit, la présence de principes actifs du venin dans le sang explique l’immunité relative du Crapaud pour son propre venin. Nous fondant sur la facilité avec laquelle on peut faire absorber par le réseau capillaire des glandes le venin qu'elles contiennent et sur les résultats physiologiques précédents, nous arrivons à cette conclusion que les glandes venimeuses, indépendamment de leur sécrétion externe, fournissent au sang une partie des éléments qu’elles élaborent et apportent

ainsi dans ce liquide des modifications et des qualités particulières qui jouent sans doute un rôle considérable dans la biologie de l'espèce. »

DiscocLossus picrus. — Comme nous l’avons observé, le sérum de la Grenouille peinte tue la Grenouille verte (d’un poids de 57 gr.), en 48 heures à la dose de 3 cc. inoculée dans le péritoine, la Grenouille rousse d’un poids moitié moindre en 4 jours à la dose de 2 cc., la Souris blanche en 2 heures, à la dose de 1 cc. Les symptômes immédiats sont peu marqués chez les grenouilles, et se confondent, ainsi que les lésions hémorrhagiques viscérales et musculaires, avec celles du venin muqueux.

Chez la souris qui a reçu le sérum dans le péritoine, on observe aussitôt un tremblement généralisé, de petites secousses cloniques de la tête et des membres, de la dyspnée, de la perte d'équilibre. L'arrêt du cœur survient ventricules en diastole.

RANA ESCULENTA. — La toxicité du sang a été signalée par divers observateurs : Srepnens et Myers, Mazzerri, JURGELUNAS. Nous-mêmes l’avons étudiée comparativement à celle de l’espèce voisine Rana temporaria sur le cobaye : 6 cc. 5 de sérum inoculé dans l’abdomen d’un cobaye adulte (P=550 gr.), le fait périr en l’espace de 1 à 2 heures. L'animal est frappé de stupeur ; il reste immobile, poil hérissé ; puis est pris de nausées, et fait des efforts de vomissements. Le train postérieur s’affaiblit et tombe ; la respiration est lente et pénible, les battements du cœur sont très affaiblis et presque imperceptibles ; l’hypothermie est très marquée et atteint progressivement 2° par heure.

A l’autopsie, on constate une congestion intense de l'estomac, des intestins, des parois abdominales et du poumon ; le cœur est arrêté en systole.

Dans ce cas encore la symptomatologie tient de celles des deux venins cutanés.

Le chauffage du sérum à 58° pendant 15 minutes atténue les effets toxiques, car la dose mortelle devient environ double de sa valeur initiale (soit 12 cc.). :

RANA TEMPORARIA — La dose minima mortelle pour le cobaye adulte est de 5 cc. par injection intra-péritonéale ; elle entraîne la mort du sujet en l’espace de 3 jours. Avec la dose de 6 cc. la mort survient en 24 heures.

On note de la stupeur, de l’affaiblissement musculaire ; le train postérieur tombe, la respiration est pénible, le poil hérissé ; il y a de l’hypersécrétion salivaire. Le cœur s’affaiblit aussi et le museau se cyanose. L'hypothermie est la même qu'avec les autres sérums.

Le chauffauge à 58° pendant 15 minutes atténue ces effets toxiques sans les faire complètement disparaître.

Un fait digne de remarque est la différence de toxicité du sang de deux espèces aussi voisines l’une de l’autre que la Rana esculenta et la Rana temporaria : la même dose de sang (6 à 6 cc. 5) qui tue le Cobaye en

1 heure dans le cas de Rana esculenta, met 22 heures à entraîner cette mort avec le sérum de Rana temporaria. Or, comme nous l'avons montré, la sécrétion cutanée de cette dernière espèce de Grenouille n’a pas d’action générale sensible, contrairement à celle de Rana esculenta ; les variations de toxicité de cette sécrétion et celle du sérum des deux espèces varient dans le même sens ; c’est l’espèce la plus venimeuse qui possède le sang le plus toxique.

ESPÈCE ANIMALE DOSE é ù TRE LIEU DURÉE ESPÈCE DE BATRACIEN | inoculée et son poids, | °° inoculé de l’inoculation | de la survie | en grammes EL CC:

Salamandra maculosa.| Rana esculenta 2 sous la peau totale | 20 gr.

Souris blanche 2 id. moins 20 gr. de 24 heures || Moineau 20 gr. l m. pectoral 2 heures | id. PES id. 3 min, Bufo bufo.... ......| Rana esculenta 2 sous la peau 30 min, 20 gr.

Cobaye 500 gr. 4 périloine 1% heures Discoglossus pictus. | Rana temporaria 2 id. 4 jours 30 gr.

Rana esculenta 3 id. 48 heures DT 1Er.

| Souris blanche ( sous la peau| 2 heures 20 gr.

Rana esculenta...... Cobaye 500 gr. 6 | périloine 1 à2 heures Rana temporaria..... id. id. 6 id. 22 heures id. id. 5 | id. 3 jours

Action hémolytique du sérum des Batraciens

Dès 1908, FrigngerGEr et SEE ont signalé l’action hémolyÿtique du sérum de Rana esculenla.

Dans ses recherches sur le sérum des animaux à sang froid, Maz- ZETTI EN 1914, a examiné si ce sérum contient de vraies hémolysines ou bien des hémotoxines ; si ces dernières se laissent compléter par la lécithine ou les lipoïdes du sérum ou bien par l’alexine ; enfin quel est le mode d'action de ces substances hémolytiques en ce qui concerne leur spécificité et leur action sur les hématies nucléées.

Ces recherches ont porté sur la Testudo græca, le Lacerta muralis, le Coluber œsculapii.. parmi les Reptiles, la Rana esculenta, le Triton cristatus et le Bufo bufo parmi les Batraciens. Elles ont montré que le sérum de ces animaux contient de véritables sensibilisatrices normales, suscep- : tibles d’être activées par des alexines de nature déterminée. La teneur en ces sensibilisatrices varie dans de fortes proportions d’une espèce à l’autre. Leur action n'est pas spécifique et s'exerce sur un grand nombre d’hématies.

Nous avons vu que le venin muqueux exerce son action non seulement sur le stroma globulaire, mais sur le noyau lui-même ; il en est de même d’après Mazzerri, du sérum des Serpents et des Batraciens.

En 1905, C. Paisazix signale la toxicité des œufs du Crapaud, puis de la Salamandre et de l’Alyte ; l’année suivante, G. LoiseL constate cette toxicité pour les œufs de la Grenouille verte.

Buro Buro. — L'extrait huileux que l’on obtient en broyant des œufs de Crapaud dans le chloroforme étendu d’un peu d'eau distillée est mortel pour la grenouille aux doses qui correspondent à 150 œufs.

Presque aussitôt après l’inoculation on observe de l’affaiblissement musculaire à début postérieur ; la peau se recouvre de sécrétion muqueuse ; la pupille est ordinairement rétrécie, mais peut aussi rester normale ou se dilater au cours de l’envenimation. La respiration est ralentie et affaiblie, subit des interruptions avant l'arrêt définitif, qui précède celui du cœur. Les pattes ont des trémulations ; la paralysie progresse, les réflexes disparaissent et l’animal meurt en 18 à 24 heures, suivant les doses qui ont été employées.

Le cœur s'arrête tardivement en systole.

L’extrait alcoolique entraîne la mort de la grenouille plus rapidement en 1 à 2 heures.

Ces symptômes montrent que l’action sur le système nerveux est plus marquée que sur le cœur, ainsi qu'il arrive avec le venin dorsal du Crapaud.

Comme une ponte de Crapaud peut s'élever à 6.000 œufs, et que la dose mortelle pour une grenouille correspond à 150, on voit que cette ponte contient une quantité de substance venimeuse ,capable de tuer ho grenouilles.

La toxicité de l’œuf disparaît au cours du développement, car on n'en retrouve plus trace chez les têtards non plus que chez les larves : ainsi, l'extrait chloroformique de 300 têtards est dépourvu de toute toxicité pour la grenouille ; il en est de même de l’extrait aqueux de 4o larves de Salamandre.

Des résultats concordant avec ces faits ont été obtenus plus tard par Wazsum, R. Lévy et B. Houssay pour la toxine hémolytique des œufs d’Araignées.

L'hypothèse de la sécrétion interne des glandes venimeuses appliquée au Crapaud, dont le sang a sensiblement même toxicité que le venin dorsal ; le fait que les œufs de Crapaud possèdent aussi cette même toxicité, et que les glandes de la femelle, contrairement à celles du mâle, sont presque vides de leur sécrétion pendant l’ovogénèse, a suggéré à Prisauix l’idée que le venin du sang peut être fixé à ce moment par les ovaires.

Cette fixation de substances toxiques par l’ovaire n’est d’ailleurs pas un fait isolé : VaiLLarD a montré que chez la Poule, réfractaire à la toxine tétanique, le sang, l’ovaire et le testicule fixent cette toxine ; d’après ScniLzer, d’autres produits, même antitoxiques, pourraient être semblablement fixés.

Pæisaux admet cette fixation du venin du sang non-seulement pour les Batraciens (Crapaud, Salamandre...), mais pour les autres animaux venimeux (Vipère, Abeille...), chez lesquels il a observé la toxicité des œufs.

SALAMANDRA MACULOSA. — L’extrait chloroformique des œufs détermine en quelques minutes, à la dose correspondant à 50 œufs, la mort des Moineaux qui le reçoivent dans le muscle pectoral.

Aussitôt après l’inoculation, le sujet s’affaisse sur les tarses, ailes tombantes, bec reposant sur le sol, veux clos. De petites secousses cloniques agitent les ailes et le bec ; il y a de l’opisthotonos. L'oiseau est halluciné : il ouvre convulsivement le bec, chante ou babille ; les convulsions cloniques se répètent, puis le sujet tombe sur le flanc et meurt.

Si la dose employée n’est pas mortelle, les secousses cloniques s’espacent ,et l'oiseau se remet peu à peu, sans que l’envenimation laisse de séquelles.

A l’autopsie, on ne trouve que de la congestion des poumons et de l'intestin lorsque la mort est survenue au cours d’une crise.

ALYTES OBSTETRICANS. — L’extrait aqueux de la pulpe d'œufs d’Alyte présente l’odeur d’ail comme la peau des adultes, et cela quelles qu'aient été les précautions employées pour éliminer les enveloppes albuminoïdes des œufs. La réaction de l’extrait est acide.

La dose correspondant à une ponte partielle, une cinquantaine d'œufs, tue la grenouille en 4 à 16 heures, le moineau en 2 à 20 heures.

Chez l’un comme chez l’autre, on observe au début de l’affaiblissement musculaire qui va croissant, et laisse l’animal en état de paralysie flasque.

Il y a en même temps chez le moineau, et surtout au début de l’excitation qui fait défaut chez la grenouille ; puis l'oiseau ne peut voler, reste immobile, penché sur le côté inoculé, mais la connaissance reste

entière, car il se défend du bec si on l'approche ; ses plumes sont hérissées. La respiration, faible et rapide au début, se ralentit et devient intermittente, puis rare ; elle s'arrête la première ; puis la paralysie progresse, les réflexes disparaissent, le cœur se ralentit, puis s'arrête, ventricules en systole, et l’oiseau meurt,

Il existe une action locale nécrosante au lieu d’inoculation, et de la congestion du tube digestif.

Les recherches de Loisez sur les poisons des glandes génitales de différents animaux (Oursin, Grenouille, Cobaye, Chien), au moment de leur maximum d'activité, ont donné à l’auteur les résultats suivants :

Les extraits salés ou acides de ces glandes contiennent des substances toxiques ; des globulines dans l'extrait salé, des alcaloïdes dans l'extrait acide, produits qui agissent par injection intraveineuse ou sous-cutanée.

Les effets généraux de ces extraits sont uniformes : en injection intraveineuse, les extraits d’ovaire, ramenés au degré voisin de l’isotonie, font mourir le lapin en déterminant d’abord des troubles moteurs : contractions tétaniques violentes, parfois suivies de paralysies, puis de la dyspnée.

Avec les extraits testiculaires, il se produit en outre des troubles circulatoires : hypersécrélion lacrymale et salivaire, parfois de l’exophtalmie et une polyurie très prononcée. Ces symptômes montrent l’influnce du poison des œufs sur le système nerveux.

En injection sous-cutanée, les extraits concentrés d’ovaires de Grenouille tuent promptement le cobaye, le lapin, la souris, la grenouille ; à dose plus faible, ils font avorter le cobaye et entravent la croissance des jeunes.

Les extraits des glandes femelles sont beaucoup plus toxiques que ceux des glandes mâles, et la toxicité est variable avec l’espèce : ainsi, chez la grenouille, elle est plus grande que chez l’oursin ou la chienne.

Ces toxines se conservent pendant 4 mois dans l’alcool à 90°, ou par dessiccation à 55-60° ; mais la virulence en est atténuée.

L'auteur tire de ces faits quelques conclusions relatives à l’opothérapie ovarienne.

Innocuité de la chair des Batraciens

La chair de tous les Batraciens est comestible. Le fait ne souffre aucune contradiction lorsqu'il s’agit de la Grenouille, quelle qu'en soit l'espèce. L’Axolotl constitue un mets recherché au Mexique ; la Salamandre géante (Megalobatrachus maximus), est semblablement appréciée au Japon, malgré sa peau venimeuse. En Europe, on ne mange guère que la Grenouille, bien que certains marchés de Paris aient pu être approvisionnés en Crapaud, dont la chair est d’ailleurs très bonne. Même le Pelobate cultripède et le Discoglosse peint, dont la chair a été réputée comme venimeuse, sont, d’après notre expérience personnelle, parfaite-

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ment comestibles. L'usage alimentaire des Batraciens ne doit donc être limité que par l'importance qu’acquiert chez ces animaux le système musculaire, et par la facilité d’en séparer le sang et la peau qui contiennent les substances venimeuses et de mauvais goût.

Rôle des glandes venimeuses dans les fonctions de défense

Les glandes muqueuses avons-nous vu fonctionnent à la moindre excitation et enveloppent bientôt le sujet d’une couche continue, glissante qui peut lui permettre d'échapper souvent à la prise d’un ennemi. Ses propriétés irritatives locales, parfois très marquées, son action sternutatoire et même paralysante par simple contact, peuvent à la vérité limiter le nombre des espèces qui en feraient volontiers leur proie.

Quant au venin granuleux, son excrétion est soustraite à l’influence de la volonté ; il faut une excitation tétanisante, un traumatisme grave, ou l’action de violents irritants cutanés pour faire sourdre le venin laiteux. Le plus souvent lorsque les Batraciens sont malmenés, c’est un abondant jet d’urine que lance l’animal effrayé, et de ce fait est née, sans doute, l’opinion populaire que le Crapaud et la Salamandre lancent leur venin. Celui-ci peut n’être jamais expulsé de toute la vie de l’animal, et s’accumuler ainsi dans les sacs glandulaires qu'ils distendent. Son amertume et son action caustique ne sont perçues que si l’animal est mordu par un autre animal sensible aux saveurs. Un chien qui, par inexpérience, mord un Crapaud, lâche bientôt prise et s'éloigne en s’essuyant fortement la bouche et manifestant une sorte d’ébriété. Il en est de même vis-à-vis de la Salamandre, qui excite la curiosité aussi bien que la méfiance des chiens et des chats : nous avons observé le fait à propos d'une chatte, très bonne chasseresse qui, n’ayant encore jamais vu de Salamandre, eut l’imprudence de mordre un de nos sujets d'expérience. Elle la rejeta bien vivement, mais fut prise de tremblements et d’une salivation intense qui durèrent plusieurs heures.

Il est certain qu'un chien ou un chat ayant ainsi planté les crocs dans un Crapaud ou une Salamandre ne recommenceront pas et s’en tiendront à leur expérience ; le venin servira de moyen de défense passive vis-à-vis d’un nombre limité d’ennemis ; mais il en reste encore beaucoup d’autres, tels bon nombre d'’Oiseaux et de Serpents qui font des Batraciens leur nourriture occasionnelle ou accoutumée.

Ni les venins cutanés, ni ceux du sang n’empêchent les Batraciens d’être attaqués et souvent mis à mal par les sangsues pendant la période nuptiale, où la plupart se rendent à l’eau pour pondre.

Le rôle défensif des venins cutanés nous semble donc bien réduit, puisque tout appareil inoculateur manque ; mais cette défense passive existe néanmoins et s’exerce vis-à-vis de quelques espèces. La défense ne

nous paraît pas être ici le rôle principal des venins ; ceux-ci sont utiles à l'individu lui-même avant d'être utilisés au service de l'espèce. Cette défense ne profite elle-même qu'aux adultes, puisque les plus jeunes larves, au moment où l'espèce est le plus exposée, sont encore dépourvues de venin.

Rôle des venins dans l’ovogénèse

Nous avons vu que l'ovaire, au moment où il entre en activité fonctionnelle, fixe le venin du sang, et que ce venin disparaît au cours du développement de l’œuf, de telle sorte que les têtards et les larves sont totalement atoxiques jusqu'au moment où leurs glandes venimeuses entrent en active sécrétion. C’est la sécrétion muqueuse qui manifeste la première ses propriétés toxiques chez les têtards d’Alyte, de Salamandre et de Grenouille.

Rôle des venins dans la nutrition

On sait que les Batraciens, même les plus terrestres, passent l'hiver dans le jeûne le plus absolu, jeûne qu'ils sont capables de prolonger même en été pendant les périodes de sécheresse, malgré leur appétit toujours en éveil. En captivité, on peut les tenir de longs mois à une diète forcée avant qu'ils ne se cachectisent, pourvu que l’atmosphère soit autour d'eux humide. Or, ils ne possèdent pas de réserves graisseuses ou amylacées assez importantes pour suffire aux dépenses même réduites de la vie ralentie, car les corps adipo-lymphoïdes, d’après KENNEL, sont surtout utilisés par les glandes génitales. On ne peut non plus les rendre ubèses en les soumettant à la suralimentation ; il existe donc un mécanisme régulateur et modérateur de leur nutrition ; quel est-il?

Si on considère que les venins du sang ont une action paralysante sur le système nerveux, il est légitime de penser qu'ils exercent, par l'intermédiaire de ce système, une influence marquée sur les échanges nutritifs. On sait déjà par l'expérience, que l’un des effets les plus marqués des venins, comme des toxines microbiennes, est de produire un amaigrissement qui peut aller jusqu’à la cachexie, si la dose administrée est voisine de la dose mortelle.

D'autre part, des expériences précises du Professeur DEsGRez, sur les effets de la triméthylamine, montrent que cette base organique, de toxicité moyenne, mais certaine, produit une épargne de la matière protéique, et active au contraire la destruction des composés ternaires, no: tamment des corps gras.

Or, il existe de tels produits dans les venins cutanés : CALMELS attribue effectivement l’odeur et une partie de la toxicité du venin dorsal de Triton à sa facilité de donner de l’éthylcarbilamine et de l’alanine ; celle du venin de Crapaud à une petite quantité de méthylcarbilamine.

MM. Pæisarix et BERTRAND ont également signalé l’existence de produits alcaloïdiques dans le même venin, à côté de la Bufotaline et de la Bufoténine.

Ces faits, qu’on pourrait développer avec détails, suffisent à expliquer l’apparente contradiction qui existe entre l’absence de réserves devant suffire à la nutrition générale chez des Batraciens en pleine activité organique, et leur résistance à l’inanition.

Rôle des venins dans l’immunité naturelle des Batraciens

Nous avons vu que les Batraciens possèdent une grande résistance à leur venin muqueux aussi bien qu’à leur venin granuleux. Cette résistance s'étend aussi, quoique à un moindre degré, aux venins des autres espèces de la même classe : le Triton, l’Alyte, le Crapaud, la Grenouille sont parmi les animaux qui résistent le mieux au venin muqueux, à la salamandrine et à la bufotaline.

IMMUNITÉ VIS-A-VIS DU VENIN DE VIPÈRE. — La résistance des espèces du tableau suivant nous apparaîtra mieux si nous la comparons à celle du cobaye pour le même venin de Vipère aspic.

POIDS DE VENIN | Sox Pons ANIMAL INOCULE de Vipère inoculé, RESULTAT en grammes en milligrammes Cobaver nue 500 0.4 mort en 6 à 8 heures Rana temporaria. 20 0.7 survie totale 20 4 mort en 22-24 heures Pelobates cultri- DES tee 2 0.50 mort en 19 heures DUIO DOI... 38 0.40 aucun symplôme 43 5.50 mort en {9 heures Discoglossus pic- LEON ASSET 18 0.50 mort en 15 heures Salamandra ma- CUlOS ae 24 0.25 survie totale 0:35 mort en 49 heures

IMMUNITÉ NATURELLE DE LA SALAMANDRE TERRESTRE VIS-A-VIS DES POIsons. —- MM. Puisazix et CONTEJEAN ont montré que la Salamandre résiste à des doses élevées de certains poisons : duboisine (4o millig.), ésérine

(6o millig.), morphine (220 millig.). Vis-à-vis de ce dernier poison, la Salamandre est pratiquement insensible.

Elle résiste également au curare : c’est ainsi qu’un sujet du poids de 28 grammes n'est complètement curarisé que par la forte dose de 43 millig., alors qu'une grenouille de même poids est en résolution complète après avoir reçu une dose 86 fois moindre. Cette immunité est due à la présence dans le sang de la salamandre d'une substance antitoxique vis-à-vis du curare.

C'est vraisemblablement par antagonisme physiologique entre les deux venins paralysant et convulsivant de son sang qu’elle résiste à ces venins.

IMMUNITÉ NATURELLE DU LEPTODACTYLUS OCELLATUS VIS-A-VIS DU CURARE ET DE LA NICOTINE. — En 1917, M. Camrs a observé que cette espèce de Batracien de la République Argentine possède comme la Salamandre une immunité remarquable vis-à-vis du curare. Pour l’immobiliser, il faut des doses dix à vingt fois plus fortes que pour les grenouilles d'Europe et la paralysie n'arrive que très lentement. Dans l'expérience classique de CL. Bervar», de la préparation neuro-musculaire (sciatique-gastrocnémien), à muscle plongé dans la solution de curare, le nerf émergeant, on n'’obtient pas l'abolition de l’excitabilité indirecte du gastrocnémien ; mais seulement une légère augmentation du seuil de l’excitabilité.

Le Leptodactyle montre vis-à-vis de la nicotine une résistance comparable à celle qu'il possède contre le curare.

Si l’on considère que la paralysie causée par de fortes doses de curare se termine par la mort sans qu'il y ait abolition de l’excitabilité nerveuse, on en arrive à conclure que le muscle du Leptodactyle est dépourvu de la substance réceptive, que LanGLey suppose exister chez les autres animaux, pour le curare.

IMMUNITÉ NATURELLE DU CRAPAUD VIS-A-VIS DE LA DIGITALE ET DES AU- TRES POISONS CARDIAQUES. — HOMOLLE et QUÉVENNE, dans leur ouvrage sur la Digitaline, relatent les opinions de Srannius, KinG et BEnnos, MonGrarnint, d’après lesquelles cette substance a peu d'action sur les Batraciens.

Cette assertion est trop absolue ; Vucpran ne l’a trouvée exacte qu’en ce qui concerne le crapaud, dont le venin dorsal a comme on sait une action toni-cardiaque comme la digitaline.

Cet auteur a vu que les grenouilles, les tritons éprouvent les effets usuels de cette substance ; mais que le crapaud résiste pendant plusieurs heures à des doses dix fois plus élevées que celles qui tuent rapidement la grenouille ; le cœur conserve son rythme, sans qu'il se produise de ralentissement. O. Heuser, plus récemment (1902), a repris cette question de l’action de la digitale et des substances à action cardiaque (strophantine, helléborine, scyllipicrine) sur le cœur des Batraciens. L'auteur ne semble pas connaître les recherches de Vucpran sur le même sujet. Ïl constate, en essayant comparativement sur le crapaud commun et la

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grenouille rousse, par inoculations sous-cutanées, les effets de ces substances, que le crapaud résiste pendant un temps cinq fois plus long à une dose de strophantine 120 fois plus forte que celle qui suffit à arrêter le cœur de la grenouille.

L’helléborine et la scyllipicrine donnent des résultats concordants.

Le mélange de strophantine et de sérum de crapaud agit sur la grenouille comme la strophantine seule ; il n’existe donc pas dans le sang du crapaud commun d’anticorps contre cette substance, ni probablement contre les autres substances digitaliques. Le cœur du crapaud aurait ainsi une résistante propre à ces substances, de même que vis-à-vis de la physostigmine, de la muscarine et de l’alcool.

Par contre, dans le sang du Bombinator igneus, il existerait un anticorps spécifique contre le venin, que PrôscHer appelle Phrynolysine, et qui représente vraisemblablement le venin muqueux. Les deux venins du Bombinator en d’autres termes sont antagonistes comme ceux de Ja Salamandre et d’autres Batraciens.

Nous avons vu que les Batraciens possèdent une immunité remarquable vis-à-vis de leurs propres venins, des venins des autres espèces et de nombreux poisons alcaloïdiques ou autres.

Nous avons montré, en effet, que la Salamandre est à poids égal 397 fois plus résistante que le Chat à l’action de la Salamandrine.

Pareïllement, il faut le venin muqueux correspondant à 5 Grenouilles vertes pour tuer l’une d’entre elles, d’un poids moyen de 15 grammes, alors que cette même dose suffit à foudroyer deux lapins du poids de 1.700 grammes, par injection intraveineuse, et à en tuer quatre en l’espace de 48 heures par inoculation sous-cutanée : la résistance de Ia Grenouille verte à son venin muqueux est donc à poids égal 1.100 fois environ plus grande que celle du Lapin.

Les Batraciens résistent aussi beaucoup mieux que les Vertébrés supérieurs aux venins d'action analogue aux leurs : c’est ainsi qu'il faut ho et 30 milligr. de Salamandrine pour tuer respectivement 1 kilog de Crapaud et de Grenouille, alors qu'il suffit de 1 milligr. o7 pour tuer 1 kilog de Chat.

Immunité de la Grenouille vis-à-vis de la cantharidine. — On sait qu'il suffit de : milligr. de Cantharidine pour tuer 1 kilog. de Lapin ; or, la Grenouille paraît absolument insensible à ce produit, et peut sa nourrir impunément de Cantharides et autres insectes vésicants.

Action vaccinante des venins des Batraciens

Rappelons que le venin muqueux des Batraciens est capable de vacciner les animaux sensibles contre sa propre action et contre celle du venin de Vipère aspic, et que, associé à ce dernier, il immunise le lapin contre le virus rabique.