C. MUnsteriy Schp

( Baiera i B. Mûnsteriana, Bi.

Taxlnéics j ) B. tamiatay Hr.

( Salisburia s. crenata, (Brauns) Sap. (1 ).

C'est une réunion de 24 types représentés par 30 espèces plus ou moins nettement caractéristiques, dont une partie seulement se retrouve en France à des niveaux géognostiques correspondants. Il est vrai qu'en France, sur la plupart des points oîi se montrent des plantes infraliasiques, la roche des gisements accuse par sa composition des conditions bien diffë* rentes de celles qui durent présider au dépôt des couches de Franconie. Ce ne sont plus des schistes marneux, grisâtres, enfumés ou bitumineux, mais des arkoses, des grès, des calcaires, c'est-à-dire des sédiments formés à l'aide de matériaux de transport, dans des eaux relativement profondes, le long de certains rivages et sous l'influence de courants venus de Tintérieur ; Faction des eaux en mouvement se trouve en un mot substituée à celle des lagunes marécageuses et des apports limoneux des localités franconiennes. En suivant ce fil conducteur, nous n'aurons pas lieu de nous étonner de voir reparaître à Mende, à Antully près d'Autun, à Hettanges dans la Moselle, principaux gisements soit rhétiens, soit infraliasiques de la région française, les types Equisetum^ Clatkropteris, Tœniopteris, Ctenopteris (Hettanges), Maratttopm ^ Thinnfeldia, OtozamiieSy Cycadites (Hettanges), Cheirolepis (Mende), représentés généralement par les mêmes espèces qu'en Franconie, mais à l'exciusion absolue de tous les autres types, principalement des LaccopieriSj Gutbiera, Nilssonia^ Anomozamiies^ Podozamites, Palissya^ Schizolepis^ Baiera^ qui jouent pourtant un rôle si important en Franconie. Il existe, il est vrai, quelques traces de Thaumatopteris à Hettanges ; mais ces traces sont bien insignifiantes, si on les compare à l'abondance des empreintes appartenant à ce genre dans les dépôts de Bayreuth. Au contraire, soit à Mende, soit à Hettanges, on observe des types de Conifères, comme les Brachyphyllum et

(1) Grès de Seinstedt.

Pachyphyllum dont il n'existe aucun vestige dans la flore germanique et qui pourtant, à partir de l'infralias bîi ils corn* mencent à se faire voir, remontent jusque dans Toolithe supérieure. L'élude du rhétien de Scanie prouvera que ces exclusions et ces substitutions de types n'ont rien de précisément arbitraire, qu'elles reconnaissent une raison d'être et que la nature du gisement influe beaucoup sur la présence, la rareté ou l'absence de telle ou telle catégorie de végétaux. Les formations infraliasiques de la Scanie ont attiré depuis très-longtemps l'attention des paléophytologues et des stratigraphes ; elles dessinent une zone étroite qui traverse de part en part et diagonalement la Scanie, de Hôganâs et d'Helsingborg à Ystad^ vis-à-vis l'Ile de Bornholm, oii le même terrain se retrouve. Celle zone s'appuie au nord sur le sol silurien dont l'étendue coïncide évidemment avec l'ancien rivage de la mer rbétienne; elle marque du nord-ouest au sud-est, de la rive suédoise du Sund à la plage baltique, une bande qui s'avance en pointe un peu au-dessus d'Ystad et dont la largeur diminue constamment, quand on s'avance dans cette direction. Dans la direction opposée, c'est-à-dire vers la côte occidentale de la Scanie et sur la rive septentrionale du Sund, la zone rbétienne s'élargit au contraire et elle atteint sa plus grande di-* mension entre Helsingborg et Hôganâs, où les principaux gisements, comme les exploitations de combustible les plus actives se trouvent situées. Vers le sud, les strates infraliasiques s'inclinent pour s'enfoncer et disparaître sous la craie qui constitue le sol de la Scanie, au sud d'une ligne qui serait tirée de Landskrona à Ystad. En s'avançant dans l'intérieur du pays, à l'est d'Helsingborg, on retrouve à Hôr, vers le milieu de l'intervalle qui sépare les deux mers et au contact de la bande silurienne, des grès qui font évidemment partie du même ensemble et ont flxé l'attention des savants depuis plus d'un demi-siècle par les vestiges de plantes qu'ils renferment. M. Nilsson et, après lui, M. Ad. Brongniart (1), en 1825, décri-

(i) Ohs. sur les Vég. foss. renfermés dans les grès de Hôr en Scanie (An/i. »c. nat., t. IV, p. 200-224, in 8», 2 pi.).

60 «. HE 0APOBTA.

virent les espèces recueillies par eux dans ces grès, et ce fut à l'occasion de celles-ci que le second de ces auteurs fonda les genres Clathropteris^ Niksmia et Plerophyllum qui sont depuis restés dans la science. M. Schimper explora beaucoup plus tard, en 1845, les gisements de Hôr et de Hôganâs, ainsi que les collections de végétaux fossiles provenant de ces localités et appartenant à l'Université de Dund. Mais il n'était sorti de cet examen, ni de celui de plusieurs autres savants, aucune publication générale de nature à fixer définitivement le caractère de la flore, ni môme Tâge précis du terrain qui la ren* ferme. Cette lacune a été comblée par un mémoire de M. E. Hébert, inséré en tête des Annales des sciences géologiques (2), qui me dispense d'entrer dans de plus grands détails au sujet de l'horizon géognostique de ce terrain. L'exacte détermination des dix-neuf espèces de mollusques recueillies sur les lieux mêmes, soit parle professeur français, soit antérieurement par M. Nilsson, jointe à la connaissance des plantes fossiles des divers gisements, a prouvé qu'ils se rapportaient tous également à la même zone infraliasique et que les grès d'Helsingborg, ainsi que tout le système d'Hôganâs avec son épaisseur de 75 mètres, appartenaient à la partie inférieure de l'infralias, c'està-dire à l'horizon de Vavicula conforta. Quant aux grès de Hôr que leur position plus isolée et l'absence complète de mollusques empêchent de classer avec une exactitude aussi rigoureuse, le caractère très-net de la flore de végétaux terrestres qu'ils ont fournie oblige de les rapporter, soit au même niveau, soit à un niveau à peine supérieur, celui des grès du lias inférieur de Cobourg ou de ceux de Hettanges, qui font partie de la zone à Ammonites angidatus, mais qui possèdent plusieurs espèces en commun avec les grès de Hôr.

Les coupes relevées par M. Hébert montrent que le système infraliasique de Helsingborg et d'Hôganâs, partout où il est complet) se compose d'une alternance, plusieurs fois répétée, de grès, tantôt blancs et compacts, tantôt gris ou gris noirâ-

(1) Voy. Ann. des sc.géoL<^ t. I,n. 4. — Recherches sur Vdge des grés et etmibus* iibles d'Éelsingbwrgctd'Hôgands, p. 117-14i ; Grés de UÔrenScanie, p^ 441-145.

VÉGÉTAUX FOSSILES DE SCÂfïIE. ^1

très, passant an grès schisteux, et de schistes argileux jaunâtres ou gris, passant aux schistes noirâtres et charbonneux et aux lits de charbon. Les bancs de grès sont exploités pour meules ; les lits de combustible sont l'objet de travaux suivis sur plusieurs points; les einpreintes végétales se rencontrent à la fois dans les grès et dans les schistes argileux ou charbonneux ; mais, comme nous le verrons, leurs caractères changent suivant l'une ou Fautre de ces natures de gisement, et la composition de la flore varie non pas par suite du niveau, mais par le fait des conditions d'existence qui n'étaient plus les mêmes. Les espèces des grès provenaient de stations purement terrestres, tandis que celles des lits schisto-charbonneux fréquen* taient plutôt les abords d'une lagune marécageuse. Il en résulte cette conséquence singulière que les plantes de grès d'Helsingborg et de Hôr offrent des points de contact plus nombreux avec celles des dépôts français .de la Lozère, de Saône-et*Loire et de la Moselle, tandis que la flore de Palsjô, dont les empreintes se rencontrent dans des schistes charbonneux, ressemble bien davantage à celle du rhétien de Franconie, par sa composition comme par la présence des princi« pales espèces caractéristiques de cette dernière.

Les grès de Hôr renferment effectivement en abondance des ClathrapteriSj des Marattiopsis (M. hœrensis^ Schp.), des Tœ^ niopteris qui se montrent également dans les localités françaises, mais qui ne sont pas à Palsjô, où le Ctenopteris cycadea est lui-même très-rare. Cette dernière espèce, si répandue à HeU tanges, a laissé également des traces dans le grès blanc d'Helsingboi^, où elle est associée à des rameaux de Cheirolepis {Brachyphyllum Ipatens^ Schk.). Il est vrai que toutes ces formes font partie de la flore rhétienne de Franconie et que de plus les Nilssonia^ non encore signalés en France, se trouvent dans les grès de Hôr en même temps que le Podozamites distans. Malgré tout, il est certain que la flore des grès scaniens manifeste une liaison assez étroite avec celle des grès ou des calcaires contemporains de la région française, tandis que cette liaison s'affaiblit ou même s'efface presque entièrement, lorsque

Ann. 8c .géoh IX. 6* — art. N» 5.

82 «. DB 0AP#BVA

Ton aborde la flore de Paisjô, si intimement unie au contrmre avec celle de Franconie.

M. Nathorst n'a pas manqué de mettre en lumière ce point de vue dans Tlntroduction de son mémoire, consacrée à l'examen du « gisement des plantes fossiles » • Il dit en propres termes : « L'extension de l'industrie charbonnière a amené sur plusieurs points la découverte de nouvelles couches renfermant des empreintes végétales, en sorte que les matériaux obtenus par ce moyen se sont tellement accrus que je connais maintenant au moins cent cinquante espèces de Scanie. La flore de chaque localité affecte ordinairement un faciès partilulier et se distingue le plus souvent de celle des autres locaités, bien que, dans la plupart des cas, il y ait toujours au moins deux espèces qui lui sont communes avec Tune ou l'au* tre de ces dernières. » — Après avoir indiqué, conformément à l'opinion de M. Hébert, que le grès de Hôr, distribué par lambeaux isolés en contact immédiat avec la roche azoïque sous-jacente, correspond sans doute à une formation littorale, M. Nathorst poursuit en ces termes : a Examinons maintenant les couches situées au nord d'Helsingborg, d'où proviennent les plantes décrites dans cet ouvrage; la ville est située sur les bords immédiats du Sund, dans une plaine qui s'étend entre le rivage et une côte assez élevée qui court au nord d'Helsing* borg, parallèlement au rivage et qui se prolonge jusqu'à KuUa, en présentant çà et là quelques coupes assez peu complètes. Celles-ci sont accessibles surtout aux endroits oii des excavations ont été pratiquées pour l'extraction du grès meulier. .Ce dernier forme une assise épaisse de deux aunes (environ quatre pieds) et renferme assez souvent des débris de coquilles marines, associés à des empreintes de bois ou de feuilles (comme Gutbiera^ Sagenopteris ^ LaccopteriSj etc., en fragments). Ce grès est recouvert par des grès schisteux et des argiles feuilletées qui contiennent des nodules d'argiles ferrugineuses. Dans ces nodules on rencontre assez fréquemment des Spirangium^ des élytres de coléoptères, etc. Les couches ainsi ordonnées s'étendent jusqu'au nord de Sofiero, et, au-dessous

du grès, j'ai découvert sur quelques points un autre grès schisteux, riche en plantes, qui m'a fourni principalement des Sagenopteris etquelques nouveaux Baiera. »

« Ce système n'est pas accessible uniquement au moyen des carrières dont je viens déparier; mais il se montre encore sur le bord de la mer et dans le voisinage du Sund. A Helsingborg même on observe déjà un grès blanchâtre et plus loin, vers le nord, des schistes gréseux ferrugineux ou, si l'on préfère, des grès schisteux qui affleurent plusieurs foiSf'^entre Sofiero et les pêcheries Grafvarn. La roche présente très-souvent des crêtes sinueuses et des traces de vers, assez fréquemment aussi \ Ostrea Hisingeri^ Nilss., le Mytilus Hofmanni^ etc.,.. Comme cette couche n'est pas visible à la base des hauteurs dont j'ai parlé, il serait fort possible que, le long de celles-ci, il existât une dislocation, circonstance déjà signalée par E. Erdmann; mais l'absence de la roche en question s'expliquerait également par un affaissement des couches »

Ce fut dans l'hiver de 1872-73, que M. Charles Follin découvrit à Palsjô, au milieu des schistes bitumineux, une couche très-riche en empreintes végétales et transmit un certain nombre de ces dernières au musée géologique de Lund, dont la direction est confiée au D' Lundgren. Ensuite vint sur les lieux le professeur Nordenskiôld de Stockholm, qui explora les mêmes couches en 1873 et emporta une masse d'échantillons qui furent livrés à l'examen de M. Nathorst, à défaut de M. Lundgren qui renonçait à les publier. Plus tard encore, en 1875 et 1876, M. Nathorst vint à Palsjô et à Grafvarn recueillir une riche moisson de documents qu'il ne put utiliser, lors de la première édition de son mémoire.

« Autant qu'il est possible d'en juger, les schistes à em* preintes végétales forment une zone lenticulaire comprise au milieu des grès schisteux. Du moins cette zone s'amincit en coin vers l'ouest, tandis que son épaisseur se prolonge vers l'est. La couche elle-même se trouve située à un pied audessous de la surface du sol. Au contraire, vers Touest, elle devient moins bitumineuse et passe à une argile grise ou argile

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feuilletée, également riche en plantes fossiles dont la substance charbonneuse ressort très-nettement sur le fond grisâtre de la roche. Il en est de même pour les schistes noirs bitumineux, dans lesquels la substance même des feuilles est ordinairement très-bien conservée, et, comme les plus grandes feuilles sont le plus souvent intactes, il est vraisemblable d'admettre qu'elles proviennent de plantes ayant vécu dans l'endroit même ou dans le voisinage immédiat des points où on les recueille. Cela est surtout vrai des Dictyophyllum^ comme aussi des Nilssonia et des Podozamites, qui étaient probablement des plantes vivant au sein des marais. Les Anomozamiies^ Gutbiera et Sagenopteris^ sont plus rares et représentés par des fragments moins complets, d'où l'on peut conclure que ces plantes occupaient une station un peu à l'écart des précédentes. Gela est encore vrai des Conifères, parmi lesquelles aucune vraisemblablement ne croissait dans le voisinage immédiat de l'ancienne localité. On est en droit de le conclure et du médiocre état de conservation des cônes de Sckizolepis et de l'absence des rameaux feuilles de Swedenborgia et de l'extrême rareté des bois attribuables à des Aciculariées. Les feuilles des Sckizolepis^ si toutefois elles appartiennent réellement à ce type, constituent, il est vrai, une exception par leur extrême abondance dans ces mêmes couches. 11 est à remarquer cependant que leur transport d'un lieu plus ou moins éloigné, si l'on consent à l'ad* mettre, n'aurait pas eu pour effet de détruire ni de beaucoup endommager les feuilles aciculaires et visiblement coriaces de ce type. »

On voit combien les conclusions formulées par M. Nathorst concordent avec les nôtres et comment l'absence dans les localités françaises des trois genres justement les plus abondants, au sein des schistes bitumineux de Scanie, Dictt/ophyllum, Nilssonia^ Podozamites^ s'explique aisément par la prédominance absolue, dans nos gisements, d'une flore amie des sols accidentés, ayant justement des aptitudes inverses de celles des espèces scaniennes.

M* Nathorst poursuit dans ces termes : « Les plantes sont loin

d'être uniformément distribuées dans les schistes ou dans l'argile schisteux grisâtre. Dans celle-ci se présentent fréquemment \q Dictyophyllum^ Nilssoni, le Podozamites distans ^ quelquefois aussi les feuilles de Schizolepis; et Tune ou l'autre de ces espèces recouvre entièrement les plaques de ses débris accumulés; çà et là se présentent aussi d'autres espèces. Entre les lits oîi les empreintes sont si abondantes , il s'en trouve d'autres sur lesquels elles sont plus clair-semées, mais aussi dans un remarquable état de conservation. La disposition est pareille dans les schistes noirs bitumineux ; certaines couches renferment des Niksonia^ d'autres comprennent des Podozamites , des Schizolepis^ des Bhizomopteris ou Dictyophyllum. Il m'est impossible de rendre exactement l'ordre et la distribution des différentes espèces au sein de la roche; j'ai remarqué seulement que les lits à Niksonia se sont rencontrés parfois sous ceux kJthizomopteris, et que les Dictyophyllum reposaient im médiatement au-dessus de ces derniers. Mais les différentes espèces sont d'autres fois mélangées et elles doivent aussi avoir vécu pèle-mële. Rien n'est plus intéressant que d'observer les Bhizomopteris , rhizomes dont les cicatrices foliaires ne se montrent que sur une des faces, circonstance qui dénote un organe rampant. Comme les cicatrices correspondent toujours à la superficie des couches, il en résulte que ces rhizomes oc« cupent réellement la place où ils ont vécu. »

On voit à quel point l'auteur suédois reconstruit une à une toutes les circonstances qui sont de nature à donner une idée complète de l'ancienne localité infraliasique. Sur les vingt-six espèces de Palsjô, il fait observer que onze se retrouvent ailleurs qu'en Suède et sur ces onze, cinq sont exclusivement rhétiennes et quatre communes au rhétien et au lias inférieur, tandis que deux seulement appartiennent en propre au second de ces deux niveaux. Il faut ajouter, pour confirmer encore une liaison aussi évidente, que plusieurs des espèces scaiiiennes ne sont guère que des formes locales, correspondant à celles de Franconie et jouant au sein d'une contrée différente un rôle exactement semblable à ce-

86 «. mm «AmwrA.

lui qui était dévolu à celles-ci dans le sud de rAllemagne.

La flore de Palsjô n'est pas seulement à considérer dans Tensemble de ses caractères et la signification relative des éléments qui la composent, elle est surtout instructive par l'étade particulière de ses espèces, la nouveauté de quelques-uns de ses types et la connaissance approfondie que les recherches de l'auteur nous font acquérir de la structure de certains v^étaux de l'époque; leur nature problématique ou imparfaitement définie attire d'autant plus l'attention qu'il s'agit de plantes entièrement perdues.

Pour procéder avec méthode dans la revue des questions d'attribution et de morphologie, soulevées ou résolues par M. Nathorst, je diviserai en trois groupes les vingt-six espèces de Palsjô : celui des Cryptogames vasculairesj celui des Ct/cadées ou types cycadéensj celui des Aciculariées ou Conifères prises dans le sens le plus général. Ces groupes correspondent aux sections entre lesquelles se partageait alors le règne végétal tout entier, dans un âge oii les formes paléozoïques avaient depuis longtemps disparu, tandis que les végétaux angiospermes étaient encore loin du moment oîi ils devaient prendre de l'extension. A peine les rares Yiwciies du trias et de l'infralias, absents d'ailleurs de Palsjô, annoncent-ils sur cet horizon les premières Monocotylédonées. La flore est certainement plus pauvrement composée qu'elle ne le sera jamais et cette indigence persistera durant le cours entier de la période jurassique.

GROUPE DES GRTPT06AHES VASGULAIRES.

Les Équisétées n'ont laissé à Palsjô que des traces insignifiantes ; mais deux ordres sont à considérer, celui des Fougères et celui des Marsiliacées, parce que les plantes qui les composent ont vécu sur place, à ce qu'il paraît, et que l'extrême abondance des débris qu'elles ont laissés permettent de les décrire plus sûrement qu'on ne l'avait encore fait.

Les rhizomes de Fougères [Rhizomopteris) et la fréquence des impressions de frondes jeunes, à l'état enroulé (Spiropteris),

démontrent bien que beaucoup de plantes croissaient sur le sol mftme où leurs résidus ont été ensevelis. Quelques-uns de ces Spiropteris (pi. 1 , fig. 6 et 7), annoncent des frondes de très-grande taille. Les rhizomes destinés à ramper dans la vase sont divisés par dichotomies régulières ; les vestiges d'inser*tion des frondes anciennes sont marqués d'une cicatrice en fer à cheval et régulièrement espacés ; ils ne se montrent que sur la face supérieure de Torgane ; l'inférieure, implantée dans le sol par des radicules, était en même temps écailleuse. Ces rhizomes remarquables étaient vraisemblablement ceux des Dictyophyllum^ dont les frondes peuplent justement un lit immédiatement superposé à celui qui renferme les premiers de ces deux sortes d'organes.

Sous le nom générique de Dictyophyllum^ M. Nathorst réunit le Dictyophyllum Nilssoni et les Thaumatopteris^ Mûnstert et Brauniana^ en se basant sur ce que les difiTérences qui séparaient les deux types dans la pensée de ceux qui les ont fondés n'existent pas en réalité ou ne sont que d'un ordre purement spécifique.

Le Dictyophyllum Nilssoni^ une des formes caractéristiques les plus curieuses de Palsjô portait des frondes vigoureuses, soutenues par un fort pétiole, dont le limbe palmé ou plus exactement pelté était profondément divisé en neuf s^ments rayonnant du sommet du pétiole ; chacun de ces segments, partagé en lobes obtus ou sinué-pinnatifide, est occupé par un réseau veineux des plus complexes. Les capsules pourvues d'un anneau articulé étaient disséminées sur toute la surface Inférieure des frondes. C'étaient donc là des Polypodiacées, alliées de près aux Clathropterisei^ comme ceux-ci, touchant aux Drynaria^ mais séparées de ces derniers par la disposition peltoïde de la fronde, disposition aujourd'hui inconnue dans la tribu près de laquelle la place de ces types semble marquée. D'ailleurs les Drynaria actuels croissent sur les vieux troncs et les résidus végétaux décomposés, dans les forêts tropicales, tandis que les Dictyophyllum étaient sans doute des plantes marécageuses, particulières aux lagunes infraliasiques,

88 «. hb sapowta.

couvrant d'un luxuriant tapis les stations basses et inondées et dont les feuilles s'étalaient peut-être à la surface des eaux tranquilles à la façon de celles de nos Nymphœa. Le type luimême prolongea son existence jusque dans l'oolithe où le Dictyophyllum Nilssoni se trouve remplacé par le D. rugosum^ Lindl. et Hutt., de Scarborough. 11 est curieux de remarquer dans la flore infraliasique la multiplicité des types de Fougères aux frondes pédalo-digitées dont les Laccopteris et les Andriana donnent l'exemple à côté des Dictyophyllum et des Clathropteris^ mise en regard de l'extrême rareté de ces mêmes types dans la flore ptéridologique actuelle. Il faut admettre que la fréquence de certaines stations avait alors favorisé l'essor de cette catégorie de plantes dont Télimination postérieure aurait résulté de leur étroite adaptation à des particularités locales plus tard disparues.

M. Nathorst retire des Fougères pour l'attribuer aux Marsiliacées le type si curieux des Sagenopteris ^ qui n'a pas été signalé en France jusqu'ici et dont la présence caractérise l'oolithe de Scarborough et celle des Alpes vénitiennes, comme le rhétien de Franconie et celui de Scanie. L'opinion de M. Nathorst est postérieure à la publication de l'édition suédoise ; elle se base sur la découverte de nombreux vestiges d'organes sporangiformes qui selon lui se rapportent à une Marsiliacée et qui à Palsjô, aussi bien qu'à Scarborough, ont été observés à côté des frondes de Sagenopteris. L^appareil fructiflcateur recueilli à Palsjô est plus grand que celui de l'espèce anglaise [Sagenopteris Phillipsii) ; il est ovale (pi. IV, fig. 5, «, b)j avec une déhiscence bivalve et parait avoir renfermé des spores arrondies parfaitement visibles. Cette manière de voir se trouve partagée par M. Heer ; elle a pour elle la vraisemblance, et la morphologie des feuilles tend à la confirmer, bien qu'elle ne soit pas encore absolument certaine.

GROUPE DES GYGADÉES.

f La principale difficulté qui se présente, dès qu'il s'agit des

Cyeadées infràliasiques, consiste dans la détermination de la nature véritable des Nilssoma. Ces plantes sont*elles des Fougères, comme l'aurait voulu Schenk, ou faut-il, avec Brongniart et la plupart des auteurs, les considérer comme un genre éteint de Cyeadées? Schimper a beaucoup hésité entre les deux opinions, tout en adoptant celle de Schenk et en faisant remarquer l'étroit rapport qui relie les Nilssonia aux Anomozamites que l'auteur allemand s'est gardé de distraire des Cyeadées. D'autre part, la ressemblance des Nilssonia avec les Taeniopteris^ qu isont certainement des Fougères, fournit à l'appui du classement de Schenk un argument qui n'est pas sans valeur. L'abondance des Nilssonia dont les feuilles accumulées peuplent une partie des lits de Paisjô a permis à M. Nathorst d'aborder le problème et de réunir des éléments de nature à en faciliter la solution. L'auteur commence par rejoindre en une seule espèce, Nilssonia polymorpha, à l'exemple de Schenk, toutes les variétés écrites autrefois sous différents noms et qui visent seulement les diversités auxquelles l'ancienne plante donnait lieu ; les feuilles de celle-ci étaient parfois entières , d'autres fois irrégulièrement lobées ou incisées, ou bien encore partagées en segments pinnatifides ou pinnatisèques , plus ou moins longs ou étroits, mais constamment obtus et ressemblant alors à s'y méprendre à des Anomozamites, genre dont il existe du reste une espèce à Paisjô, à côté des Nilssonia (Anomozamites gracilis^ Nath.). 11 est singulier que parmi toutes les feuilles de Nilssoma figurées par Nathorst, il ne s'en trouve aucune qui ait conservé intégralement son pétiole ; cet organe aurait contribué à fixer les incertitudes de la science que les planches de Schenk (1) n'édifient à cet égard que très-imparfaitement. M. Nathorst a saisi d'ailleurs avec une grande netteté les caractères distinctifs des Nilssonia ; il fait voir que dans les feuilles de ces plantes le rachis ou côte médiane, saillante sur la face inférieure, mais ayant son épaisseur incluse entre les deux feuillets du limbe, se trouve presque entièrement recouverte par celui-ci, sur la face

(i) Vlora d. Grenxsch, tab. 29.

supérieure, en sorte que les nervures sont émises, non pas latéralement, mais en réalité le long d'un sillon médian qui partage longitudinalement la côte médiane. Cette structure, observée avec soin, suffit pour que l'on ne soit pas tenté de confondre les Nilssonia avec les Pterophyllum ; elle est au contraire conforme à ce qui existe chez les Txniopteris et les Anomozamites^ mais tandis que dans les premiers les nervures secondaires se bifurquent une ou plusieurs fois dès la base pour courir ensuite à la marge, toujours cernée d'un ourlet cartilagineux ; dans les Nilssonia y aussi bien que dans les Arwmozamitesy les nervures sont toujours simples jusqu'au bord, qui n'est distinctement marginé dans aucun de ces deux genres, bien qu'il y existe parfois un léger repli périphérique (Anomozamites marginatus^ Nath.)* Les nervures des Nilssonia se recourbent avant de se perdre ; elles peuvent même parfois donner lieu à des dentelures ou s'anastomoser entre elles et c'est à cette propension qu'il faut attribuer la facilité qu'avaient les feuilles de ce genre à donner naissance à des lobes ou à des sinuosités et à des incisures plus ou moins prononcées. M. Nathorst conclut de l'ensemble de ces divers caractères que les Nilssonia ne pouvaient être bien éloignés de^ Anomozamites et que les deux genres devaient faire également partie du même groupe, circonstance qui détermine à laisser provisoirement au moins les Nilssonia dans les Cycadées, desquelles personne n'a encore songé à distraire les Anomozamites. M. Nathorst pense encore que la nervation des Nilssonia^ comme on l'a souvent affirmé, ne se composait pas de nervures secondaires plus fortes et plus faibles entremêlées, mais que ces nervures étaient égales entre elles ; c'est ce que l'on peut présumer eflfectivement de l'examen d'un grand nombre d'empreintes de Palsjô. Cependant, il est indispensable de formuler ici quelques réserves et de tenir compte de la compression subie par les feuilles dont les schistes ont reçu l'empreinte et qui se montrent étroitement appliquées les unes sur les autres. Dans les grès de Hôr, les feuilles des Nilssonia sont moins comprimées et le moulage du creux qu'elles ont laissé

après leur destruction permet de reconstituer intégralement leur ancien aspect; c'est ce que j'ai fait (1) d'après des échantillons recueillis et à moi communiqués par M. Hébert ; on reconnaît alors aisément que les familles des Nilssonta étaient raides, coriaces, gaufrées, et que la saillie inégalement accentuée de leurs nervures donnait lieu à des zones transversales, dont les spécimens de Palsjô conservent des traces et que les figures de M. Nathorst rendent sensibles, tout en affaiblissant l'expression.

11 est donc certain que les feuilles des Nilssotda n'avaient ni la souplesse de tissu, ni la surface égale des frondes de Fougères. Elles rappelaient plutôt les Stangeria de l'Afrique austro-orientale, ce type cycadéen si étrange, et rien ne s'opposerait au classement définitif du genre dans l'ordre des Cycadées, si l'observation par Schenk de prétendus sporanges, disposés en séries transversales dans l'intervalle des nervures secondaires, n'était venu appuyer en apparence l'opinion qui voudrait faire considérer les Nilssonia comme des Fougères. M. Nathorst est très-perplexe dans la question de savoir s'il doit reconnaître des sporanges dans les ponctuations qui repré* sentent des coi'puscules alignés et qu'il a observées après Schenk sur quelques lambeaux de feuilles de Nilssonia ; ce ne sont là peut-être que des vestiges de champignons épiphytes ou des traces de stomates, ainsi que j'ai cru le voir sur des échantillons que je tiens de M. Nathorst lui-même. Ces échantillons ne se rapportent pas à des empreintes de la surface inférieure du limbe, mais ce sont des lambeaux de tissu foliaire encore intact, bien que charbonné et montrant la superficie épidermique toute parsemée entre les nervures d'une série de petites fossettes irrégulièrement alignées qui ne sauraient être prises pour des capsules de sporanges. La vernation des feuilles de Nilssonia était, à ce qu'il semble, étroitement circinée et ne saurait former un obstacle au classement présumé du genre parmi les Cycadées. 11 est juste pourtant

(1) Voy. PaléonioL fr, — Végétaux jurassiques^ II. AUas, pi. 9, fig. 1-2.

d'observer que cette vernation, qui existe chez les Cycas^ consiste en un enroulement incomplet et que dans les autres genres de Cycadées les frondes jeunes sont érigées avant leur évolution. Il serait donc bien difficile de retirer de cette particularité une notion susceptible de mener à des inductions tout à fait rigoureuses. Elle pourrait être plutôt invoquée en faveur de l'opinion de ceux à qui Tattribution au groupe des Filicinées semble préférable.

Le Podozamites distans^ presque aussi répandu à Paisjô que les Nilssonia^ est mieux connu, comme type, que ces derniers.

De môme que dans Toolithe ï Anomozamites complus correspond aux Nilssonia^ de môme aussi le Podozamites distans a pour représentant direct au sein de cet étage le P. lanceolatm (Lindl. et Hut.), Schp., qui ne fait, pour ainsi dire, que le continuer. Ici, les incertitudes disparaissent, il s'agit bien d'une Cycadée, sans doute de petite taille, probablement bulbiforme et amie des stations marécageuses, à l'exemple du Zamia pumila, L., actuel delà Caroline et de la Floride. On observe fréquemment les bourgeons adventifs servant de propagule à l'ancienne espèce. Les folioles des frondes du Podozamites se détachaient aisément et on les rencontre le plus souvent accumulées dans le plus grand désordre à la surface des plaques : les exemplaires où elles occupent encore leur place naturelle sur le rachis sont relativement rares.

C'est au Podozamites distans qu'il faut sans doute rapporter Tappareil fructificateur trouvé à Finkarp, près de Paisjô et décrit par M. Nathorst dans une notice accompagnée d'une planche, publiée en 1875 (1). C'est une inflorescence strobiliforme, allongée et grôle, formée d'un axe ou hampe le long duquel sont disposés les carpophylles ; chacun d'eux consistant en un support inséré à angle droit sur l'axe affecte l'apparence d'un pédicelle fourchu au sommet dont les branches récurves soutiennent par leur extrémité dilatée une graine

(1) On m Cycade bott fran dm Twkarp i Skam in Ofoers. afK(mgL Vetens- Kap-Akad, FôrhandL, d855, n* dO, Stockholm.

VÉGÉTi^UX FOSSILES DE.SCANIE. ^^

ovoïde-obtiise, dilatée supérieurement et inverse. La structure très-nette de cet appareil le rapproche évidemment de celle qui distingue le Zamiostrobus Ponceleti^ Sap., des grès à Ammonites angulatus d'Arlon auquel le Zamiostrobus stenorrachis de Nathorst doit être assimilé génériquement. L'auteur suédois fait ressortir les rapports intimes qui paraissent rejoindre son espèce au Carpolithes strioîatus^ Heer. , de Toolilhe du cap Boheman au Spitzberg, gisement riche en folioles de Podozamites^ ainsi que le rapport bien plus éloigné qu'elle présente avec le Beania de Carruthers. On voit ainsi que peu à peu les organes fructificateurs et par eux les caractères décisifs des Cycadées jurassiques se découvrent à nous; elles nous font apercevoir des genres, sans rapport direct avec ceux de nos jours, s'en éloignant à peu près comme ces derniers s'écartent les uns des autres. Le Zamiostrobus Stenorhachis rappelle assez bien les Zamia^ mais chez lui l'absence de pelta ou partie renflée et terminale du support dilatée en bouclier, remplacée parles branches d'un pédicelle dichotome, nous montre une structure réellement différente de toutes celles qui nous sont connues, bien qu'elle soit avec celle des organes femelles de Zamia dans le même rapport que les frondes elles-mêmes des deux genres vivant et fossile comparées.

OROUPfi DES CONIFÈRES*

Les Conifères de Paisjô, de même que les Cycadées de celte localité, comprennent principalement des types inconnus dans les localités françaises du même horizon. Il faut mentionner en première ligne les genres Palissya^ Sckizolepis et Sweden-borgia^ les deux premiers caractérisant aussi le rhétien de Franconie, le dernier spécial à la Scanie où sa découverte est due à M. Nathorst, tous les trois non encore signalés dans nos gisements.

Ces trois genres sont particulièrement intéressants, nonseulement parce quUls caractérisent exclusivement Tinfralias, mais aussi parce que leurs principaux organes sont assez bien connus pour que l'on ait une juste idée de leurs affinités natu-

94 «. DE mAJpmmntA.

relies, et enfîn parce qu'à l'époque où ces genres habitaient TEurope, ils devaient être confinés, comme nos Taxodium et nos Glyptostrobus^ dans le voisinage des stations humides et marécageuses. Tous trois ont dû faire également partie de la tribu des Taxodiuées, celle qui de nos jours comprend les Se^ quoia^ Arthrotaxis^ Cryptomeria^ Taxodium y Glyptostrobus et dont le caractère réside dans une soudure plus ou moins complète et réciproque de la bractée avec le support ovulaire. En dépit de cette soudure partielle, les deux parties ne cessent pas de demeurer distinctes dans Técaille développée, et l'une d'elles demeure toujours susceptible de dépasser l'autre par son prolongement supérieur, en sorte que, selon les genres, la bractée ou le support prennent Tun vis-à-vis de l'autre une extension relative plus ou moins prononcée ou bien encore se développent également, comme le montrent les Séquoia. Chez les Arthrotaxis^ la bractée dépasse le support, tandis que dans les Cryptomeria le support, divisé en plusieurs lobes, excède la bractée. Quant aux ovules, ils sont inverses dans la section ou sous-tribu des Séquoïées et érigés dans celle des Taxodiées propres. Chez la plupart des types du groupe, le support ovulaii*e est frangé, crénelé ou segmenté. La tribu des Taxodinées est ancienne. Elle est représentée dans le trias par les Voltzia àoui les écailles strobilaires étaient formées d'une bractée plus courte que le support, celui-ci étant découpé en trois ou cinq lobes obtus. Les Glyptolepidium^ remarquables par l'allongement excessif de l'axe de leur cône, reproduisent dans le keuper le type des Voltzia modifié. Dans le rhétien, en France (Monde), comme en Franconie et sans doute aussi en Suède, les Cheirolepis représentent ce même type des Voltzia avec des écailles plus courtes, plus ovales et les découpures du support ovulaire divariquées et pointues. Les rameaux du Cheirolepis ont été figurés par Schenk sous les noms de Brachyphyllum^ Miinsteri et affine et ils existent aussi, à ce que je pense, dans le grès d'Hel* singborg (voy. pi. 23, fig. 3 et 4), d'après des échantillons recueillis par M. Hébert, qui a bien voulu me les communi*

quer. Ils sont grêles, allongés, munis de ramules alternes et garnis de feuilles étalées, falciformes, acumiuées au sommet et assez courtes. M. Schimper signale dans les grès de Hôr la présence de moules en creux qui pourraient représenter les cônes de ces mêmes rameaux, affectant une forme cylindrique et composés d*écailles ouvertes, élargies et entaillées à leur partie supérieure.

Dans les schistes charbonneux de Palsjô, on n'observe pas de Cheirolepis, mais les rameaux de Palissya, les cônes et les feuilles de Schizolepis, les strobiles ouverts et caducs de Swedenborgia sont très-communément répandus, et ces trois genres doivent être rangés sans hésitation dans la tribu des Taxodinées.

Les figures i à 6, pL 14, du mémoire de M. Nathorst^ laissent peu de doute au sujet de la présence du Palissya Braunii à Palsjô. Les rameaux avec leurs feuilles linéaires, uninerviées, décurrentes, inférieu rement variables de longueur suivant les parties que Ton examine, en tout fort analogues à celles des Séquoia^ ces rameaux sont trop conformes à ceux des gisements de Franconie pour donner prise à de Tincertitude au sujet de leur attribution. Le cône, dont il n'a été recueilli à Palsjô qu'un seul échantillon (voy. pi. 14, fig. 1 du mémoire de Nathorst et comparez avec notre fig. 1), parait réellement semblable à ceux de l'espèce de Bayreuth, par la terminaison acuminée de ses écailles étroitement imbriquées. Mais les cônes du Palissya^ qui n'ont été jusqu'ici figurés que d'une façon très-imparfaite, offrent un aspect bien différent suivant qu'on les considère par dehors avec les écailles se recouvrant mutuellement et étroitement imbriquées (fig. 1 de notre planche) ou bien que l'on s'attache à des empreintes re-« présentant ces mêmes cônes ouverts, les écailles écartées et montrant leur côté inférieur, après la dissémination des graines. La flore de M. Schenk fait voir, il est vrai, ce double aspect (pi. 41, fig. 7 et 9), mais sans expliquer les divergences très-singulières et en apparence peu compréhensibles qui séparent les deux organes. C'est là une structure que la figure 2

96 «. PB mAJPBWMA.

de notre planche est destinée à mettre en lumière et que les détails grossis qui l'accompagnent (Hg. 2*) feront encore mieux saisir. En dessous de la partie terminale et appendiculaire, les écailles des Palissya présentaient, à ce que je crois, une partie ou zone un peu moins longue que Tantre, s'étendant jusqu'au point de leur insertion sur Taxe; cette partie destinée à porter les graines est visiblement élargie et festonnée ou plutôt elle est découpée sur les côtés en trois ou quatre lobes arrondis qui débordent Técaille, et sur chacun desquels était attachée une graine arrondie et comprimée, probablement inverse. C*est là une structure qui ne s'éloigne pas beaucoup de celle qui est propre au cône des Voltzia; seulement dans les Palissya^ Fun des deux éléments dont la soudure constitue l'écailIe des Taxodinées, l'extérieur ou la bractée dépasse l'autre, et l'appareil festonné servant de support aux ovules, au lieu de terminer l'écaille, accompagne latéralement la base de cet organe. Dans la pensée de M. Schenk, les lobes et festons que sa figure a rendus imparfaitement correspondraient aux graines elles-mêmes encore adhérentes aux écailles, mais cette interprétation me paraît inadmissible après une étude attentive de l'échantillon franconien que je figure, bien que sur quelques points les graines de l'ancienne espèce paraissent se montrer en place ou du moins entremêlées aux écailles et situées près d'elles, comme si elles venaient à peine de les quitter.

Le genre Schizolepis^ représenté en Franconie par le Schizolepis Brauniiy comprend à Paisjô une seconde espèce voisine, mais bien distincte delà première ; c'est leiS. Follini^ Nath., dont les strobiles en forme d*épis très-allongés et cylindriques abondent dans les schistes charbonneux, où ils sont associés à des feuilles longuement linéaires et uninervacés, probable-^ ment fasciculées sur les rameaux à la façon de celle des cèdres et que M. Nathorst distingue avec raison de celles des Palissya. La coïncidence des cônes et des feuilles accumulées dans les mêmes lits rend celte identification spécifique des plus probables. La structure des écailles strobilaires des Schizokpis

VÉGÉTAUX FOSSILES DE l'ÉTAGB RHÉTIEN. 97

permet de ranger le type auquel elles appartiennent dans la tribu des Taxodinées, non loin des Voltzia et des Glyptolepidium. Ces écailles, atténuées en pédicelle dans l'espèce franconienne, étaient presque sessiles dans celle de Palsjô ; elles se composent d'une bractée très-courte et à peine saillante, sur^ montée d'un support ovulaire dilaté en un appareil bilobé, aminci vers les bords et marqué de stries longitudinales sur la face dorsale ; la face intérieure devait être légèrement concave et retenait deux semences aptères et érigées, selon M. Nathorst.

Le genre Swedenborgia^ découvert par M. Nathorst, est «ncore plus curieux que le précédent, bien que les seuls strobilesen soient connus; ces organes rappellent singulièrement, mais avec des divergences très-appréciables, ceux des Cryptomaria, d'oîi le nom de S. cryptomerdides appliqué à l'espèce de Seanie. Les cônes se rencontrent détachés et ouverts avec leurs écailles écartées, insérées le long*d'un axe grêle et allongé^ sans l'être autant que dans les Glyptolepidium du keuper auxquels le genre Swedenborgia ressemble évidemment beaucoup. Mais il semble que l'affinité la plus étroite se manifeste du côté des Volizia, en sorte que, toute proportion gardée, l'appareil fructificateur des Swedenborgia reproduirait l'aspect d'un strobile de Voltzia amoindri. Chaque écaille longuement atténuée vers la base en un mince onglet se trouve dilatée supérieurement en une expansion divisée en 4 à 5 segments pointus, rigides et divariqués, dont la face dorsale a dû être pourvue, comme chez les Voltzia et les Cryptomeria, d'un mucron correspondant à l'extrémité supérieure de la bractée, certainement plus courte que les segments du support. Sur leur face interne et séminifère, ces écailles, d'après M. Nathorst, n'auraient supporté chacune qu'une graine solitaire. On rencontre ces graines éparses au milieu des écailles ; elles sont ovales, comprimées et cernées d'une marge carlilagi* neuse étroite ; mais l'incorporation de ces divers organes à la substance charbonneuse de la roche schistoïde rend leur observation difficile et la détermination de certains détails

Ann. Se. géol. ' IX. 7. — art. N» 5.

9S «. DB SAPOKVA.

incertaine. 11 est fort probable qu'au lieu d'une graine unique chaque écaille en supportait normalement 2 à 3, comme cela existe chez les Vollzia^ et que ces graines étaient inverses. Si les trois genres que je viens de signaler, après M. Nathorst, s'écartent réellement beaucoup de ceux qui nous sont familiers, il n'en est pas de même des types d'Abiélinées dont les vestiges se montrent certainement dans le gisement de Palsjô et qui diffèrent réellement fort peu, d'après les parties arrivées jus- ' qu'à nous, des formes plus récentes de celte famille. Ces Abiélinées sont même incontestablement les plus anciennes qui aient été signalées jusqu'ici ; et comme les dépôts jurassiques du cap Boheman au Spitzberg et la Sibérie d'Irkutsk, qui se placent sur l'horizon de l'oolilhe inférieure, ont également offert à M. Heer des traces non douteuses d'Abiétinées, on peut conclure de ces circonstances réunies que le berceau delà famille doit être vraisemblablement reporté vers le nord, d'où les plantés qui la «composent se seraient répandues plus tard pour envahir graduellement la zone boréale tout entière. C'est effectivement dans les limites de l'hémisphère nord que les Abiélinées vraies se trouvent encore confinées de nos jours, à une ou deux exceptions près, comme celle du Pinus Merckusn des montagnes de Java.

Deux espèces de Pinites de Palsjô nous sont connues par leurs graines ailées, semblables à celles des sapins, des cèdres et des pins. Le Pinites Lundgrem\ Nath., a des graines plus petites, analogues à celles des sapins de la section des Picea. Les cônes attribués h cette espèce par M. Nathorst (pi. 11, fig. 1-2) ressemblent à ceux des Picea ou des cèdres; ils sont formés d'écaillés nombreuses, inguiformes, dilatées en coins obtus et amincis, légèrement émarginées le long de leur bord supérieur ; elles paraissent avoir été étroitement imbriquées. Il existe de plus à Palsjô un chaton mâle (pi. 16, fig. 4), très-analogue aux organes correspondants des cèdres, que M. Nathorst serait porté à rejoindre à cette espèce. Le Pinus Ailssoni, Nath. , a des semences plus grandes, surmontées d'une aile plus allongée, atiénuée-obtuse au sommet, et en tout fort

VÉGÉTAUX FOSSILES DE l'ÉTAGE RHÉTIEN. 99

semblables à celles des Pinus proprement dits. Les feuilles et les cônes de cette seconde espèce seraient encore inconnus, à moins que les empreintes de nature incertaine, bourgeons ou strobiles, nommées Campiophyllum par M. Nathorst, n'en représentassent les appareils femelles. Cette supposition n'aurait par elle-même rien d'invraisemblable. Les Camptophyllum^ sortes de cônes oblongs, formés d'écaillés nombreuses prolongées supérieurement en un appendice linéaire, acuminé et réfléchi, rappellent a l'esprit les organes fructiBcateurs du Psetidolarîx Kœmpferi^ Conifère confinée au Japon, une des plus rares et des plus isolées de la 'nature actuelle. Le rapprochement que j'indique n'aurait par lui-même rien de trèssurprenant; mais d'autres découvertes seraient nécessaires pour mettre sur la voie de l'exacte définition des feuilles des rameaux et du port de ces Abiétinées primitives, si imparfaitement connues, bien que leur existence dès maintenant paraisse incontestable. Il faut espérer que des explorations ultérieures mettront promptement M. Nathorst à même d'éclairer et de compléter les points demeurés obscurs de la flore de Palsjô et de la végétation infraliasique de la Scanie. L'étude de plusieurs autres gisements déjà signalés, voisins de celui de Palsjô et presque aussi riches que lui en empreintes végétales, révélera sans doute bien des nouveautés et agrandira le cercle de nos connaissances sur une période d'autant plus curieuse qu'elle constitue un point de départ pour celles qui suivirent et qu'elle coïncide avec un de ces mouvements de rénovation qui vinrent à plusieurs reprises, dans les temps anciens, communiquer à la végétation terrestre une impulsion dont les conséquences une fois réalisées persistèrent ensuite à travers plusieurs âges successifs.

Mon intention, dans cette courte notice, a été surtout de faire valoir auprès des savants français une œuvre remarquable que l'obscurité de la langue dans laquelle elle avait été d'abord publiée avait empêché d'apprécier à sa valeur. La traduction du Mémoire de M. Nathorst vient d'en faciliter fort heureusement l'accès à la plupart des géologues de notre pays ;

pour ceux même vis-à-vis desquels l'idiome allemand resterait un obstacle, les explicalious qui précèdent suffiront pour rendre intelligibles les planches très-nettes et très-exactes qui accompagnent Touvrage du docteur suédois.