III. — DIALYPÉTALES SUPÊROVARIÉES

Renonculacées. — Sur leur tige hypocotylée, qui a la structure binaire, les Renonculacées produisent des racines latérales, qui y naissent du péricycle aux mêmes places que les radicelles primaires sur jla racine terminale, c'est-à-dire en quatre rangées plus ou moins rapprochées deux par deux du côté des faisceaux ligneux primitifs, c'est-à-dire du côté des cotylédons (p. 415, fig. 97-400). Elles sont toujours enveloppées d'une poche endodermique. Dans les Ranunculus notamment, l'épaisseur de cette poche varie suivant les espèces. Ainsi dans le Rannnculm comutuSy par exemple, l'arc d'endoderme se cloisonne tangentiellement dans toute son étendue et forme une poche triple ou quadruple dès la base, tandis que dans le /?. hirsuttis elle demeure simple dans toute son étendue. De pareilles variations spécifiques ont été signalées plus haut pour les radicelles primaires (p. 446).

Pour ce qui est des racines qui naissent aux nœuds de la tige adulte, leur formation aux dépens du péricycle et avec poche endodermique simple a été décrite en détail par M. Lemaire dans le Ranunculus aquatilis {loc. cit.^ p. 43). Nous avons vérifié la parfaite exactitude de sa description, d'abord dans le R. aquutilisj puis dans le R. Lingua^ où les racines forment un verticille au nœud, et dans le R. Flammula où, comme dans le R. aquatilis^ il n'y en a que deux, situées de part et d'autre de la feuille. Dans ces trois plantes, la tige est, comme on sait, astélique ; aussi est-ce tantôt sur le flanc d'un faisceau, tantôt sur une branche d'anastomose transverse reliant deux faisceaux voisins, que la racine prend naissance au nœud.

Au moment de la sortie, par suite de l'épaississement ultérieur de la zone corticale interne, la racine est fortement rétrécie à la base, où elle est continue avec l'écorce interne et dilatée au sommet, de manière à affecter la forme habituelle aux jeunes racines des Monocotylédones. Son épiderme a pris

?• série, Bot. T. VIII (Cahier n« 7). 28

434 PH. VAIV TlEeUEII ET H. DOCL19T.

quatre cloisons langentielles à rexlrémilé; son écorce, terminée par une seule initiale, accompagnée parfois d'un segment entier, s'est divisée cinq ou six fois sur les flancs ; puis elle se réduit brusquement et Tépistëie n'a que deux assises à la base; son cylindre central a aussi une initiale au sommet. Enfm la poche digestive, toujours simple en bas, où elle est incorporée autour de Tépistèle étroite, est simple autour de l'extrémité dans le /?. aquatiliSy double dans le i?. Flammula^ triple dans le R. Lingua.

Dans les Ranunculus h tige monostélique, par exemple dans le R. tuberculatuSy les racines naissent aux nœuds, vis-à-vis des intervalles entre les faisceaux, aux dépens de l'assise externe, péricyclique, du rayon, et suivant le mode ordinaire.

Les Ranunculus doivent donc être classés parmi les végétaux qui produisent leurs racines latérales dans les intervalles des faisceaux, et non pas, comme l'a fait M. Lemaire, parmi ceux qui les forment en superposition avec les faisceaux.

Le Ficaria ranunculoides produit, comme on sait, à la base de chacun de ses bourgeons axillaires, une racine bientôt arrêtée dans sa croissance et renflée en tubercule. Celte racine, très précoce, naît à la surface même du rameau; elle est exogène. C'est une racine gemmaire, du même ordre que celles des Crucifères (p. 414), non une racine latérale ordinaire de la tige. A ce titre, ces racines n'entrent donc pas dans le cadre de ce mémoire. L'un de nous y reviendra prochainement dans un travail spécial.

Ménispermées. — La tige du Menispermum canademe produit deux racines à chaque nœud souterrain, une de chaque côté de la ligne médiane de la feuille. Â ce niveau, la tige contient trois petits faisceaux destinés à la feuille prochaine et douze faisceaux plus grands, dont deux alternent avec les trois petits. En dehors des faisceaux, le péric^ycle comprend sept à huit rangs de petites cellules ; les quatre externes s'épaississent en fibres et constituent un arc scléreux. Vis-à-vis des rayons, il est parenchymateux et formé de cellules plus grandes. C'est

vis-à-vis du rayon qui, de chaque côlé, sépare le foliaire médian du grand faisceau voisin, que se différencie l'arc rhizogène. Là les cellules du rang externe s'agrandissent radialement et se cloisonnent comme d'ordinaire pour produire la racine; celles du second et du troisième rang s'accroissent aussi et se segmentent, mais elles ne donnent que la base, fortement développée il est vrai, du cylindre central. L'aix d'endoderme superposé dilate ses cellules et forme une poche digestive d'abord simple, plus tard double autour de l'extrémité.

Nymphéacées (pi. XXVIH, fig. 432-434). — La tige du Nuphar luteum produit des racines latérales disposées en verticilles au-dessous des nœuds. Elles naissent très près du sommet, au-dessous du premier nœud; aussi est-ce dans les coupes longitudinales de l'extrémité du rhizome qu'on en suit le mieux les divers états. La tige de cette plante est, comme on sait, astélique. La racine se forme en correspondance avec un faisceau libéroligneux.

Sur sa face externe, le péricycle de ce faisceau accroît radialement ses cellules et les cloisonne d'abord toutes une première fois tangentiellement pour séparer en dedans le cylindre central, puis plus tard et seulement les deux médianes une seconde fois, pour isoler au sommet du mamelon l'écorce et l'épiderme ; les latérales forment l'épistèle, appelée à prendre ici un grand développement. En face du mamelon, l'assise la plus interne de l'écorce, qui n'est pas plissée à cet âge, parce qu'elle doit subir encore un certain nombre de cloisonnements tamgentiels pour épaissir l'écorce, qui est l'endoderme actuel, mais non l'endoderme déflnitif, dilate ses cellules et les cloisonne radialement pour envelopper le mamelon d'une poche digestive simple, qui demeure telle jusqu'à la un. De bonne heure, la petite calotte épidermique de la racine est repoussée en dehors, détachée de l'écorce et incrustée pour ainsi dire dans la concavité de la poche, dont elle a désormais l'air de faire partie. Puis, tandis que l'épaississement centripète de

486 PH. TAN TlEeURII ET H. »^1JLMT.

récorce de la lige refoule au dehors le mamelon radical en allongeant d'autant l'amorce péricyclique qui le relie au faisceau, ce mamelon s'agrandit en cloisonnant ses trois régions suivant le mode bien connu.

A la sortie, l'épiderme de la racine, revêtu par la poche qui s'est dissociée sur les flancs autour de l'épistèle, et dont le bord est détaché de l'écorce, a pris quatre cloisons tangentielles et est devenu quintuple au sommet. Son écorce, terminée par une seule initiale, a pris neuf assises sur les côtés; elle s'amincit ensuite en se prolongeant dans l'épistèle ; ici le raccord de l'endoderme de la racine avec celui du faisceau se fait non seulement à travers l'épistèle, mais encore le long de l'amorce transversale qui résulte de l'épaississement ultérieur de l'écorce de la tige.

Le Nymphœa rubra forme ses racines latérales de la même manière, avec poche endodermique simple, avec épiderme terminal, bientôt séparé de l'écorce et incrusté dans la poche, enfin avec amorce intracorticale très développée (fig. 432 et 433). Ici, au moment de la sortie, l'épiderme n'est cloisonné tangentiellement qu'une seule fois, tandis que l'écorce, terminée par une initiale, a pris cinq assises latéralement.

Après la sortie, quand le bonnet de poche est détaché, l'épiderme s'exfolie, comme on sait, tout entier pour former la calyptre, et c'est l'assise corticale externe, découpée la première dans les initiales, qui devient l'assise pilifère, tandis que la seconde assise prend des cloisons tangentielles centrifuges et produit la zone corticale externe. Au sommet de la racine développée du Nymphœa rosea (fig. 434), par exemple, le cloisonnement tangentiel des initiales de l'écorce est extrêmement rapide et l'écorce prend de très bonne heure son diamètre définitif et ses lacunes aérifères. Il en résulte que les surfaces de séparation de l'écorce avec l'épiderme et avec le cylindre central sont planes ; le long de ces surfaces planes, les cellules des trois régions sont enchevêtrées (fig. 434), et les initiales sont par suite assez difficiles à distinguer. C'est ce qui explique que M. Eiiksson et M. Flahault aient attribué

à la racine de ces plantes un groupe d'initiales communes aux trois régions (voy. p. 130, note).

Nelombées (pi. XXIX, p. 435-436). — Les racines latérales du Nelumbo nucifera se forment en verlicilles aux nœuds de la lige. A ce niveau celle-ci a, comme on sait, dans son épaisse écorce lacuneuse, plusieurs cercles de faisceaux libéroligneux; son cylindre central contient, autour de sa moelle creuse, douze faisceaux alternant sur deux cercles. C'est en correspondance avec les six faisceaux les plus externes du cylindre central que sont situées les racines, groupées par trois à cinq en dehors de chacun de ces faisceaux et divergeant comme les doigts de la main. Elles naissent très près du sommet de la tige, au second nœud. Vis-à-vis de chacun des faisceaux en question, le péricycle, qui est très épais, différencie par places son assise externe et constitue, par exemple, cinq arcs rhizogènes distincts, mais rapprochés.

Dans chacun de ces arcs, les cellules du rang externe s'accroissent radialement et, par une première cloison tangentielle, séparent en dedans le cylindre central (ûg. 435). Plus lard seulement, quand le mamelon fait déjà une assez forte saillie, l'assise externe se cloisonne à son tour tangentiellemenl pour isoler l'écorce et l'épiderme, avec l'épistèle (6g. 436). Les cellules sous-jacentes du péricycle grandissent aussi et se cloisonnent, mais ne produisent que la base de la racine, par où elle s'attache plus tard sur le faisceau correspondant. En même temps, l'assise la plus interne de l'écorce, qui n'est pas encore plissée et qui a encore bien des cloisonnements tangentîeis à subir avant de devenir Tendoderme définitif, dilate ses cellules vis-à-vis de l'arc rhizogène et enveloppe le mamelon d'une poche digestive simple et qui demeure telle jusqu'à la fin, où elle est digérée autour de la base. En traversant l'écorce, la racine digère non seulement le parenchyme, mais encore les faisceaux libéroligneux qu'elle rencontre.

 la sortie, son épiderme, simple sur les flancs, a six ou sept assises autour du sommet. Au contraire de ce qui a lieu chez

438 PH. TAN TIEeHGII ET H. D01JLI0T.

les Nymphéacées, et conformément à ce qui se passe chez toutes les autres Dicotylédones, il demeure adhérent au corps de la racine. Ses assises externes seules s'exfolient progressivement pour former la calyptre. L'écorce de la racine, terminée par une initiale, a cinq ou six assises sur les flancs. Le cylindre central a aussi une seule initiale.

Malvacées. — Le Malvacées (Malva^ Hibiscus j etc.) produisent, dans la région inférieure de leur tige hypocotylée quaternaire, des racines, qui y naissent dans le péricycle simple, s'y disposent en quatre séries, et se trouvent conformées à la sortie comme les radicelles primaires dans la racine terminale (p. 132, fig. 120 et 122). Il est donc inutile d'y revenir.

Tiliacées. — Les Tiliacécs {Tilia, Sparmannia^ Corchorus y etc.) forment des racines dans la région hypocotylée de leur tige. Le Tilia macrophylla^ par exemple, a dans cette région quatre faisceaux libéroligneux autour d'une moelle. Chacun d'eux est constitué par un large bois renfermant en son milieu le faisceau centripète primitif, et par deux groupes libériens fort écartés, provenant de la bifurcation récente des faisceaux libériens de la racine terminale. Simple en dehors des faisceaux libériens, le péricycle compte quatre assises en dehors des faisceaux ligneux. C'est en ces points que naissent les racines, dont les quatre séries continuent par conséquent celles des racines primaires sur la racine terminale.

Quatre cellules de l'assise péricyclique externe, déjà plus grandes que les autres, s'agrandissent encore et se partagent par une cloison tangentielle qui sépare en dedans le cylindre central; puis une nouvelle cloison extérieure à la première isole dans la région médiane de l'arc l'écorce et l'endoderme, en laissant l'épistèle sur les bords. L'arc d'endoderme superposé se dilate en une poche digestive simple. Enfln, à la sortie, la racine a la même structure qu'une radicelle primaire (p. 137, fig. 127).

Euphorbiacées. — Les Euphorhidicées {Euphorbia segetaliSj

Ricinus communis, etc.) produisent dans leur tige hypocotylée, dont la structure est quaternaire, des racines qui y naissent dans le péricycle, s'y disposent en quatre rangs et se trouvent à la sortie conformées comme les radicelles primaires dans la racine terminale (p. 145, fig. 134-135). Dans VEuphorbia segetalis^ par exemple, la tige hypocotylée a autour d'une moelle quatre faisceaux libéroligneux qui continuent la direction des quatre faisceaux libériens du pivot. C'est vis-à-vis des rayons qui les séparent, c'est-à-dire en correspondance avec les faisceaux ligneux du pivot, que naissent les racines. L'assise externe du rayon, située sur le prolongement du péricycle simple qui sépare les faisceaux de l'endoderme, accroît ses cellules, au nombre de quatre, et les divise tangentiellement comme d'ordinaire pour séparer les trois régions de la racine avec l'épistèle. Les trois cellules d'endoderme superposées se dilatent et forment une poche digestive, d'abord simple, qui se dédouble plus tard autour de l'extrémité.

Ces plantes forment aussi des racines dans les portions souterraines de leur tige adulte ; elles y naissent en face des rayons médullaires. Dans VEuphorbia prunifoliay par exemple, la tige a six faisceaux libéroligneux autour d'une moelle creuse. En dehors des faisceaux, le péricycle comprend, sous l'endoderme plissé, trois assises de cellules étroites ; dans les rayons, il est formé d'une seule assise de cellules plus larges. Au milieu d'un rayon, cinq ou six de ses cellules s'agrandissent et se cloisonnent suivant la règle ordinaire pour former la racine. La seconde assise du rayon se cloisonne aussi, mais seulement pour produire la base de l'organe et les amorces qui le relient aux deux faisceaux voisins. L'endoderme forme une poche digestive simple à la base, double au sommet.

M. Lemaire a décrit en détail la formation des racines latérales dans le Mercurialis perennis {loc. cit. , p. 58) . Elles naissent dans l'inlervalle des faisceaux, aux dépens de l'assise externe du cylindre central, et sont enveloppées d'une poche digestive endodermique, composée de plusieurs assises dans toute son étendue.

440 PH. TAN TUBCiHEM ET U. DOVUOT.

Callitrichées (pi. XXIX, fig. 437). — La tige du Callilriche v^rwa produit deux racines à chaque nœud, en croix avec les deux feuilles opposées. A ce niveau, sous l'endoderme marqué de plissements rapprochés de la face interne, le cylindre central étroit se compose d'un péricycle simple et de deux faisceaux libéroligneux correspondant aux feuilles, qui se touchent au centre par leurs petites pointes ligneuses sans laisser de moelle. C'est dans les intervalles de ces deux faisceaux, en croix avec les feuilles par conséquent, que naissent les deux racines. Là les cellules du péricycle, au nombre de cinq ou six, s'accroissent radialement et, par deux cloisons tangentiellcs successives, séparent d'abord le cylindre central en dedans^ puis l'écorce et l'épiderme avec Tépistèle. L'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules, les cloisonne radialement et enveloppe la racine d'une poche simple, qui demeure telle jusqu'à la sortie, où elle est digérée autour de la base (fig. 437). A ce moment, l'épiderme de la mcine, simple sur les flancs, a pris deux cloisons tangentielles et est devenu triple au sommet. Son écorce, terminée par une initiale et un segment indivis, a cinq assises vers la base, où elle se continue dans l'épistèle rétrécie, à travers laquelle se fait le raccord des endodermes par les cellules triplissées. Le cylindre central a aussi une initiale au sommet.

M. Lemaire a étudié en détail la formation des racines latérales dans le Callilriche slagnalis {loc. cit., p. 47). Nos observations sont entièrement conformes aux siennes, sauf au sujet de l'endoderme. D'abord M. Lemaire n'y a pas vu de plissemonts sur les faces radiales : nous y avons constaté des plissements très marqués. Ensuite l'auteur admet que la poche endodermique se dédouble tardivement autour du sommet: nous l'avons toujours trouvée simple, même après que la racine a perforé l'épiderme.

Passi/lorées. — La tige hypocotylée binaire du Passiflora gracilis produit des racines qui y naissent dans le péricycle, s'y disposent en quatre rangées rapprochées deux par deux

et se trouvent, à la sortie, constituées comme les radicelles primaires de la racine terminale (p. 150, fig. 140 et 141). Ce mode de formation et de disposition n'est pas changé, lorsque la racine nait assez tard pour que la tige ait déjà acquis une grande épaisseur de bois et de liber secondaires.

Violacées (pi. XXIX, fig. 438-440). — Les Violacées produisent des racines dans la région inférieure de leur tige hypocotylée binaire, peu de temps après que les lissus secondaires y ont apparu. Dans le Viola nana, par exemple, sous l'endoderme qui a dilaté ses cellules en les divisant par des cloisons radiales sans plissements, le péricycle est simple en dehors du liber, double en dehors des deux faisceaux ligneux primitifs; ici, l'assise interne s'est cloisonnée tangentiellement pour produire deux rayons secondaires, séparant les bois secondaires des deux faisceaux libéroligneux. C'est en face de ces rayons, aux dépens de l'assise externe du péricycle, que se constitue la racine ; les cellules du rayon ne contribuent qu'à l'insertion de la racine, qui attache ses vaisseaux à la fois en dedans sur le bois primaire et latéralement sur les deux bois secondaires. La racine se forme d'ailleurs comme la radicelle primaire dans la racine terminale (p. 152, fig. 143). Elle est enveloppée aussi par une poche endodermique simple, plus tard incorporée à la base, et possède la même structure au moment de la sortie.

Quand elles sont précoces, les racines latérales des Viola se forment donc suivant le type normal.

Ces plantes produisent aussi tardivement, sur les parties rampantes de la tige adulte, le long des entre-nœuds ou au voisinage des nœuds, des racines latérales qui naissent tout autrement. Étudions-les dans le Viola canadensis.

Sous l'épiderme, la tige de cette plante a une écorce d'environ quin2e assises, limitée par un endoderme à cellules aplaties pourvues de plissements très marqués. Le cylindre central a la forme d'un triangle dont les sommets sont occupés par les trois faisceaux destinés à la feuille prochaine; le

442 PU. VAM TIEeHRM KT H. D9IJUOT.

liber et le bois, séparés par l'assise génératrice en voie de cloisonnement, y forment un anneau continu autour de la large moelle; entre cet anneau et Tendoderme est un péricycle simple à larges cellules, munies de parois assez épaisses et collenchymateuses. C'est sur les côtés du triangle, au milieu ou un peu latéralement, que se forment les racines. Elles prennent naissance au-dessous des tubes criblés les plus internes, dans l'assise de parenchyme libérien qui les borde, ou bien, si cette assise s'est déjà cloisonnée tangentiellement pour produire le méristëme formateur du liber et du bois secondaires, dans les cellules externes et libériennes de ce méristème.

A cet effet, un arc comprenant, par exemple, huit ou dix de ces cellules en largeur sur la section transversale, quelquefois seulement quatre (fig. 438), allonge radialement ses éléments. Ceux-ci prennent d'abord une cloison tangentielle qui sépare en dedans le sommet du cylindre central avec son initiale (fig. 438); puis il se fait une seconde cloison tangentielle en dehors de la première, qui sépare l'écorce de l'épiderme (fig. 439). Les cellules sous-jacentes du méristème secondaire s'accroissent aussi et se cloisonnent, mais ne donnent que la région inférieure du cylindre central. Le tout constitue un mamelon qui repousse d'abord en dehore et écrase le liber, le péricycle et l'endoderme, puis perfore, semble-t-il, sans la digérer, ou en la digérant incomplètement et en en rejetant latéralement les débris, la couche écrasée formée par ces trois tissus; il pénètre ainsi dans l'écorce dont il attaque et dissout successivement toutes les assises, perfore l'épiderme et parait enfin au dehors. Tantôt il n'y a pas de poche digestive du tout et c'est l'épiderme de la racine qui résorbe directement le tissu cortical. Il semble que la digestion en soit difficile, car le mamelon est entouré de débris de membranes écrasées et plissées, qui résistent assez longtemps, m as finissent par disparaître. Tantôt le mamelon est enveloppé d'une poche formée par le parenchyme libérien extérieur à lui (fig. 440) ; mais dans ce cas, comme dans le précédent, l'endoderme est attaqué et disparaît.

A la sortie, Tépiderme de la racine s'est divisé langentiellement huit à dix fois autour du sommet, où il forme une épaisse calyptre. L'écorce, terminée par une initiale et un segment indivis, a six assises à la base, où son endoderme plissé vient se raccorder, malgré la difficulté du trajet, avec l'endoderme de la tige. Pour cela, les cellules correspondantes du parenchyme libérien, du péricycle et de l'endoderme, qui occupent le bord du trou pratiqué par la racine, amincissent leurs parois, les rajeunissent pour ainsi dire, et y prennent des plissements ; dans les cellules endodermiques, ces plissements nouveaux se forment sur la face interne, de façon que ces cellules deviennent triplissées, comme dans le cas ordinaire. Le cylindre central se termine aussi par une initiale.

Les racines tardives des Viola se forment donc bien aux dépens de l'arc rhizogène de la même manière et elles acquièrent aussi la même structure que leurs racines précoces et que leurs radicelles; seulement l'arc rhizogène est emprunté ici, non au péricycle, mais au parenchyme libérien primaire ou secondaire, et de plus, il n'y a ordinairement pas de poche digestive. Cette double différence tient sans doute à ce que, à l'âge avancé où ces racines apparaissent, le péricycle a perdu, en épaississant ses parois, sa faculté de croître.

En un mot, ces racines naissent comme toutes les racines tardives. Si on les assimilait aux racines précoces des autres plantes, on serait conduit à en faire un type à part; mais c'est cette assimilation même qui ne serait pas légitime.

M. Lemaire a décrit en détail la formation de ces racines tardives dans le Viola palustris et le V. odorata {loc. cit.y p. 67). Ses observations sont conformes aux nôtres dans tous les points essentiels (1). Seulement, faute d'avoir introduit la

(1) Pourtant, d*après M. Lemaire, Tare rhizogène se formerait au-dessous du liber, dans l'assise génératrice libéroligneuse ou cambium : la nalure libérienne de Tare lui a échappé. De plus, les racines du Viola palustris naîtraient aux trois angles du cylindre centrai ; tandis que celles du K. canadensis se forment sur les trois cdlés. Enfin Tauleur ne dit rien de la manière dont se comportent le liber, le péricycle et Tendoderme situés en dehors de la racine.

444 PH. TAW TIEGHEM ET H. DOVIilOT.

distinction, à notre avis nécessaire, entre racines précoces et racines tardives, il a fait la faute d'homologuer les racines en question aux racines qu'il avait étudiées chez la plupart des autres plantes et qui étaient précoces, ce qui Ta conduit à regarder les Viola comme représentant un type spécial de formation de racines. En réalité, les Viola forment leurs radicelles et leurs racines latérales précoces comme toutes les autres Dicotylédones; elles forment aussi comme toutes les autres Dicotylédones leurs radicelles et leurs racines tardives. Ici, comme on Ta vu en sens inverse pour les racines gemmaires ultra-précoces des Crucifères (p. 414), la différence d'origine est en rapport avec la nature particulière de la racine, non avec la nature spécifique de là plante considérée.

Géraniacées. — Les Géraniacées {Géranium, Erodium^ etc.) produisent des racines sur la région hypocotylée de leur tige, qui est binaire comme le pivot, mais dépourvue de réseau de soutien sous-épidermique. Ces racines naissent dans le péricycle simple, comme il a été dit pour les radicelles primaires (p. 463, fig. 145), sont enveloppées d'une poche endodermique double dans toute son étendue, et ont à la sortie la même structure que les radicelles. Elles sont disposées tantôt presque exactement en face des faisceaux ligneux primaires, tantôt faisant avec eux une déviation de 35 à 40 degrés {Géraniîim molle j etc.).

Oxalidées. — -Outre les racines latérales issues de la tige hypocotylée binaire et qui y naissent (Oxalis valdiviana^ etc.) comme les radicelles dans la racine terminale (p. 156,' fig. 147), les Oxalis en produisent d'autres sur leur tige adulte.

Dans VOxalis corniculata, par exemple, l'écorce n'a que cinq assises de grandes cellules, dont la dernière est un endoderme à plissements bien marqués. Le cylindre central a un péricycle double, renfermant çà et là quelques fibres en dehors du liber, et dix faisceaux libéroligneux en cercle

Racines latérales des dicotylédones. 445

autour d'une moelle. L'arc rhizogène péricyclique correspond à un rayon ; il accroît ses deux rangs de cellules, mais c'est le rang externe seul qui, par deux cloisons tangentielles successives, sépare les trois régions de la racine avec leurs initiales; la seconde assise ne donne que la région inférieure, au début la plus considérable, du cylindre central. L'arc d'endoderme superposé se développe autour du mamelon et forme une poche digestive simple.

M. Lemaire a décrit brièvement la formation des racines dans YOxalis slricta {loc. cit.^ p. 62). Il y attribue le cylindre central tout entier à la seconde assise péricyclique (p. 62) ; pourtant, un peu plus loin, il dit que cette assise ne donne que « la grande partie du cylindre central j> (p. 63). C'est cette seconde manière de voir qui est seule conforme à nos observations.

Balsaminées. — Chez les Balsaminées, dans VImpatiens cristata^ par exemple, la tige hypocotylée, dans sa région inférieure qui est quaternaire, produit des racines latérales, qui naissent dans le péricycle unisérié avec poche endodermique simple, comme les radicelles dans la racine terminale (p. 157, fig. 148). Seulement, elles sont autrement disposées. Elles se forment, en effet, non en face des faisceaux ligneux, mais latéralement vis-à-vis des intervalles qui les séparent des faisceaux libériens. Elles forment huit rangées rapprochées deux par deux du côté des faisceaux ligneux. L'arc rhizogène déborde un peu le faisceau ligneux. Aussi lorsque deux de ces racines naissent au même niveau en correspondance avec le même faisceau ligneux, se fait-il une racine double, munie de deux cylindres centraux distincts dans la même écorce et sous une poche endodermique commune. Cette production des racines doubles a été déjà décrite et figurée par l'un de nous dans VImpatiens cristala (1).

(1) Pli. Van Tieghem^ Sur les racines doubles et les bourgeons doubles des Phanérogames {Journal de botanique, 1, p. 19, lig. 1, 1887).

446 Pn. TAW TIEGHEll ET H. DOVUIOT.

Limnanthées. — La tige hypocotylée du Limnanthes Donglasii, dans sa région inférieure qui partage la struclure binaire de la racine terminale, produit des racines latérales aux dépens du péricycle, vis-à-vis des deux faisceaux ligneux primaires ou avec une faible déviation ; ces racines y naissent comme les radicelles primaires (p. 168, fig. 149). Elles sont enveloppées aussi d'une poche endodermique simple à la base, double autour de l'extrémité, et ont à la sortie la même structure.

La tige épicotylée de cette même plante produit aussi de très bonne heure des racines latérales aux nœuds, une de chaque côté de la feuille ; cette production commence déjà au nœud cotylédonaire, où il se fait quatre racines. A ce niveau, le cylindre central possède, sous un péricycle simple, quatre faisceaux libéroligneux, deux plus petits destinés aux deux feuilles prochaines, et deux plus grands en croix avec les premiers. Les arcs rhizogènes correspondent aux intervalles de ces faisceaux. Chacun d'eux se comporte comme d'ordinaire, et l'arc d'endoderme se développe aussi autour du mamelon en une poche digestive, simple autour de la base, double dans le reste de son étendue^ résorbée dans l'anneau basilaire au moment de la sortie.

Liftées. — Le Linum tisitalissimum produit des racines dans sa tige hypocotylée binaire. Elles y naissent dans le péricycle simple, en quatre rangées fort rapprochées deux par deux, et sont enveloppées d'une poche digestive simple, plus tard digérée à la base, comme les radicelles primaires dans la racine terminale (p. 159, fig. 150-151). Elles ont aussi la même structure au moment de la sortie. L'écorce, notamment, n'a au sommet qu'une paire d'initiales étroites, et non pas deux rangs d'initiales comme l'ont admis M. de Janczewski et M. Flahault (voy. p. 160, en note).

Léguminemes (pi. XXIX, fig. 441-445). — Les Légumineuses forment des racines latérales dans la région inférieure

de leur tige hypocotylée. Chez une plante donnée, ces racines naissent et se disposent comme les radicelles primaires dans la racine terminale de cette plante. Tout ce qui a été dit (p. 173 et suiv., fig. 164-186) au sujet de la formation et de la disposition des radicelles primaires, ainsi que des varialions qu'on y observe suivant les genres, s'applique donc aux racines latérales hypocotylées, notamment à celle de VAmorpha représentée figure 441 , et il n'y a pas lieu d'y revenir.

Plusieurs de ces plantes produisent aussi des racines latérales aux nœuds de leur tige adulte. Prenons pour exemple le Lotus corniculatus.

Les racines latérales y naissent par paires aux nœuds, de part et d'autre du milieu de la feuille. A ce niveau, la tige a, sous l'épiderme, huit assises corticales dont la dernière est un endoderme à plissements peu marqués, rapprochés de la face externe. Cet endoderme se cloisonne plus tard tangentiellement en dedans des plissements pour former un périderme. Le cloisonnement est presque exclusivement centrifuge, de sorte que le périderme se compose d'un phelloderme amylacé de plus en plus épais, recouvert à l'extérieur par une seule assise de liège portant les plissements primitifs. Le cyhndre central a neuf faisceaux libéroligneux autour d'une moelle, trois plus petits destinés à la feuille et six plus grands; en dehors des faisceaux, le péricycle est scléreux et comprend en moyenne trois épaisseurs de fibres; dans les intervalles, il est formé de grandes cellules à parois minces et peut être regardé comme simple, puisque l'assise sous-endodermique à la même épaisseur que les arcs scléreux voisins.

L'arc rhizogène péricyclique est situé en face du rayon qui sépare de chaque côté le faisceau foliaire médian, sur le point de sortir du faisceau réparateur voisin. Il compte ordinairement quatre à six cellules de largeur (fig. 442). Ces cellules s'agrandissent latéralement et suivant le rayon, puis, par deux cloisons tangentielles successives, séparent d'abord en dedans la périphérie du cylindre central avec son initiale, ensuite au milieu l'écorce et en dehors Tépiderme (fig. 443). En même

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temps les cellules de la seconde assise du rayon s'accroissent aussi radialement et se cloisonnent ; mais elles ne produisent que la région inférieure, au début la plus volumineuse, du cylindre central. G*est dans la troisième assise que s'établissent les cloisons tangentielles qui relient les arcs générateurs intmt'asciculaires en un anneau continu (fig. 444).

Le mamelon ainsi formé pousse devant lui les cellules correspondantes de l'endoderme, au nombre de cinq, qui n'ont pas encore, à cet âge, commencé à se cloisonner pour produire le périderme. Ces cellules s'accroissent et se divisent d'abord par quelques cloisons radiales, puis par quelques cloisons tangentielles, de manière à envelopper la racine d'une poche digestive composée (6g. 443). L'avant-dernière assise corticale dilate aussi ses cellules, qui prennent çà et là une cloison radiale, et contribue à épaissir la poche. C'est cette poche épaisse qui attaque et digère progressivement les autres assises corticales (fig. 444 et 445). A la sortie, elle est incorporée à la base. Â ce moment, sous la poche qui compte ordinairement quatre assises, l'épiderme de la racine s'est divisé tangentiellement six à huit fois autour du sommet. Son écorce, terminée par une initiale, a huit ou neuf assises à la base. Son cylindre central a aussi une initiale au sommet.

Les racines latérales se .forment exactement de même dans les Lotus uliginosus^ tenais et hispidus.

Elles naissent encore de la même manière dans les Trifoliutn {Tr. repensy Tr. Wormskjoldiij etc), avec cette différence qu'ici plusieurs des assises corticales internes s'ajoutent à Tendoderme pour former la poche digestive, laquelle est beaucoup plus épaisse que dans les Lotus. Aussi ne lui reste-t-il qu'un petit nombre d'assises corticales à digérer pour paraître au dehors et la racine ainsi enveloppée n'est-elle que très peu endogène.

Les racines latérales nodales de ces plantes naissent donc, tout aussi bien que leurs racines latérales hypocotylées et que leurs radicelles, tout entières dans le péricycle, avec une poche

digestive endodermique, ou à la fois endodermique et corticale, plus ou moins épaisse suivant les genres.

M. Lemaire a décrit en détail la formation des racines latérales du Lotus uliginosus (loc. cit., p. 63). Ses résultats diffèrent des nôtres en deux points essentiels. En premier lieu, le péricycle n'engendrerait que le cylindre central de la racine ; c'est l'endoderme qui en produirait à la fois l'écorce, Tassise pilifère et la coiffe. En second lieu, toutes les régions de la racine se confondraient au sommet dans un groupe d'initiales communes, ce qui serait pour étonner du moment que le cylindre central aurait une origine entièrement distincte. En réalité, il y a là une double erreur, que nous combattons maintenant contre M. Lemaire pour les racines latérales, après l'avoir combattue contre M. de Janczewski pour les radicelles dans la première partie de ce Mémoire (p. 1 73 et suiv.).

Rosacées {pi. XKXj fig. 446-448). — Les Rosacées forment dans la région inférieure de leur tige hypocotylée, laquelle est dépourvue de réseau sus-endodermique quand la racine terminale en possède un, des racines latérales qui y naissent dans le péricycle et s'y disposent comme il a été dit pour les radicelles primaires de la racine terminale (p. 191 et suiv., fig. 188 à 194), en quatre séries rapprochées deux par deux du côté des faisceaux ligneux, si la structure est dimère {Poterium, Alchemillay Polentilla^ Geum^ etc), en quatre ou six séries équidistantes, si elle est tétramère {PrunuSyPirus, etc.) ou hexamère {Amygdalus, etc.).

Plusieurs de ces plantes produisent en outre des racines latérales sur les portions rampantes ou souterraines de leur tige adulte. Prenons pour exemple le Geum urbanum, qui produit à chaque nœud deux racines latérales, une de chaque côté de la ligne médiane de la feuille.

A ce niveau, la tige a, sous Tépiderme, environ vingt assises corticales dont les cinq ou six internes ont leurs cellules aplaties superposées en séries radiales et dont la dernière est un endoderme plissé. Le cylindre central a huit faisceaux