CHAPITRE II

On sait que la tige des Monocotylédones produit de bonne heure et abondamment des racines latérales, mais on ignore encore où et comment ces racines se forment.

L'un de nous a montré, dès 1866, qu'il existe, chez diverses Aroîdées, à la périphérie du cylindre central de la tige, une zone particulière de tissu où naissent et s'insèrent les racines (1); cette zone a reçu depuis le nom de péricycle. Dix ans après, M. Falkenberg a émis l'opinion que, c comme le péricambium (péricycle) de la racine est le centre de for^ roation des radicelles, de même la couche des cellules à parois minces qui occupe la périphérie du cylindre central du rhizome des Monocotylédones est le tissu dans lequel se prépare la formation des racines latérales (2) » ; mais il n'a pas étudié l'origine de ces racines latérales dans la tige, et n'a donné aucune preuve directe à l'appui de cette assertion générale, qui semble fondée uniquement sur l'analogie avec la formation des radicelles dans la racine.

En 1889, M. Mangin a suivi le développement des racines dans la tige de plusieurs Monocotylédones (3). Elles se forment,

(1) Pb. Yan îleghem, Rêchtrchêt mr la itructure d$$ Aroidé$$ (Ann. det u. ml., 5* série, V|, p. 136 et suit., 1866).

(3) Falkenberg, VerglHchende UnUrsuchungin Uber den Bau der Végéta^ Uom organe der Monocotylen. StuUgart, 1876.

(3) L. MangiD, Origine et insertion des racines adventives et modifico'

492 PH. TAM TieeHBH ET H. DaUUOT.

d'après lui, à la fois aux dépens de la couche périphérique du cylindre central et auxdépens de la couche interne de Técorce. Puis il précise, dans les termes suivants, la part respective de ces deux tissus : « Autant qu'il a été possible de l'observer sur quelques exemples {Convallaria majaliSy Sisyrinchium striaturriy Ruscus aculeatuSy Zea May s), la coiffe de la jeune racine est formée aux dépens des cellules corticales internes de la tige, tandis que le parenchyme cortical et le cylindre central sont produits par la couche dictyogène. :^ {Loc, cit. y p. 255). M. Mangin appelle <c couche dictyogène > la couche périphérique du cylindre central, que nous appelons le péricycle, parce que cette couche, outre le cylindre central et l'écorce de la racine, produit encore le réseau libéroligneux par lequel elle s'insère, ou réseau radicifère, dont l'auteur croit l'existence générale chez les Monocotylédones {loc. cit., p. 254).

Plus loin, l'auteur insiste, à plusieurs reprises, sur cette origine double de la racine pour montrer qu'elle est nécessaire. Ainsi, à propos du Sisyrinchium striatum^ il s'exprime en ces termes : « Si l'on remarque que la coiffe est une formation centripète, tandis que le corps de la racine est, par rapport à la tige sur laquelle il s'insère, une formation centrifuge, on trouvera régulière cette origine double de la racine, puisque l'écorce est à développement centripète, tandis que les assises extérieures du corps central ont un développement centrifuge. » (Loc. cit.^ p. 274).

Cette double origine est, en outre, nettement représentée dans les deux seules figures de son mémoire qui soient relatives à ce sujet {loc. cit.^ pi. X, fig. 18, et pi. XII, fig. 37).

Aussi est-on quelque peu étonné, lorsqu'on trouve, dans les conclusions du Mémoire, la même proposition énoncée sous forme dubitative. On lit, en effet, à la page 350 : c Chez toutes les Monocotylédones, les racines adventives prennent naissance dans un méristème spécial formé par l'assise pérî-

tions corrélatives de la tige chez les Monocotylédones {Ann. des se. fiai.» 6- série, XIV, p. 215, 1882).

phériqiie du corps central... Le corps cenlral et Técorce de la jeune racine paraissent seuls formés par ce inéristème; sa coiffe serait constituée par les assises internes de Técorce. >

En terminant son travail, Tauteur concevait donc quelques doQles à ce sujet, et, par suite, la question restait tout entière à résoudre.

En reprenant Fétude des quatre plantes examinées par M. Mangin, et surtout en étendant nos recherches à un grand nombre d^autres genres pris dans toutes les familles importantes de la classe, nous sommes arrivés à nous convaincre que le mode de formation admis par cet auteur n'existe nulle part chez les Monocotylédones, et que les racines latérales de ces plantes naissent partout suivant le type unique que nous avons établi pour les Dicotylédones dans le chapitre précédent.

La racine y procède, en effet, toujours tout entière du péricycle de la tige, et de la même manière que chez les Dicotylédones. Comme chez la plupart des Dicotylédones aussi. Tare d'endoderme superposé à Tare rhizogène se développe en une poche digestive plus ou moins épaisse, qui enveloppe la racine jusqu'après sa sortie, et qui se détache de diverses façons.

Suivant les plantes, ce type général subit diverses modifications secondaires, les unes légères, les autres plus importantes, quelques-unes même plus profondes que celles qui ont été rencontrées chez les Dicotylédones. Pour en exposer le détail, nous suivrons, dans la disposition des familles, le même ordre que pour les radicelles (p. 274 et suiv.).

L — GRAHINIDÉES.

Graminées (pi. XXXII, fig. 477-487). — Nous avons étudié Forigine des racines latérales au nœud cotylédonaire, dans les Triiicum villosunij jEgilops Aucheri, Hordeum trifurcatum^ LoUum speciosuniy etc.; au nœud d'insertion de la gaine blanche bifasciculée qui succède au cotylédon, dans le Zea

494 PH. ¥AIV TIEeHEli ET H. oaiJiiieT.

Mays, le Cenchrus tribuloides^ etc.; au nœud d'insertion de la première feuille verte, dans le Coix Lacrymaj le Lolium speciosuniy le Zea MaySy VOryza saliva ^ le Bromus pendulinusy etc.; enfin, aux nœuds ordinaires de la tige adulte, dans le Zea MaySy les Panicum roseum et miliaceum^ le Sorghum saccharatum^ le Glyceria spectabiliSy VArundo DonaXy etc. Gomme les choses se passent partout de la même manière, une seule description suflira.

Au nœud considéré, qui est voisin du sommet, la tige a, sous l'épiderme, un certain nombre d'assises corticales dont les internes ont souvent leurs cellules disposées en séries radiales, et dont la dernière est l'endoderme actuel; celui-ci a encore à subir plusieurs divisions tangentielles, pour épaissir l'écorce interne et constituer l'endoderme définitif. Le cylindre central contient des faisceaux libéroligneux sur plusieurs cercles, reliés par de nombreuses anastomoses, et n'ayant encore épaissi que les vaisseaux les plus internes de leur bois. Entre le liber des faisceaux les plus externes et l'endoderme actuel, s'étend une couche qui compte de deux à six ou huit assises : c'est le péricycle; ses cellules externes alternent avec celles de l'endoderme, dont elles diffèrent aussi par la forme.

Un certain nombre de ces cellules de l'assise péricyclique externe s'allongent radialement et constituent un arr rhizogène situé tantôt vis-à-vis d'un faisceau libéroligneux, tantôt vis-à-vis d'un intervalle entre deux faisceaux, les deux dispositions pouvant se rencontrer dans la même plante. Ces cellules prennent d'abord toutes une cloison tangentielle, et séparent en dedans le cylindre central, dont la cellule médiane est l'initiale (fig. 477 et 483). Ensuite, il se fait une nouvelle cloison tangentielle dans l'assise externe, mais celte cloison n'en intéresse que les cellules médianes ou la cilule médiane, de sorte que l'écorce et l'épiderme ne se séparent qu'autour de l'extrémité ; les cellules latérales forment l'épistèle (fig. 478, 479, 481, 484). La seconde assise du péricycle et les assises plus profondes s'accroissent aussi et se cloisonnent, mais elles

ne donnent que la base du cylindre central et le réseau libéroligneux par lequel il s'insère, réseau qui s'étend dans le péricycle à une assez grande distance tout autour de la racine, et qui ressemble de tout point à celui des Primula (p. 465). En même temps, l'arc d'endoderme superposé, qui demeure simple en face de la racine tandis que partout ailleurs il prend des cloisons tangentielles pour produire les assises internes de l'écorce et l'endoderme définitif (fig. 477, 486), dilate ses cellules autour du mamelon élargi et encore peu saillant ainsi constitué, et l'enveloppe d'une poche digestive d'abord simple (fig. 477, 481 , 483), qui demeure telle à la base et parfois dans toute son étendue (fig. 485). Mais d'ordinaire elle prend de bonne heure, dans sa région médiane, une, deux ou trois cloisons tangentielles qui la rendent double, triple ou quadruple autour du sommet (fig. 478, 479, 480, 482, 487). Cette poche est plus tard incorporée à la base, dans sa région simple, autour de la région inférieure de l'épistèle, tandis que le reste est détaché par glissement en forme de bonnet (fig. 478, 487). En même temps, le gradin par où l'épiderme s'attache à la dernière cellule de l'épistèle s'efface sous la pression produite par la rapide croissance en épaisseur de l'écorce, dont l'extrémité devient concave, et l'épiderme, devenu libre, s'enchâsse dans le bonnet de la poche, de manière à paraître désormais faire corps avec lui (fig. 487). Il s'épaissit et se cloisonne vivement dans sa région médiane, de façon à remplir la concavité de l'écorce, et prend en conséquence la forme d'une lentille biconvexe. Du même coup, la cellule inférieure de l'écorce se trouve placée dans le même rang que la dernière cellule de l'épistèle; et comme les cellules supérieures de l'épistèle se tmuvent, par le fait du glissement du bonnet, reportées dans le même rang que le manchon incorporé de la poche, il en résulte que désormais poche, épistèle et assise corticale externe ne forment plus qu'une seule et même assis3 dont toutes les cellules prennent la même forme, et dont rien ne permettrait plus tard de soupçonner l'origine hétérogène, si l'on n'en avait pas suivi la formation.

496 PH. ¥Aiv TiEeuEii ET H. oauLiaT.

C'est ce bonnet, recouvrant l'épiderme, qui attaque et digère non seulement Técorce de la tige, mais encore toute l'épaisseur de la gaine foliaire, pour amener enfin la sortie de la racine. A ce moment, l'épiderme de la racine compte souvent au sommet une dizaine d'assises, dont les neuf externes, destinées à s'exfolier, forment la calyptre, et, jointes aux trois ou quatre assises également caduques de la poche, constituent la coiffe. Son écorce, terminée par une paire d'initiales, a pris sur les flancs huit à dix assises, dont l'externe, séparée la première, devient plus tard l'assise pilifère; plus bas, elle se continue par Tépistèle progressivement rétrécie, à travers laquelle se fait, à la base même, le raccord des endodermes. Son cylindre central a une initiale au sommet.

Quelle que soit la région de la tige où elles se forment, les racines latérales des Graminées y naissent donc essentiellement de la mèm.e manière que les radicelles de ces mêmes plantes dans la racine mère ; elles ont aussi la même structure à la sortie (p. 276 et suiv.). La seule différence est dans leur insertion, qui, au lieu d'être directe, se fait, comme dans les Prinmla^ par l'intermédiaire d'un réseau radicifère péricyclique; mais celte circonstance ne modifie en rien le mode d'édification de l'organe.

Les variations qu'on observe d'un genre à l'autre sont tout à fait secondaires. Dans VOryza sativa (fig. 477 et 478), le Bromiis pendu linus (fig. 487), le Cenchrus tribuloides (fig. 481), le Soryhum saccharalum (fig. 486), par exemple, la cloison séparatrice de l'écoice et de l'endoderme n'intéresse que la cellule centrale de l'assise externe de l'arc rhizogène préalablement dédoublé. Aussi l'épiderme, au moment où il quitte la racine pour s'incruster dans la poche, n'a-t-il qu'un rang de deux ou trois petites cellules. C'est dans ces plantes que l'épistèle offre son maximum de développement. Dans le Pani-^ cum roseum^ au contraire, où l'écorce de la tige est très mince et ne compte que quatre assises, y compris l'endoderme, la cloison séparatrice de l'épiderme intéresse la plus grande partie des cellules de l'assise externe; aussi l'épistèle y est-elle

RACINES LATÉRALES DBS MONO€OTYLËDONBS. 497

très peu développée et Tanneau basilaire incorporé de la poche très réduil. On observe sous ce rapport tous les intermédiaires dans celte famille.

L'arc rhizogène peut encoi^ se réduire à une seule cellule périphérique, comme on le voit par exemple dans le Cenchrus tribuloides (fig. 481). L*écorcc et Tépiderme ne se séparent alors que dans la partie moyenne de cette cellule, préalablement cloisonnée suivant le rayon.

A pail la désignation du Zea Mays dans le passage cité plus haut, le mémoire de M. Mangin ne donne aucune indication sur Torigine des racines latérales des Graminées. On y lit seulement, à la page 319, à propos du Zea Mays : c Les coupes qui passent par les nœuds montrent, à divers états du développement, les racines adventives. > La portion de coupe transversale de la tige souterraine de VAgropyrum repens représentée figure 51, planche XIV, passe, il est vrai, par une jeune racine ; mais cette racine est déjà trop avancée pour que l'on puisse en conclure quoi que ce soit relativement à l'origine de ses diverses régions. La coiffe y est figurée comme un tout homogène; rien n'y distingue les deux parties dont elle se compose, à savoir la poche endodermique et l'épiderme calyptrogène. De plus, cette coupe n'est pas axilc, car l'écorce s'y continue par deux assises autour du sommet du cylindre central. Les raisons pour lesquelles le Zea Mays est cité, à la page ^5, parmi les Monocotylédones dont la racine tire sa coiffe tout entière de l'écorce de la tige ne sont donc pas données. Nous n'avons pas non plus à les discuter.

Cypéracées (pi. XXXII, fig. 488-495). — Nous avons recherché, dans le Fimbristylis annua^ l'origine des trois premières racines latérales qui se forment au nœud cotylédonaire, une à l'opposite et une de chaque côté du cotylédon, en superposition avec les trois faisceaux libéroligneux que possède la tige à ce niveau, faisceaux qui prolongent les trois faisceaux libériens de la racine terminale. Ces trois racines continuent donc les trois séries des radicelles pri-

7« série, BoT. T. ViU (Cahier n* 8). 3i

498 PH. vAiv TieensH et h. DacLiaT.

maires, puisque celles-ci naissent en face des faisceaux libériens (p. 283). Mais surtout nous avons étudié la formation des racines qui se développent dans le rhizome de la plante adulte, chez les Scirpics lacustris et atrovirenSj le Bly sinus compressuSy le Cyperus alternifolius ^ le Schœnus nigricans, les Eriophorum latifolium et polystachyum, les Carex hirta^ caucasica et arenaria. Prenons pour exemple le Scirpus /ac2^5/m(fig. 488-491).

Le rhizome de cette plante produit ses racines de très bonne heure, c'est-à-dire très près du sommet, et pour en observer les premiers états, il faut pratiquer des coupes longitudinales ou transversales dans le bourgeon terminal. A ce niveau, répaisse écorce, contenant quelques faisceaux foliaires et encore dépourvue de lacunes, se termine en dedans par un endoderme formé de petites cellules nettement différenciées, quoique non plissées. Le cylindre central contient, dans un conjonctif encore sans lacunes, un grand nombre de faisceaux libéroligneux, qui commencent seulement à différencier leurs tubes criblés externes et leurs vaisseaux internes. Entre les faisceaux les plus extérieurs et Tendoderme, le péricycle comprend plusieurs assises; dans l'externe, çà et là double, les cellules sont isodiamétriques et alternent avec celles de l'endoderme ; dans les autres, elles sont fort allongées tangentiellement et se différencient plus tard en fascicules libéroligneux pour constituer le réseau radicifère qui entoure le cylindre central.

Pour former une racine, un arc de cellules péricycliques externes, comprenant d'ordinaire huit cellules, mais pouvant se réduire à trois (fig. 488-491), accroît radialement ses éléments, mais surtout ses deux cellules médianes, puis les divise tous par une cloison tangentielle, qui sépare en dedans le cylindre central (fig. 488). Pendant que les cellules de ce dernier grandissent et se cloisonnent en formant un mamelon, les éléments de l'assise externe s'allongent radialement et les deux médians se dédoublent par une cloison longitudinale ; puis ils prennent à leur tour une cloison

taogentielle qui sépare Técorce et Tépiderme; sur les dix cellules dont se compose alors cette assise, la cloison intéresse les six médianes; les deux qui restent de chaque côté formeront Tépistèle. L'épiderme et Técorce s'isolent donc ici assez largement autour de Textrémité. Si Tare rhizogène se réduit à trois cellules, l'épiderme et l'écorce ne se séparent que dans la région médiane de la cellule centrale de l'arc (fig. 489).

En même temps, l'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et les divise par des cloisons radiales, de manière à envelopper la jeune racine d'une poche digeslive simple et qui demeure telle jusqu'à la fm. C'est cette poche qui attaque et digère toute l'épaisseur actuelle de l'écorce, pour amener en définitive la sortie de la racine. Aussitôt après sa formation, l'épiderme se trouve repoussé en dehors contre la poche; le gradin qui l'attache à la dernière cellule de l'épistèle s'efface, et désormais il se trouve enchâssé dans la poche au point de paraître ne faire qu'un avec elle (fig. 489); c'est dans cette position qu'il se cloisonne peu à peu tangentiellement de dehors en dedans (fig. 490 et 491). Du même coup, la cellule inférieure de l'écorce se trouve placée dans le prolongement de la cellule supérieure de l'épistèle. Un peu plus lard, le manchon inférieur de la poche est incorporé dans toute la longueur de l'épistèle, tandis que le reste est refoulé en dehors et se sépare du manchon de la même manière que l'épiderme s'est séparé de l'épistèle (fig. 491).

La ligne de séparation du bonnet de poche es( située un peu au-dessous, mais très près de la ligne de séparation de l'épiderme, de sorte qu'il n'y a, pour ainsi dire, pas d'épistèle mise à nu, et que l'assise externe de l'écorce et le manchon incorporé de la poche se continuent presque directement. Cette coïncidence des deux insertions ou des deux départs rend la double origine de la coifie assez difficile à reconnaître plus tard et l'on pourrait croire, si Ton n'y apportait toute l'attention nécessaire, qu'elle est tout entière constituée par la poche endodermique, cloisonnée tangen-

500 PH. ¥AM TieeHEH ET H. DOIILieT.

tiellement autour de rextrémité. Pourtant la superposition des cellules issues du cloisonnement tangentiel de Tépiderme et ralternance des séries ainsi formées avec l'assise externe qui provient de l'endoderme, permettent encore de faire la part des deux tissus.

La jeune racine une fois constituée de la sorte, l'écorcedu rhizome s'épaissit, d'abord par la formation et l'agrandissement des lacunes, mais aussi par le cloisonnement tangentiel centripète de l'endoderme actuel. La base de la racine s'accroît à mesure pour suivre ce dernier épaississement et forme une sorte [de pédicule qui se continue latéralement avec la zone interne de l'écorce et qui relie au cylindre central le mamelon primitif. Celui-ci est ainsi refoulé de plus en plus dans l'épaisseur de l'écorce, avec la ligne de digestion qui l'entoure sur sa face externe. On voit par là que, pour sortir, la racine n'a pas à digérer toute l'épaisseur de l'écorce du rhizome adulte, mais seulement la zone externe, celle qui était formée au moment où elle a pris naissance. Quand elle se détruit plus tard, le trou qu'elle laisse dans l'écorce n'intéresse aussi que cette zone externe, sans atteindre le cylindre central.

A la sortie, sous la poche simple, l'épiderme de la racine a pris douze à quinze assises au sommet. Son écorce, terminée par une paire d'initiales, a tout autant d'assises sur les flancs; la seconde assise s'est dédoublée plusieurs fois vers le bas, tandis que toutes les autres restent simples. Elle se continue plus bas dans le pédicule par l'épistële, à travers laquelle se fait le raccord des endodermes par l'intermédiaire des cellules triplissées.

Les racines se forment essentiellement de la même manière dans le rhizome des autres Cypéracées citées plus haut {Blysmus y SchœnuSy CyperuSy Eriophorum^ Carex). Quelquefois la poche endodermique se dédouble autour du sommet (fig. 495) {Carex hirttty Cyperus alternifoUiiSy etc.). Dans YEriophorum latifolmniy l'arc rhizogène a six cellules et découpe l'épiderme et l'écorce dans les quatre médianes (fig. 492). Dans le Cype-

RACINES LATÉRALES DES MONOCOTTLÉDONES. 50i

ruf alternifolius ^ il a sept cellules et ne découpe répiderme que dans la médiane (493-494).

Dans le Schmius nigricanSy le péricycle, outre l'assise rhizogène et le réseau radicifère, comprend encore une couche épaisse de parenchyme ordinaire interposée entre le réseau et les faisceaux caulinaires les plus externes. Cette couche n'est pas intéressée par la formation de la racine. Quand l'écorce renferme un grand nombre de faisceaux foliaires (Scirptis airovirens^ etc.), la racine en la traversant rencontre quelques-uns de ces faisceaux, qu'elle attaque et digère aussi facilement que le parenchyme interposé.

Les racines du nœud cotylédonaire du Fimbristylis annua naissent aussi de la même façon dans le péricycle simple. Ici la poche endodermique est double autour de l'extrémité et répiderme se sépare plus près du sommet; il y a entre les points de départ de l'épiderme et du bonnet digestif un intervalle plus considérable que dans la plupart des cas précédents. Aussi les deux parties constitutives de la coiffe se distinguent - elles encore nettement au moment de la sortie.

Lemnacees (pi. XXXIII, fig. 496-497). — Le Lemna trisulca produit à la base de chaque rameau une racine qui se dirige vers le sommet. Cette racine naît de bonne heure dans le bourgeon, à un moment où l'écorce qui entoure le très étroit cylindre central du rameau n'a que deux assises de cellules dont l'interne est l'endoderme. Pour la produire, un arc péricyclique, formé de deux ou trois cellules, accroît radialement ses éléments et les divise d'abord par une cloison tangentielle qui sépare en dedans le cylindre central. L'assise externe se divise ensuite tangentiellement de bas en haut d'abord une première fois, puis une seconde fois en dedans de la première, les deux cellules du sommet demeurant quelque temps entières (fig. 496). Un peu plus tard, ces deux cellules prennent une cloison tangentielle qui sépare en dedans l'écorce, en dehors l'épiderme (fig. 497). Toute la portion inférieure do

502 PH. TAW TIEGHfili ET H. OaULieT.

l'assise externe constitue Tépistèle, dont l'assise périphérique se trouve placée dans le prolongement de l'épiderme, de manière que celui-ci paraît plus tard individualisé dès la base. A aucune époque, l'épiderme ne prend de cloison tangenlielle ; il demeure aussi indéfiniment adhérent à l'écorce. En un mot, il n'y a pas de calyptre.

L'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et les cloisonne radialement, enveloppant ainsi le mamelon d'une poche digestive d'abord simple. Mais bientôt cette poche se dédouble autour de l'extrémité (fig. 496); puis chaque moitié se dédouble de nouveau une ou deux fois, de manière que la poche prend quatre à six assises au sommet (fig. 497). Pendant que le mamelon s'accroît, l'assise externe de l'écorce du rameau s'est d'abord dédoublée ; puis ses deux rangs sont attaqués et digérés par la poche, qui vient toucher l'épiderme (fig. 496). Celui-ci n'est pas résorbé; il accroît ses cellules et les cloisonne radialement de manière à recouvrir pendant quelque temps la jeune racine d'une gaine protectrice (fig. 497) ; plus tard cette gaine est percée au sommet et persiste en forme de manchette autour de la base de la racine, qui se développe au dehors.

A ce moment, la poche digestive, qui s'est accrue jusquelà dans toute son étendue, se sépare par résorption tout autour de sa base, et accompagne la racine, dont elle recouvre comme on sait l'extrémité sur une assez grande longueur, en forme de doigt de gant. Largement' séparé de l'épiderme de la racine latéralement, ce doigt de gant lui adhère fortement au sommet, et cette adhérence persiste jusqu'à la fin. La coiffe persistante bien connue de la racine de ces plantes est donc formée uniquement par la poche digestive, qui est d'origine endodermique. Elle n'est nullement comparable, par conséquent, à la coilfe de la racine d'une Graminée ou d'une Cypéracée, qui, après l'exfoHation de la poche digestive, est une calyptre, d'origine épidermique.

Au moment delà sortie, l'écorce de la racine, terminée par deux initiales, a pris trois ou quatre assises à la base, où

s'opère le raccord des endodermes par les cellules triplissées. Le cylindre central a une initiale au sommet.

Les racines se forment et s'accroissent de même dans le Spirodela polyrhiza (fig. 496), avec cette différence qu'ici chaque jeune rameau produit plusieurs racines en des points voisins (1).

Les Lemnacées offrent donc une double exception k la règle dont nous avons constaté jusqu*ici, pour les racines latérales, l'entière généralité. L'épiderme de la racine y demeure indéfiniment simple et adhérent : il n'y a pas de calyptre. En revanche, la poche, d'abord digestive, plus tard protectrice, y persiste indéfiniment autour de l'extrémité. Nous n'avons rencontré jusqu'à présent cette double exception que dans les radicelles, et seulement à deux reprises : la première fois parmi les Dicotylédones, dans les petites radicelles à croissance limitée des jiEsculm (p. 167); la seconde fois parmi les Monocotylédones , dans les radicelles de VHydrocharis (p. 334). Les radicelles renflées des jEscuIus, les radicelles de VHydrocharis et les racines latérales des Lemnacées ont en commun la propriété d'avoir une croissance terminale limitée. Nous sommes donc autorisés à établir une corrélation entre l'absence de calyptre et la persistance de la poche digestive d'une part, et la croissance terminale hmitée de la racine ou de la radicelle d'autre part.

Naïadacées (pi. XXXIII, fig. 498-499) — Les racines latérales, disposées en verticilles aux nœuds de la tige du Potamogeton natans^ y naissent très près du sommet, au second nœud. A ce niveau, l'écorce, qui renferme des faisceaux foliaires et où les lacunes commencent seulement à apparaître, est terminée en dedans par un endoderme très nettement différencié, quoique encore dépourvu de plissements. Entre lui

(1) Pour la struclure des racines des Lemna et Spirodela^ voy. Pb. Van Tieghem, Mémoire sur la racine {Ann, des $c. naty 5* série, Xlll, p. 173, 4874).

504 PH. \Am TIB«HBM ET H. BOIJUirr.

et les faisceaux externes du cylindre central, s'étend une seule assise de cellules, qui est le péricycle.

Un arc de ces cellules péricycliques s'accroissent radialement, et, par deux cloisons tangentielles successives, découpent d'abord en dedans le cylindre centi'al, puis en dehors i'écorce et l'épiderme avec Tépistèle (fig. 498). En même temps, l'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et entoure le mamelon d'une poche simple, qui reste telle jusqu'à la fin. Bientôt l'épiderme, repoussé en dehors, se sépare du corps de la racine et vient se mouler dans la concavité de la poche, dont il semble désormais faire partie et où il accomplit ses divisions tangentielles centripètes (fig. 499). Plus tard, la partie supérieure de la poche se détache en forme de bonnet, un peu au-dessous du niveau de séparation de l'épiderme, d'avec le manchon inférieur, qui s'incorpore à l'épistèle. Celle-ci est très étroite et, pour suivre ï'épaississement ultérieur de la zone interne de I'écorce, s'allonge en forme de pédicule continu avec celte zone interne, comme il a été dit pour les Cypéracées.

Quand la racine, en traversant obliquement la zone externe de I'écorce, rencontre un des faisceaux foliaires, elle le repousse d'abord et le courbe en boucle ; ce n'est que plus tard qu'elle le digère et le perfore. Les faisceaux, même à cet âge où toutes les membranes y sont encore minces, opposent donc à la digestion plus de résistance que le parenchyme ambiant. A la sortie, l'épiderme de là racine compte une dizaine d'assises au sommet. Son écorce, terminée par une initiale avec un ou deux segments entiers, en a un pareil nombre sur les flancs ; puis elle se continue par l'épistèle amincie, à travers laquelle se fait le raccord des endodermes par l'intermédiaire des cellules Iriplissées.

Les choses se passent de même dans le P. polygonifolm, dans le P. pectinattcSj etc.

Dans le Cymodocea mquorea^ les racines naissent aussi de 1res bonne heure dans le bourgeon terminal, au second nœud de la tige. Elles se forment aux dépens du péricycle unisérié,

avec poche endodermique simple incorporée à la base, avec épiderme bientôt enchâssé dans la poche, comme dans les Potamogeton. Elles digèrent Tépaisse écorce, qui est lacuaeuse dans la zone interne. Bien avant la sortie, Fépiderme y a déjà une trentaine d'assises au sommet; Fécorce, terminée par une initiale accompagnée de chaque côté par deux segments indivis, en a tout autant sur les flancs; la seconde assise s'est cloisonnée cinq ou six fois tangentiellement de dehors en dedans, pendant que toutes les autres restent simples. Le cylindre central, relativement grêle, a une initiale au sommet. Le rhizome du Posidonia Cauliniy avec sa très épaisse écorce dépourvue de lacunes et contenant un grand nombre de faisceaux fibreux, avec son cylindre central très étroit, développe ses racines de la même manière dans l'assise externe de son péricycle. Il y a production d'un réseau radifère dans les assises internes.

Il en est de même encore dans le Ruppia maritima ; mais ici l'écorce, dépourvue de faisceaux, ne subissant qu'un très faible épaississement interne après la naissance de la racine, celle-ci n'est presque pas pédiculée.

Ardidées (pi. XXXIU, fig. 500-501). — La tige du Calla palustris produit aux nœuds des racines verticillées, qui naissent très près du sommet (1). A ce niveau, l'écorce, dont les lacunes commencent à apparaître et qui renferme des faisceaux foliaires, se termine en dedans par un endoderme bien différencié, quoique dépourvu de plissements. Le cylindre central a de nombreux faisceaux dans un conjonclif qui commence à devenir lacuneux; le péricycle y forme un réseau radicifère continu tout autour et finit sous Tendoderme par un rang de cellules isodiamétriques.

Pour former une racine, un certain nombre de ces cellules s'accroissent radialement et, par deux cloisons tangen-

(1) Pour la disposition des racines latérales des Arofdées, Toy. Ph. Van Tieghem, Beckerckei tur la structure des Aroxdéit (Ami. dê$ te, nat.^ S* séné, VI, 1866).

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lielles successives, séparent d'abord le cylindre central en dedans, puis en dehors l'écorce et i'épiderme avec i'épistèle (fig. 500). En même temps, l'arc d'endoderme superposé agrandit ses cellules et les cloisonne radialement pour former une poche simple et qui demeure telle jusqu'à la sortie. Puis I'épiderme est refoulé dans la poche, où bientôt il se cloisonne tangenliellement (fig. 501). Plus tard, le manchon inférieur de la poche est incorporé à I'épistèle, el le reste s'en sépare par glissement en forme de bonnet; cette séparation a lieu presque au même niveau que celle de I'épiderme, qui se détache loin du sommet. L'écorce de la tige s'épaississent notablement dans sa zone interne, après la formation de la racine, il en résulte que celle-ci est pédiculée. A la sorlle, I'épiderme delà racine a quatre assises au sommet. Son écorce, terminée par une initiale avec un ou deux segments indivis, a huit assises centripètes dont la seconde est dédoublée. Son cylindre central est terminé par une ou deux initiales.

Les racines latérales se développent de la même manière dans le rhizome de VAcorus Calamxis, aux dépens de l'assise péricyclique extérieure au réseau radicifère, avec poche endodermique simple incorporée à la base. Mais ici les initiales du cylindre central, de l'écorce et de I'épiderme sont fort enchevêtrées, et il faut de l'attention pour distinguer au sommet les trois régions de la racine.

Les racines qui naissent aux nœuds de la tige aérienne et sur la face inférieure des entre-nœuds dans le Monstera repens et le Tornelia fragrans procèdent aussi de l'assise péricyclique externe ; les assises sous-jacentes, qui séparent la première du réseau radicifère, s'accroissent et se cloisonnent aussi, mais ne donnent que la partie inférieure de la racine. Ici i'avant-demiôre assise corticale entre avec l'endoderme dans la composition de la poche digestive et, comme l'endoderme prend autour de l'extrémité deux ou trois cloisons

ses cellules demeurent enchevêtrées au sommet avec celles de Fécorce, qui sont aussi engrenées avec celles du cylindre central. Les trois sortes d'initiales sont donc difficiles à distinguer. Les faisceaux libéroligneux corticaux , quand la racine vient à les rencontrer dans son trajet, sont digérés par elle, comme le parenchyme interposé. Cette digestion est surtout intéressante à suivre quand l'arc péricyclique supralibérien s'y est sclérifié, comme il arrive pour les racines qui se développent tardivement dans les entre- nœuds.

La tige nageante du PisliaStratioles produit de nombreuses racines latérales, qui y naissent très près du sommet. A ce niveau l'écorce comprend une dizaine d'assises dont la plus intérieure, qui est l'endoderme actuel, n'a pas encore pris les plissements rapprochés de la face interne qu'elle acquerra plus tard en passant à l'état d'endoderme définitif. L'arc rhizogène s'établit dans l'assise externe du péricycle, dont les assises plus profondes donnent naissance au réseau radicifère. Un certain nombre de ces cellules, huit à dix ordinairement, s'accroissent radialement et par une cloison tangentielle séparent le cylindre central en dedans. L'assise externe ne prend et ne prendra à aucune époque de cloison tangentielle dans ses cellules médianes; la séparation en écorce et épiderme ne s'y fait pas; en un mot, l'épistèle revêt le cylindre central dans toute son étendue.

L'arc d'endoderme actuel superposé au mamelon se développe autour de lui en une poche digestive. A cet effet, il divise d'abord toutes ses cellules par une cloison tangentielle. L'assise interne ne se cloisonne désormais que perpendiculairement à sa surface, et demeure simple. L'assise externe prend au contraire des cloisons tangentielles successives de dehors en dehors et vers le sommet; elle acquiert ainsi bientôt cinq et au moment de la sortie six ou sept assises d'épaisseur. Elle se détache alors autour de la base et continue d'envelopper l'extrémité de la racine à la façon d'un bonnet. L'assise interne, au contraire, ne se détache pas et suit indéfiniment la croissance de la racine, à la surface de laquelle

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elle demeure intimement appliquée, à laquelle elle constitue pour ainsi dire un faux épiderme.

La racine latérale du Pistia naît donc dans la tige comme la radicelle dans la racine. Elle offre aussi le double caractère exceptionnel constaté plus haut dans les radicelles (p. 295 et suiv.), c'est-à-dire Tavortement de la cloison cortico-épidermique et la permanence à sa surface de l'assise interne de la poche digestive préalablement dédoublée. Elle a, en effet, la même croissance terminale limitée et le môme mode de vie aquatique que la radicelle.

Typhacées (pi. XXXIII, fig. 502). — Le rhizome du Typha latifolia produit aux nœuds des racines latérales, qui naissent près du sommet. Son épaisse écorce lacuneuse renferme des faisceaux libéroligneux et des faisceaux fibreux ; elle se termine par un endoderme plissé. Le cylindre central a un péricycle, sous l'assise externe duquel s'étend un réseau radicifère, et un grand nombre de faisceaux libéroligneux munis chacun d'un arc fibreux interne (1). C'est dans l'assise péricyclic^ue externe que se différencie l'arc rhizogène. Ses cellules s'accroissent et, par deux cloisons tangentielles, forment les trois régions de la racine, avec Tépistèle. L'endoderme actuel se dilate et enveloppe la racine d'une poche digestive simple (fig. 502). Cette poche attaque non seulement le parenchyme de l'écorce, mais encore les faisceaux libéroligneux et les faisceaux fibreux qu'elle rencontre sur son passage. Son action s'exerce même à distance, car il y a tout autour de la racine un espace vide plus ou moins étendu.

Les racines se forment de la même manière dans le rhizome du Sparganium ramosum.

Pandanées. — Nous avons suivi la formation des racines latérales dans une tige de Padanus Weilchii qui ne mesurait que trois millimètres d'épaisseur. Cette tige a une épaisse

(1) Pour la structure de ce rhizome, voir Ph. Van Tieghem : Recherches iur la structure dês Aroïdées {Ann. des se. nat., 5* série, VI, p. 119, 1866).

écorce renfermant des faisceaux libéioligneux foliaires, termioée en dedans par un endoderme plissé. Le cylindre central contient une cinquantaine de faisceaux libéroligneux muais d'un arc fibreux en dehors du liber. Entre Tare fibreux des faisceaux externes et l'endoderme, le péricycle a plusieurs rangs de parenchyme. C'est le rang externe qui fournit l'arc rbizogène; les autres produisent le réseau radicifère, dont les branches s'enfoncent ici, comme on sait, profondément dans le cylindre pour aller s'insérer sur les faisceaux internes. L'arc rhizogène est très large et comprend au moins trente à quarante cellules. Celles-ci s'allongent radialement et, par deux cloisons tangentielles, découpent les trois régions avec leui^s initiales. Les trois régions cloisonnent très rapidement leurs cellules et enchevêtrent bientôt au sommet leure cellules limites, de façon qu'elles deviennent, surtout l'épiderme fortement convexe vers l'intérieur et l'écorce fortement concave, difficiles à délimiter.

L'endoderme de la lige ne suit que très peu de temps la croissance du large mamelon. Ses cellules sont bientôt ramollies, dissociées et enfin résorbées. Il n'y a pas de poche digestive et c'est directement par les assises externes de son épiderme que la racine attaque et dissout l'écorce pour paraître enfin au dehors. L'absence de poche digestive, caractère exceptionnel chez les Monocotylédones, s'observe donc déjà dans la racine mère, avant de se manifester dans ses radicelles comme il a été dit page 301 (fig. 3^1-3^5).

H. — JONCINÉES.

Triglochifèées (pi. XXXIII, fig. 503-504). — La tige du Triglochin maritimum produit ses racines latérales aux nœuds très près du sommet. Le péricycle se divise et donne, par ses assises internes un réseau radicifère, par son assise externe l'arc rhizogène. Celui-ci comprend ordinairement trois cellules, qui s'allongent radialement et se divisent par une cloison tangentielle pour séparer le cylindre central. Des

510 PU. VAN TIKeBEM BT H. ■•■lUAT.

trois cellules externes, la médiane seule prend ensuite une seconde cloison tangenlielle, qui isole i'épiderme et î'écorce; les deux autres forment l'épistèle (fig. 503). En même temps, l'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules, les cloisonne radialement et forme une poche digeslive simple, dans laquelle s'enchâsse bientôt I'épiderme à mesure qu'il se détache de I'écorce.

Avant la sortie, la poche se sépare en forme de bonnet un peu au-dessous du niveau oii se détaciie I'épiderme (fig. 504). L'épiderme a alors trois assises au sommet. L'écorce, terminée par une paire d'initiales, se cloisonne rapidement, ce qui rend son sommet concave et a six assises à la base, où se fait le raccord des endodermes. Le cylindre central, relativement épais, à une initiale au sommet.

Joncèes (pi. XXXIII, fig. 505-509). — Le jeune rhizome du Juncus glomeratv^ a une épaisse écorce renfermant des faisceaux libéroligneux, terminée en dedans par un endoderme bien différencié, mais encore sans plissements. Le cylindre central est entouré par un péricycle dont les cellules externes sont isodtamctriques, tandis que les autres, allongées tangentiellement, forment le réseau radicifère.

Pour former une racine, un arc de ces cellules externes s'allongent radialement et se cloisonnent deux fois tangentiellement pour séparer en dedans le cylindre central (fig. 508), en dehors l'écorce et I'épiderme avec l'épistèle (fig. 505). L'arc d'endoderme superposé agrandit ses cellules, les cloisonne radialement et forme une poche digestive simple, plus tard incorporée à la base et détachée par glissement très peu au-dessous du niveau où I'épiderme se sépare du corps de la racine pour s'incruster dans la poche. Autour du sommet, le bonnet digestif se montre çà et là dédoublé (fig. 506). L'écorce

tinue avec la zone corlicale interne nouvellement formée (âg.507).

A la sortie, Tépiderme de la racine a une vingtaine d'assises au sommet. Son écorce, terminée par une initiale ayant de chaque côté deux segments indivis, en a aussi une vingtaine latéralement; la seconde s'est divisée trois ou quatre fois. Plus bas, l'écorce se continue par l'épistèle de plus en plus rétrécie, à travers laquelle se fait le raccord des endodermes par les cellules triplissées. Le cylindre central a aussi au sommet une initiale accompagnée de segments indivis.

Même formation des racines dans le rhizome du Junctis maritimus (fig. 506) et dans celui du /. uliginosus.

Les choses se passent encore de la même manière dans le Luzula campestris et le L. maxima (fig. 508 et 509), à cette différence près qu'ici Tépiderme se sépare plus près du sommet et qu'entre son point d'attache et le niveau où se sépare le bonnet digestif l'assise périphérique de l'épistèle compte plusieurs cellules.