IV. — IRIDINÉES

Amaryllidées. — Aux nœuds inférieurs de la tige des Iman^ loph^Uum, et des Alstrœmeria^ etc., les racines latérales se forment, dans le péricycle, exactement de la même manière que chez les Liliacées. Elles ont aussi la même structure à la sortie. Il est donc inutile d'y insister.

Dioscotéacées . — Nous avons étudié la formation des racines

(t) Aux Liliacées appartiennent deux des quatre plantes citées par M. Man- (în â Tappui de l'origine corticale de la coiffe, savoir le Ruscus aculeaius et le Con^laria majalis. Au sujet de la première plante, rauleur s'exprime ainsi : € En même temps, les assises internes de récorce (deux ou trois) se sont cloisonnées au-devant du mamelon radiculaire et ont contribué à augmenter sa masse; mais tandis que, d'une part, elles forment toute la coiffe, d'autre part, la couche dictyogéne a constitué le cylindre central et le parenchyme cortical de la racine > (loc. cit,y p. 2S3, pi. X. Gg. 18). Pour la seconde, il affirme de même c que la coiffe de la jeune racine est constituée aux dépens «les assises corticales internes > (loc. cit,, p. ^8, pi. \1I, fig. 37). 11 y a en effet, dans ces deux plantes, comme dans les autres Monocotylédones, participation de Temloderme à la formation de la racine, irais celte participation se borae à la constitution d'une porhe digestive. La production de l'cpiderme par le péricycle et son incrustation précoce dans la pocbe, à laquelle il s*unit pour famer la coiffe, ont échappé à M. Mangin.

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advenlives sur les tubercules souterrains du Dioscorca batatai, qui sont, comme on sait, des branches de rhizome à croissance limitée. Au point oii va naître une racine, un arc de cellules en contact avec le bord externe de deux des faisceaui libéroligneux les plus extérieurs, de nature péricylique, parconséquent, se cloisonnent et produisent, par leur assise externe, la racine située dans l'Intervalle des deux faisceaux, par les autres assises, le réseau mdicifère par où elle s'insère sur les faisceaux voisins. Pour former la racine, les cellules externes se cloisonnent tangentielleinent deux fois, comme ù l'ordinaire. L'arc d'endoderme superposé se divise tangentiellement et s'accroît tout autour, de manière à entourer la racine d'une poche digesiive double; celle-ci prend plus tard de nouvelles cloisons tangeniielles autour de l'extrémité, et y devient quadruple ou quintuple. L'épiderme se sépare plus près du sommet que le niveau où le bonnet digestif se détache de sa base incorporée; entre les deux, t'épistèle met donc à nu un certain nombre de ses cellules superficiel les, qui prolongent vers le haut l'anneau incorporé de la poche, vers le bas l'assise corticale externe.

Iridées (pi. XXXV, fig. 541-542). — Nous avons étudié l'origine des racines qui se forment aux nœuds inférieurs de la planlule eu germination dans le Pardanthus chinensis et le Sisyrinchium bermudianum.

Au nœud supra-cotylédonaire, la tige du Pardantkm chineiisls, par exemple, a quatre faisceaux séparés de l'endoderme par un péricycle simple. L'arc rhizogène correspond à l'un de ces faisceaux; ses cellules s'accroissent radialemeni et se cloisonnent comme d'ordinaire pour donner les troL^ régions de la racine et t'épistèle (fig. 541). L'endoderme

cette différence que la poche digeslive y demeure simple jusqu'à la sortie (i).

Zingibérées (pi. XXXV, fig. 543-544). — Les racines qui naissent aux nœuds inférieurs de la tige du Costus speciosus se forment dans le péricycle à la manière ordinaire, et sont enveloppées d'une poche digestive simple d'origine endodermique. Les Gg. 543-544 en représentent les deux principaux états.

Cannées (pi. XXXV, fig. 545-546). — La plantule de germination du Canna indica produit des racines aux nœuds inférieurs de sa tige. Les faisceaux externes du cylindre central y sont séparés de l'endoderme par un péricycle simple. Çà et là, dans l'intervalle de deux faisceaux, les cellules péricTcliques se cloisonnent tangentiellement à plusieurs reprises. L'assise externe produit l'arc rhizogène, les autres se différencient en un réseau radicifère. Les cellules de l'arc rbizogène s'accroissent radialement et se divisent tangentiellement deux fois pour produire les trois régions de la racine etl'épistèle (fig. 545). L'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules, les cloisonne radialement et forme une poche digestive simple et qui demeure telle jusqu'à la fin (fig. 546)^ Cette poche digère non seulement le parenchyme cortical, mais encore les faisceaux libéroligneux foliaires qu'il renferme. A la sortie, l'épiderme a dix-huit à vingt assises au sommet. Son écorce, terminée par une initiale avec un ou deux segments indivis, a quatorze assises sur les flancs, correspondant à dix assises centripètes primitives, dont la seconde s'est divisée quatre fois en direction centrifuge; à la

(i) Aox Iridées appartient la quatrième des plantes citées par M. Mangin à rappui de l'origine corticale de la coiffe, savoir le Sisyrinchium striatum (toc. ciL^ p. 27i). On voit qu'ici encore l'endoderme se borne à former une poche digestive; c'est dans cette pocbe que vient s'enchâsser l'épiderme produit par le péricycle» pour s'y cloisonner ensuite tangentiellement et coiislitner, au moment de la sortie, à l'assise e&terue près, toute l'épaisseur de la coiffe.

5S0 PH. VAN TieCHHH BV H. ■•IlLIOT.

base, elle se prolonge dans l'épislète réirécie, à travers laquelle se fait le raccord des endodermes. Le cylindre central a une initiale au sommet.

Les racines se Torment de la même manière aux nœuds inférieurs de la tige adulte du Canna zebrina. Ici, l'écorce à Iravei'ser est plus épaisse el contient plusieurs cercles de faisceaux.

Orchidées. — Nous avons étudié l'origine des racines qui se forment aux nœuds inférieurs de la tige dansl'OrcAts Morio. Le péricycle y forme un réseau radicifère, et son assise externe produit l'arc rhizogène. Les cellules de l'arc s'accroissent radialemenl et se cloisonnent comme d'ordinaire pour donner les trois régions de la racine et l'épistèle. En même temps, l'arc d'endoderme superposé se dilate et forme une poche digestive d'abord simple, qui se dédouble plus tard autour du sommet. L'épaississement ultérieur de la zone interne de l'écorce repousse la racine, qui demeure reliée au cylindre central par un pédicule continu avec celte zone interne. A la sortie, l'épiderme de la racine a six assises au sommet. Son écoroe, terminée par une paire d'initiales, en a huit à sa base, oili elle se continue dans l'épistèle et le pédicule. Son cylindre central a une initiale. Les cellules limites des trois régions sont enchevêtrées au sommet et difificiles à distinguer.

Hydrocharidées (pi. XXXVI, fig. 547-563). — La tige du Vallisneria spiratis produit ses racines latérales en verticille très près du sommet. Là, le pèiicycle qui entoure le cylindre central grêle se différencie en arcs rhizogènes dans les intervalles des faisceaux foliaires en voie de sortie. L'arc rhizogène, fort étroit, comprend seulement deux ou trois cellules, qui

enveloppe le mamelon d'une poche digestive simple et qui reste telle jusqu'au bout. Dans cette poche s'enchâsse la petite rondelle d'épiderme, qui s'y divise bientôt (fig. 552). L'épaississement considérable de la zone corticale interne refoule bientôt en dehors le mamelon ainsi produit; il demeurer rattaché au cylindre central par un long pédicule qui le courbe vers le haut. A la sortie, sous le bonnet de poche, l'épiderme de la racine a au sommet quatre assises, dont l'externe se sépare assez bas. Son écorce, terminée par une paire d'initiales, a dégagé vers la base sept assises centripètes, dont la seconde s'est dédoublée ; c'est à travers l'épistèle du long pédicule que la dernière se raccorde avec l'endoderme de la tige. Le cylindre central, relativement étroit, a au sommet trois cellules, dont la médiane seule est une initiale.

La tige de VElodea canadensis a, comme on sait, un cylindre central très étroit, sans moelle, traversé par un vaisseau axile. Elle produit néanmoins, à ses nœuds ramifères, des racines assez grosses, insérées sur le flanc de la région élargie produite par l'insertion du cylindre central du rameau sur celui de la tige. Là, très près du sommet, on voit dans le péricycle unisérié se différencier un arc rhizogène (fig. 553), dont les cellules s'accroissent radialement et, par deux cloisons tangentielles successives, séparent les trois régions de la racine avec une épistèle assez peu développée (fig. 554*555). Là aussi, l'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et enveloppe le mamelon d'une poche digestive simple, plus tard incorporée autour de l'épistèle et détachée en forme de bonnet (fig. 556). L'épaississement ultérieur de la zone corticale interne refoule en dehors le mamelon ainsi formé, qui reste rattaché au cylindre central par un pédicule où les cellules arrondies de l'épistèle et de l'aimeau incorporé de la poche continuent les cellules arrondies de l'écorce interne.

À la sortie, sous le bonnet de poche, çàet là dédoublé tangentiellement, l'épiderme de la racine a au sommet huit assises, dont les deux externes séparées très bas ont déjà leurs bords libres et forment les deux premières calottes

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delà calyptre. Son écorce, terminée par une initiale étroite el haute, parfois accompagnée d'un segment indivis, a neuf assises sur les flancs, formées toutes en direction centripète, la seconde étant demeurée simple comme les autres; l'interne, qui est l'endoderme, se raccorde à la base, à travers l'épislèle, avec l'endoderme de la tige par les cellules triplissées. Son cylindre central a aussi une initiale au sommet.

La tige du Stratioles aloides a un cylindre central assez large produisant dans son péricyclc, aux nœuds et très près du sommet, des racines qui se dirigent obliquement vers le bas et dont il faut étudier ta formation par des coupes longitudinales. Elles naissent suivant le mode normal (fig. 557), avec une courte épistèle et un épiderme promptement dédoublé autourdu sommet (fig. 558). Non seulement l'endoderme, mais encore plusieurs des assises corticales internes dilatent et cloisonnent leurs cellules, de manière à envelopper le mamelon d'une poche digeslive épaisse dans toute son étendue (fig. 558-559). A la sortie, la poche, séparée par digestion autour de ta base, compte sept ou huit et jusqu'à douze assises à l'extrémité (fig. 560); au-dessous d'elle, l'épiderme a pris aussi sept ou huit rangs de cellules, de sorte que la coiffe, formée d'une poche épaisse et d'une calyptre épaisse, compte au moins une quinzaine d'assises cellulaires. L'écorce, terminée par deux initiales, accompagnées souvent de chaque côté par un segment entier, a dix assises sur les flancs, provenant de sept assises centripètes dont la seconde s'est divisée deux fois; à la base se l'ait le raccord des endodermes par les cellules triplissées. Le cylindre central a au sommet une grande initiale qui, au moment où elle vient de se diviser transversalement, prend une forme tabulaire et semble pix)longer le péricycle tout autour du sommet.

La tige de VHydrockaris morsus-ranœ produit ses racines

séparent en dedans le cylindre central (fîg. 561). L'assise externe prend ensuite de bas en haut une cloison tangentielle. C'est plus tard seulement que, dans les deux cellules terminales de répistële, se fait une cloison tangentielle qui sépare l'épiderme de l'écorce. L'épiderme parait alors prolonger rassise externe de Tépistèle (fig. 562). En même temps, non seulement l'endoderme, mais les trois ou quatre assises corticales internes, dilatent leurs cellules et les cloisonnent radialement, de manière à entourer la racine d'une poche digestive très épaisse dans toute son étendue, et qui s'épaissit encore par ce fait que l'endoderme subit ordinairement deux cloisonnements tangentiels, ce qui donne à la poche six ou sept assises d'épaisseur. A mesure que la racine grandit, les assises de la poche se séparent à la base de l'écorce voisine et les unes des autres (fig. 563), A la sortie, elles sont en outre un peu écartées les unes des autres dans toute leur étendue, et forment autant de bonnets emboîtés, au nombre de six, par exemple, dont l'externe est beaucoup plus réduit.

Sous la poche digestive ainsi formée, l'épiderme de la racine n'a pris et ne prendra jamais aucune cloison tangentielle; il est et demeure aussi indéfiniment adhérent à l'écorce (fig. 563). Celle-ci, terminée par deux initiales, accompagnées souvent de chaque côté par un segment indivis, a pris vers le bas cinq assises centripètes, dont la première s'est dédoublée tangentiellement; l'interne se raccorde à la base avec l'endoderme de la tige par l'intermédiaire des cellules triplissées. Le cylindre central a une initiale au sommet.

En un mot, les choses se passent dans cette plante pour la racine dans la tige comme pour la radicelle dans la racine; le caractère exceptionnel offert par la radicelle (p. 334 et suiv.) s'y retrouve dans la racine. Mais, sous ce rapport, VHydrocharis n'est pas l'unique exemple de cette exception chez les Monocotylédones, comme il l'était pour les radicelles. Nous avons vu, en effet (p. 503), que les Lemnacées se comportent comme lui. Il y a donc, chez les Monocotylédones, deux exemples de racines à épiderme demeurant indéfiniment

RACINES LATÉUALES DES GYMNOSPERMES. 525

L*arc d'endoderme superposé à l'arc rhizogène s'accroît toujours en une poche digestive, simple ou composée, ordinairement incorporée, quelquefois digérée à la base. Il n'y a d'exception sous ce rapport que chez les Pandanus. C'est dans la concavité de cette poche que vient s'enchâsser Tépiderme détaché de l'écorce, si bien que les deux tissus, d'origine pourtant très différente, n'en forment plus qu'un seul. A la sortie, la coiffe est donc toujours composée ici d'une j)0che et d'une calyptre, à cinq exceptions près, savoir : les Pontédériacées et le Pislia^ où elle se réduit à une poche parce qu'il n'y a oas d'épiderme; les Lemnacées et VHydrochariSy où elle se réduit à une poche parce que l'épiderme demeure simple et adhérent; les Pandanus^ enfin, où elle se réduit à une calyptre parce que la poche est éphémère.

Dans ses traits essentiels, la formation des racines latérales s'opère donc chez les Monocolylédones comme chez les Dicotylédones. Elle offre aussi les mêmes modifications secondaires dans les deux classes. Pourtant, il y a sous ce rapport quelques différences. Ainsi les racines latérales paraissent avoir presque toujours une poche digestive chez les Monocotylédones, tandis que chez bon nombre de Dicotylédones elles en sont dépourvues. D'autre part, si l'absence de calyptre par suite de la permanente simplicité de l'épiderme a été déjà rencontrée chez les Dicotylédones, notamment dans les radicelles courtes et renflées des .^sculus (p. 167), l'absence de calyptre par suite de l'avorlement total de l'épiderme n'a été trouvée jusqu'ici que chez les Monocotylédones.